La respiration du sol dans les plantations mixtes peuplier robinier : impact du mélange d'espèces

HAL Id: hal-02815897

https://hal.inrae.fr/hal-02815897

Submitted on 6 Jun 2020

La respiration du sol dans les plantations mixtes

peuplier robinier : impact du mélange d’espèces

Claire Amory

To cite this version:

Claire Amory. La respiration du sol dans les plantations mixtes peuplier robinier : impact du mélange d’espèces. [Stage] Université Henri Poincaré (Nancy 1), FRA. 2010, 17 p. �hal-02815897�

AMORY

Claire

Université Henri Poincaré

Faculté des Sciences et Techniques Nancy 1 Master1 FAGE

Année Universitaire 2009-2010 Projet M1 du 24 mai au 2 juillet

Structure d'accueil : INRA rue d'Amance 54280

Champenoux UMR-UHP 1137 Ecologie et Ecophysiologie Forestière.

La respiration du sol dans les plantations mixtes

peuplier robinier : impact du mélange d'espèce.

Remerciements

Je tiens tout d'abord à dédier ce rapport à Mm A. Granier et D. Epron, pour m'avoir accueillie dans leur locaux et pour m'avoir permis de réaliser ce projet expérimental et de biométrie à l'INRA.

Je souhaite également remercier Nicolas Marron, qui m' a encadrée tout au long de ce projet.

Je remercie aussi Caroline Plain, Erwin Dalle pour m' avoir aidée sur le terrain lors de l'installation du dispositif expérimental et lors des mesures.

Un grand merci à Charlotte Grossiord, Keïta Nsamouni et Dramane Konate, stagiaires participants eux aussi au projet du site de Moyenvic.

SOMMAIRE

II. Matériels et Méthodes...p.7 1. Présentation du site...p.7 2.Matériel végétal...p.7 3. Disposition du matériel expérimental...p.7 4.Mesures de la respiration...p.9 a. Installation du dispositif...p.9 b. Mesure de la respiration...p.9 5.Autres mesures...p.11

III. Résultats...p.12 1. Comparaison des deux types d'embases : PVC et inox …...p.12 2. Effets de la position, de la température et de l'humidité du sol...p.12

IV. Discussion...p.14 1. Effet date...p.14 2. Effet bloc...p.15 V. Conclusion...p.16 . V. Bibliographie...p.17

Figure 1. Schéma représentant l'allocation du carbone vers le sol et la respiration du sol...p.6 Figure 2. Carte du site de Moyenvic...p.7 Figure 3. Disposition des plants et du matériel expérimental au sein des deux blocs étudiés...Annexe Figure 4. Disposition du matériel expérimental : les embases en inox...p.8 Figure 5. Disposition des embases en PVC et position des embases par rapport au plant...p.9 Figure 6. Courbe représentant la concentration du C02 émis par le sol en fonction du temps...p.10

Tableau 1. Analyse de variance ( valeur de F) de la respiration du sol en fonction des embases, de la date de mesure et du bloc...p.12 Tableau 2. Analyse de variance ( valeur de F ) de la respiration du sol, de la date, des blocs, de la température et de l'humidité du sol...p.13

RESUME

Les plantations mixtes associant espèce fixatrice d'azote et espèce à croissance rapide ne cessent de se développer, afin de maintenir la fertilité des sites où sont implantés des taillis à vocation

bioénergétique. Des mesures de respiration du sol sont réalisées sur une parcelle à antécédent maïs où sont, au préalable, plantés peupliers et robiniers, soit en culture pure, soit en mélange. Cette étude a pour but de caractériser l'allocation du carbone vers le sol et sa dynamique afin d'optimiser la culture d'arbres à courte rotation. La respiration du sol est suivie à la fois spatialement et

temporellement grâce à des embases en PVC et en inox. Les mesures sont réalisées toutes les semaines. L'objectif de cette étude est d'établir l'état initial de la respiration du sol. Les valeurs de respiration des deux types d'embases ne sont pas différentes entre elles, il est donc possible de comparer les deux sortes d' embases. Pour l'instant les facteurs traitement et position à l'embase n' ont pas d'influence sur la respiration du sol car les plants sont jeunes et donc peu développés : ils ont peu de racines et la compétition ou facilitation est difficilement observable sur des plants

séparés de 2m minimum. Il existe un effet date qui peut-être relié avec un effet température : plus la température augmente, plus la respiration du sol augmente. Mais il ne faut pas négliger la structure, la topographie et l'utilisation précédente du sol, qui peuvent également expliquer certaines

I. INTRODUCTION

En France, les plantations d' arbres à croissance rapide ne cessent de s' intensifier, afin de produire de la biomasse, pour réduire la consommation de combustibles fossiles, par exemple. Cette demande en bois suscite de nombreuses recherches pour améliorer leur culture, la favoriser, voire même l'accélérer.

Certaines recherches essayent d'améliorer les sols en augmentant la stabilité des éléments nutritifs et en limitant leurs diminutions liées aux exportations fréquentes de bois. En effet, dans la plupart des sols, l'azote est une ressource limitante pour les plantes. Ceci peut alors engendrer des carences nutritives et donc ralentir la croissance des plantes. Il est donc essentiel, pour intensifier la culture d'arbres à croissance rapide, de veiller à ce que dans les sols, mais aussi dans tout le

système, la teneur en azote, par exemple, ne s'appauvrisse pas trop au cours du temps.

Ce projet sur le site de Moyenvic associe à la culture de peupliers, une culture de robiniers, plante légumineuse, en association avec une bactérie ( Rhizobium ), ce qui permet alors au robinier d'assimiler l'azote atmosphérique au préalable réduit par la bactérie en ammonium ( Binkley and Giardina., 1997).

Les questions auxquelles le dispositif essaie de répondre sont les suivantes : la culture mixte, grâce aux robiniers qui fertilisent le site, est-elle une solution pour faciliter la populiculture et peut-être même améliorer sa durabilité? L'apport d'azote procuré par la présence des robiniers est-il bénéfique au peuplier dans le mélange? ( Forrester et al., 2006)

L'énergie du soleil permet aux plantes d'utiliser le CO2 atmosphérique pour réaliser la

photosynthèse et ainsi créer des composés organiques carbonés. Les racines, comme les autres organes végétaux, vont respirer, c'est à dire utiliser les composés organiques formés et de l'oxygène, comme source d'énergie, pour croître. Le sol représente un stock considérable de carbone, localisé dans la matière organique agrégée sur les particules minérales du sol, les parties souterraines des plantes, les microorganismes et animaux vivant dans le sol.Les respirations racinaire et

microbienne jouent donc un rôle important dans le cycle du carbone. En effet, les plantes fixent du carbone lors de la photosynthèse, mais en rejettent également par respiration. La respiration du sol est donc une perte de carbone, qui ne peut être alloué à la production de bois par exemple ( figure 1 ).

Les mesures de respiration du sol : racinaire et microbienne donnent donc des informations sur l'allocation du carbone au sol et sa dynamique. Ces respirations sont dépendantes de nombreux paramètres : la température, l'humidité du sol, la teneur en nutriments, et l'oxygénation du sol. ( Epron et al., 2004).

R sol

Figure 1. Schéma représentant l'allocation du carbone vers le sol et la respiration du sol. PPB : production primaire brute ; R : respiration ; R sol : respiration du sol.

L'objectif de l'expérience est d'étudier l'allocation du carbone vers le sol ainsi que sa dynamique, dans des cultures pures de peupliers ou de robiniers et dans des cultures mixtes. Pour cela, des mesures de la respiration du sol sont effectuées afin de caractériser et prédire les flux de CO2 dans le sol, pour établir la respiration initiale du site quelques semaines après la plantation. Au

préalable, avant la colonisation par les racines des arbres, il faut évaluer les disparités spatiales au sein du site.

PPB

Production de grosses racines Production de fines racines Respiration racinaire

Exudats, mycorhizes....

Décomposition de la litière aérienne Décomposition des racines fines et des mycorhizes

Production bois

Production feuilles

R tronc

II. MATERIELS ET METHODES

1. PRESENTATION DU SITE

Le site se situe en Moselle, à Moyenvic ( 48° 77N,6° 56E), au lieu dit du Pâquis de l' Etang. Sur ce site, la pluviométrie moyenne annuelle est de 975mm, la température moyenne annuelle est de 10°C et l'humidité relative de l'air est de 80%.

La parcelle étudiée est d'environ 5ha et est en bordure de Seille. Sur ce site , le sol est alluvial à Gley, peu caillouteux, argileux et riche en matière organique.

Cette parcelle se distingue en deux parties : l'une à antécédent maïs et l'autre à antécédent prairie.

figure 2. Carte du site de Moyenvic.

2. MATERIEL VEGETAL

Deux clones de peuplier ( Populus deltoides X Populus nigra ) : Dorskamp et AF2 ainsi qu'une provenance de robinier ( Robinia pseudoacacia): Nagybudmeri ont été plantés, du 03 au 07 mai 2010, en différentes rangées, sur une parcelle découpée en différents blocs, à trois densités différentes : 14000, 7500, 1500 plants/ha. Chaque bloc est découpé en trois zones : une culture de robinier pure, une culture de peuplier pure et un mélange de peuplier et robinier ( figure 3 ).

Pour les mesures de respiration les résultats sont obtenus sur les 2 premiers blocs ( figure3 ) où du maïs était auparavant cultivé, et où la densité des plants est la plus faible : 1500 plants/ha. De plus on s'intéresse uniquement au clone Dorskamp pour limiter le nombre de facteurs.

3. DISPOSITION DU MATERIEL EXPERIMENTAL

Dans chacun des deux blocs, dans les cultures pures, trois plants sont choisis, et dans la culture mixte trois plants de robiniers sont choisis ainsi que trois plants de peupliers du clone

10 10

Dorskamp. Les plants choisis doivent présenter des feuilles ou des bourgeons ouverts, en début d'expérience ( figure 3).

Pour échantillonner toute la surface autour des plants sélectionnés une surface élémentaire est délimitée , sous forme d'un rectangle où le plant est situé au centre. Ensuite pour échantillonner toute la surface de l'unité élémentaire une diagonale entre le plant et l'angle du rectangle est tracée ( figure 4). Une embase en inox est ensuite placée sur cette diagonale à une des trois distances ci-dessous :

– position 1 à 30 cm du plant – position 2 à 1,15 m du plant – position 3 à 2 m du plant.

Figure 4. Disposition du matériel expérimental : les embases en inox

une unité élémentaire

De plus, pour quatre des plants sélectionnés auparavant, 8 petites embases en PVC sont installées autour de la grande embase en inox. (cf figure 5).

Les petites embases permettent d'analyser la respiration du sol autour de l'embase en inox, à différents endroits afin d'observer s'il y a une variabilité spatiale de la respiration pour le même plant, à l'échelle de l'unité élémentaire. Ceci permet alors d'établir les variabilités de la respiration du sol pour ainsi pouvoir comparer lesdifférentes valeurs de respiration du sol, obtenues avec les embases en inox, qui couvre une plus grande surface d'échantillonnage ( l'ensemble des deux blocs ).

position 3 de l'embase en pvc par rapport au plant.

figure 5. Disposition des embases en PVC et position des embases par rapport au plant

L'embase en inox est placée soit à la position 1, soit en position 5, soit en position 9.

4.MESURES DE LA RESPIRATION

Les mesures de respiration sont réalisées une fois par semaine pendant quatre semaines.

a. Installation du dispositif

Les petites embases en PVC font office de chambre de respiration fermée pour un volume connu théorique de 1171 cm3

( 12,3 cm de diamètre et 15,2 cm de hauteur). Sur ces embases est placée une chambre reliée à un analyseur de gaz : le système PP avec SRC-1 relié au CIRAS-1.

Les grandes embases en inox font office de chambre fermée et permettent d'englober une surface de sol théorique de 314 cm2

( 20 cm de diamètre, hauteur de 12,5 cm), elles sont enfoncées dans le sol à une profondeur théorique de 2,5 cm. Sur ces chambres, nous plaçons un opercule en inox, mobile, relié à CIRAS-1 qui permet ainsi de faire les mesures de respiration sur les 22 embases.

b. Mesure de la respiration du sol

L'augmentation de la concentration en CO2 dans l'enceinte, résultant de l'émission de CO2 par le sol,

est mesurée toutes les 10 secondes pendant deux minutes à l'aide d'un analyseur de gaz CIRAS-1

02/06/10 au 04/06/10

09/06/10 au 10/06/10

15/06/10 22/06/10

Date 1 Date 2 Date 3 Date 4

Plant Petite embase

4

2

5

1

3

6

7

8

9

( Portable Photosynthesis System Version 1.30 ), relié à l'enceinte en circuit fermé. Il est possible de tracer la courbe de l'évolution de la concentration en CO2 dans l'enceinte en fonction du temps

( figure 6). La respiration du sol est ensuite calculée à partir de la pente initiale de cette courbe. La valeur de la pente sera alors utilisée dans le calcul suivant, pour exprimer le flux de CO2 émis

par le sol en µmol/m2/s : ( pente * Pat*Vt ) / ( Surf * R*T )

avec : pente de la courbe en ppm/s.

Patm : pression atmosphérique du jour des mesures en pascal. Vt : volume de la chambre en m3.

Surf : surface de la chambre en m2.

R : constante des gaz parfait : 8, 314 J. mol-1_.K-1.

T : température du sol en Calvin à 5 cm de profondeur du jour des mesures.

Lorsque l'analyseur est couplé à la petite chambre ( sur les embases en PVC ), le calcul est effectué directement par le logiciel de l'analyseur (valeurs en g/m2

/h qui sont ensuite converties en µmol/m2/

h).

Ces deux embases fonctionnent de la même façon en circuit fermé où la concentration de CO2 émis par le sol va être captée par un analyseur de gaz à infrarouge de type IRGA. Dans le cas

des embases en inox, la chambre de respiration est plus grande et, le CIRAS donne une valeur de CO2 en ppm, qui augmente au cours du temps. Tandis que pour les embases en PVC, la chambre de

respiration est plus petite et le CIRAS donne directement une valeur de CO2 en g/m^2/h.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 0 100 200 300 400 500 600 700 f (x) = 18.84x + 406.45 R² = 1

Exemple d'une courbe representant la concentration du CO2 en fonction du temps

re s p ir a ti o n ( p p m )

5. AUTRES MESURES

A chaque embase sélectionnée, nous mesurons l'humidité du sol à l'aide d'une sonde theta probe, lorsque nous effectuons des mesures de respiration, pour voir si l'humidité du sol a une effet sur la respiration du sol. Nous mesurons également la température du sol à 5cm de profondeur grâce à un thermocouple, pour observer l'effet hypothétique de la température sur la respiration du sol.

6. ANALYSES STATISTIQUES

Les résultats de la respiration du sol, obtenus pour les embases en PVC et en inox sont comparés entre eux avec un programme d'analyse statistique : SPSS Statistics ( SPSS, Chicago, Package 17 ).

Le seuil de significativité est choisi à p < 0,05.

Tout d'abord, une analyse de variance ( ANOVA) à trois facteurs : embase, date et bloc, est réalisée afin de voir si les deux types d'embases : pvc et inox, donnent des valeurs de respiration comparables.

Puis une analyse de variance ( ANOVA ) à trois facteurs : date, bloc, position, est réalisée afin de voir s'il y a un effet position sur la respiration du sol, sur la température, et sur l'humidité du sol.

II RESULTATS

1. Comparaison des deux types d'embases : PVC et inox

L'analyse de variance à trois facteurs : embase, date et position, met en évidence tout d'abord, qu'il n' a pas d'effet embase ( tableau 1). Quel que soit le type d'embase les valeurs de respiration pour une date donnée, une position donnée et un bloc donné, sont comparables.

Tableau 1. Analyse de variance ( valeur de F) de la respiration du sol en fonction des embases, de la date de mesure et du bloc. Embase Inox 6,21 +/- 5,09 PVC 7,73 +/- 4,28 ANOVA Embase ( ddl = 1 ) 0.69 Date ( ddl=3 ) 16,64*** Bloc ( ddl = 1 ) 1.35 Embase * Date ( ddl=3 ) 8,81*** Embase * Bloc ( ddl = 1 ) 0.12 Date * Bloc ( ddl = 3 ) 0.74 Embase * Date * Bloc ( ddl= 3 ) 0.34

Ddl : degré de liberté ; valeur de F suivie par * , **, *** sont significative à 0,05; 0,01 et 0,001 respectivement.

2. Effets de la date, la position, la température et de l'humidité du sol.

La première analyse de variance ( tableau 1) fait apparaître un effet date ( *** ), ainsi qu'un effet date*embase (***). Il y a donc une interaction entre les dates de mesures et les embases. Cependant, on peut se demander si cet effet date est réellement dû à une augmentation de la respiration du sol au cours des quatre semaines d'étude ou, s'il n'est pas dû à un autre facteur qui entre en jeu et est différent selon les dates.

En effet, la deuxième analyse de variance ( tableau 2) , qui fait apparaître un effet date, met en évidence les températures moyennes du sol aux différentes date. Ainsi, il apparaît, après un test

Tableau 2. Analyse de variance ( valeur de F ) de la respiration du sol, de la date, des blocs, de la température et de l'humidité du sol

Date Bloc Respiration Température Humidité 1 1 2 6,21 +/- 3,28 4,74 +/- 2,7 22,42 +/- 7,29 18,89 +/- 2,72 39,09 +/- 4,84 37,98 +/- 2,02 2 1 2 9,83 +/- 6,47 9,43 +/- 5,75 28,9 +/- 2,61 27,72 +/- 2,56 43,22 +/- 2,53 41,7 +/- 3,08 3 1 2 8,22 +/- 5,38 5,98 +/- 3,87 23,91 +/- 4,84 22,79 +/- 2,34 40,89 +/- 4,6 41,38 +/- 3,82 4 1 2 5,51 +/- 2,36 6,98 +/- 3,5 18,5 +/- 0,68 25,06 +/- 1,91 28,4 +/- 8,58 37,5 +/- 3,82 ANOVA Date 9,89*** Bloc 4,39* Position 1.5 Date * Bloc 1.16 Date * Position 0.95 Bloc * Position 0.46

Date * Bloc * Position 0.9

III DISCUSSION

1. L' effet date

Il est possible que ce soit les différences de températures moyennes, aux différentes dates, observées dans le tableau 2, qui fassent apparaître un effet date, et non l'augmentation de la respiration racinaire. Les plants étant très jeunes, ils sont peu développées et ont donc un système racinaire peu important, et donc une respiration racinaire faible. De plus, il n' a pas encore de décomposition ni de la litière aérienne, ni des parties racinaires. Au cours de quatre semaines, il est peu probable que la respiration du sol soit modifiée par la respiration racinaire.

Il a été mis en évidence, dans de nombreuses études, que l'augmentation de la respiration du sol peut directement être liée aux changements de température du sol ( Hanson et al.,1993;

Davidson et al., 1998; Epron et al., 1999; Xu and Qi., 2001).

Une étude sur des plantations à rotations courtes, de pins en Floride, met en lien les variations saisonnières de la respiration du sol avec les changements de sa température ( Fang et al., 1998). Le paramètre température est primordial : dans des plantations d'eucalyptus, la température du sol explique jusqu'à 73% de la variabilité de respiration ( Chen., 2010 ). Dans ces études, il est montré une corrélation exponentielle entre la température du sol et sa respiration.

Un autre facteur est mis en évidence dans le tableau 2 : l'humidité du sol. Or, ce paramètre est également modifié selon les dates. Il peut donc, lui aussi, avoir un effet sur la respiration du sol, et pourrait expliquer l'effet date observé. Il est donc possible que cette diminution de l'humidité du sol ait un effet sur la respiration. En effet, il est montré dans un article que le contenu en eau du sol affecte sa respiration (Davidson et al., 1998). Dans une étude il est montré que lorsque le contenu en eau du sol augmente, il y a une augmentation de la respiration, puis il y a une diminution de la respiration du sol avec une augmentation plus forte du contenu en eau ( Lee, N-Y et al., 2010). Par exemple, après de fortes pluies, il est observé une diminution de la respiration, en lien avec une augmentation du contenu en eau du sol. Ceci peut probablement s'expliquer par la saturation en eau des pores du sol, ce qui limite, voire inhibe la diffusion des gaz, et donc du CO2 , ce qui entraine une

diminution de la respiration ( Lee, N-Y et al., 2010).

Après une période de sècheresse, il est également observé une diminution de la respiration en lien avec une diminution de l'activité des micro-organismes, due au stress hydrique ( Lee, N-Y et al.,

( ** ). Cette date 4 présente une moyenne d'humidité plus faible que les autres dates.

Mais, dans cette étude, la variabilité de la respiration observée selon les dates ne peut

s'expliquer par les modifications d'humidité du sol. En effet, la respiration du sol est la plus élevée à la date 2 : jour le plus chaud, mais qui présente une humidité similaire avec les dates 1 et 2. Le paramètre température semble donc bien expliquer la variabilité temporelle observée.

2. L'effet bloc

Le tableau 2 fait apparaître un effet bloc, ce qui signifie que la respiration du sol présente, en plus d' une variabilité temporelle, une variabilité spatiale à l' échelle des deux blocs étudiés. Mais, il n'y a aucun effet position qui est mis en évidence. Ceci signifie que la variabilité spatiale n'est pas due à l'influence des plants encore jeunes, mais à autre chose qui diffère selon les blocs.

Tout d'abord, sur la parcelle entière, il est observé une propagation de mauvaises herbes ( Chenopodium albium). Or cette présence d'herbacés est très hétérogène au sein de la parcelle. Certaines zones présentent un taux de recouvrement de 100%, tandis qu' à d'autres endroits il y a une quasi-absence de Chenopodium. Il est donc judicieux de se demander si l'hétérogénéité de présence de ces herbacés peut induire des variabilités spatiales de respiration entre les blocs étudiés.

Sur la parcelle étudiée, la topographie est également très variable avec des zones de creux où l'eau a tendance à s' accumuler et des zones plus élevées. Des analyses de sol sont en cours de réalisation pour observer s' il y a également des variabilités de composition chimique du sol.

De plus, il a été montré, dans diverses publications, que la variabilité spatiale de la

respiration du sol est aussi en relation avec : la biomasse des racines, la biomasse microbienne, la biomasse de la litière, la quantité de carbone organique du sol, la teneur en azote du sol, la capacité d' échange cationique, la densité du sol, sa porosité, son pH, et la topographie du site ( Fang et al., 1998; Xu and Qi., 2001). Ces nombreux paramètres peuvent donc, eux-aussi, expliquer la variabilité spatiale de la respiration du sol sur le site étudié.

Enfin, les mesures sont réalisées sur une parcelle à antécédent maïs. Le sol n'est donc pas naturel, il a été labouré, piétiné et a sans doute reçu des engrais azotés.

Tous ces paramètres peuvent expliquer la variabilité spatiale ( effet bloc ) observée dans le tableau 2.

CONCLUSION

Les mesures de respiration au cours du temps d'une plantation d'arbres à courte rotation se montrent nécessaire dans l'étude de l'allocation du carbone du sol et sa dynamique, afin de prédire les flux de CO2 en vue de favoriser la croissance d'arbres à vocation bioénergétique.

Les deux embases peuvent être comparées entre elles car elles ne sont pas significativement différentes entre elles.

L'effet date est un paramètre important qui s' explique, dans cette étude par un facteur : la température du sol, qui se révèle être une des principales sources de modulation de la respiration du sol.

Aucun effet traitement n' est visible pour l' instant, ce qui signifie qu'il n' y a pas d'influence des plants à une date initiale : T0 ( date 1 à date 4 ).

Aucun effet position par rapport à l' embase n' est visible pour l' instant, ce qui signifie que les racines des plants ne sont pas encore assez développées pour atteindre les embases, et faire apparaître des disparités de respiration. De ce fait, on peut conclure qu'il n'y a encore aucune relation de compétition ou de facilitation qui peut s'établir entre les peupliers et robiniers.

Ces mesures ont donc permis d'établir les différentes variabilités spatiales existants à T0. Il

faut donc continuer les mesures sur le long terme pour observer l' effet, des différents facteurs étudiés, et de la compétition ou facilitation entre les plants, afin de connaître tous les paramètres influençant la respiration des plants à vocation bioénergétique, afin de pouvoir optimiser la production de bois, par exemple.

Bibliographie

Binkley, D., Giardina, C., 1997. Nitrogen fixation in tropical forest plantations. Management of Soil, Nutriments and Water in Tropical Plantation Forest. 297-337.

Chen, D., Zhang, Y., Lin, Y., Zhu, W., Fu, S., 2010. Changes in belowground carbon in Acacia crassicarpa and Eucalyptus plantations after tree girdling. Plant Soil 326, 123-135.

Davidson, E.A., Belk, E., Boone, R.D., 1998. Soil water content and température as independent or confounded factors controling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest. Glob Change Biol 4:217-227.

Epron, D., Farque, L., Lucot, E., Badot, P.M., 1999. Soil CO2 efflux in a beech forest : dependance

on soil water content. Ann. For Sci. 56, 221-226.

Epron, D., Nouvellon, Y., Roupsard, O., Mouvondy, W., Mabiala, A., Saint-André, L., Joffre, R., Jourdan, C., Bonnefond, J-M., Berbigier, P., Hamel, O., 2004. Spatial and temporal variations of soil respiration in a Eucalyptus plantation in Congo. Forest Ecology and Management. 202, 149-160.

Fang, C., Moncrieff, J.B., Gholz, H.L., Clark, K.L., 1998. Soil CO2 efflux and its spatial variation

in a Florida slash pine plantation. Plant Soil 205, 135-146.

Forrester, D., Bauhus, J.,Cowie,A., Jerome K. Vanclay, J., 2006. Mixed-species plantations of Eucalyptus with nitrogen-fixing trees: A review. Forest Ecology and Management 233, 211–230.

Hanson, P.J., Wullschleger, S.D., Bohlman, S.A., Todd, D.E., 1993. Sesonal and topographie patterns of forest floor CO2 efflux from an upland oak forest. Tree Physiol. 13, 1-15.

Lee, N-Y., Koo, J-W., Noh, N., Kim, J., Son, Y., 2010. Sesonal variation in soil CO2 efflux in

evergreen coniferous and broad-leaved deciduous forests in a cool-temperate forest, central Korea. Ecol Res. 25, 609-617.

Xu, M., Qi, Y., 2001; Soil-surface CO2 efflux and its spatial and temporal variations in a young