Etude de la variabilité génomique de trois espèces d’Atriplex (halimus L, nummularia, canescens) et sélection de caractères de tolérance au stress salin

يملعلا ثحبلا و يلاعلا ميلعتلا ةرازو

Ministère de l’enseignement supérieur et de la recherche

scientifique

راتخم يجاب ةعماج

-ةبانع

Université Badji Mokhtar - Annaba

Faculté des Sciences

Département de Biologie

Thèse de Doctorat en Sciences

Spécialité : Biologie Végétale

THEME

Présenté par

M. Brinis Amir

Membres de jury

Président

M. TAHAR Ali Professeur Université de Annaba

Directeur de thèse M. BELKHODJA Moulay Professeur Université d'Oran 1 ABB

Co-directeur de thèse M. BRINIS Louhichi Professeur Université de Annaba

Examinateur M. BENABADJI Noury Professeur Université de Tlemcen

Examinateur Mme. BEKHOUCHE Fatiha Professeur Université de Annaba

Examinateur M. MAALEM Souheil M.C.A Université de Tébessa

Année universitaire : 2015/ 2016

Etude de la variabilité génomique de trois espèces d’Atriplex (halimus L,

Amir Brinis

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Les agressions anthropiques continues ne cessent de fragiliser les écosystèmes et l’écosystème steppique en particulier. A l’érosion des sols, s’ajoutent l’érosion génétique de certaines espèces endémiques. Le présent travail traite de l’effet de la salinité sur les réponses physiologiques, biochimiques du genre Atriplex. Des plantules issues de la pépinière de l’H.C.D.S. (Haut Commissariat de Développement de la Steppe) furent soumises à des analyses ayant porté sur la quantification de la biomasse, le statut énergétique (teneur en pigments chlorophylliens), le dosage d’osmoprotecteurs, tels la proline, les sucres solubles et les protéines totales.

Les résultats montrent un effet salinité lié à la concentration et la combinaison mise en jeu (NaCl, NaCl+CaCl₂).Au niveau de la phytomasse, bien pour la production de matière fraiche que pour la matière sèche, les réponses racinaires sont similaires, notamment en T1 et T4. Les aptitudes de

développement et de croissance en milieu salin, semblent en être les initiateurs. L’énergie cellulaire traduite par les pigments chlorophylliens, répond différemment selon le stress appliqué. Le témoin affiche un meilleur rendement. Les teneurs en proline diminuent à très forte concentration saline. Le traitement T3, même non significatif, montre une accumulation voisine du témoin. Les teneurs les plus

élevées en protéines sont obtenues en T2 et T4 respectivement. L’accumulation des sucres solubles a

été supérieure en T2.

Ce travail montre combien il est important de vérifier le plus de facettes possibles de cette espèce dont la vocation reste avant tout fourragère mais aussi fixatrice des sols.

Mots Clés : Atriplex – physiologie – adaptation – steppe. Summary

Anthropic aggressions still keep on weakening ecosystems and range one in particular.

To the soil erosion, genetic one of some endemic species is considered as being a prevalent constraint within these environments. The present contribution is dealing with the effect of salinity on physiological responses, biochemical ones and nutritional as well of Atriplex Halimus. Seedlings brought from nursery of H.C.D.S (Research Center for Range zones) were submitted to analysis and concerned quantification of fresh and dry matter yield, energetic status (chlorophyllian pigments), osmoprotectors level, such as Proline, soluble sugars and total proteins.

The results that have been obtained show that there is in fact, a salinity stress effect, but this is however depending on the concentration and the formulation of the type of salinity (NaCl, NaCl + CaCl2). As far as plant matter is concerned, either fresh or dry matter yield, root responses seem to be

similar, particularly for T1 and T4. The ability of growth and development in salt media is supposed to

be the initiators. Cell energy, as translated by chlorophyllian pigments, responds differently according to the imposed stress. The check has however a better yield. Proline content decreases at high salinity. Treatment T3, even non significant, show an accumulation not far from the check. The highest amount

in proteins was obtained in T2 and T4 respectively. The accumulation of soluble sugars was obtained in

treatment T2.

This research show how much important it is to verify the most possible sides of this species for which vocation is mainly for forage purpose but also for soil fixation.

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Tables des Matières

Résumés

Introduction générale

Chapitre I - Synthèse bibliographique

1. La salinité………...……….6

1.1. Généralités sur la salinité………...……….7

1.2. Causes de la salinisation des sols………...…….7

1.3. Facteurs intervenant dans le processus de salinisation………..…….9

2. La salinité et la plante………...…11

2.1. Notion de stress salin………11

2.2. Action de la salinité sur le végétal………12

2.3. Effets de la salinité sur le comportement biochimique de la plante……….13

2.4. Action sur l’absorption……….14

2.5. Action sur la translocation………16

2.6. Effets de la salinité sur la photosynthèse………..17

2.7. Réponses des plantes face au stress salin………..18

3. Mécanismes de tolérance à la salinité………...19

3.1. Exclusion………..19

3.2. Inclusion………...20

3.3. Recirculation……….20

4. Stratégies d’adaptation à la salinité………..20

4.1. Adaptations morphologiques………21

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4.3. Ajustement osmotique………...22

4.4. Adaptation osmotique et accumulation de solutés organiques……….23

5. Les Atriplex……….………..…26

5.1. Répartition des Atriplex dans le monde………26

5.2. Systématique des Atriplex……….27

5.2.1 Atriplex canescens………..………….……….28

5.2.2. Atriplex nummularia………….……….………….29

5.2.2. Atriplex halimus……….……….32

5.3. Propriétés écologiques et économiques de l’Atriplex……….………..34

Chapitre II - Matériel et Méthodes

1. Matériels végétal………...42

1.1. Atriplex canescens……….42

1.2. Atriplex nummularia………..42

1.3. Atriplex halimus L………..43

2. Dispositif expérimental……….44

3. Techniques d’extraction et d’analyses………..47

4. Analyse Moléculaire…………...………..50

5. Méthodes d’analyses statistiques……….52

Chapitre III - Résultats et Discussions

1.1. La biomasse………55

1.2. Les Pigments Chlorophyllien……….58

1.3. Les Osmoprotecteurs……….60

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1.3.2. Les Protéines Totales………...62

1.3.3. Les Sucres Solubles……….64

2. Effet de la salinité selon les tests de DUNNETT et TUKEY………..66

2.1 Variation de la matière fraiche totale de la partie aérienne et racinaire…….………….66

2.2 Variation de la matière sèche totale de la partie aérienne et racinaire………66

2.3. Variation des teneurs en chlorophylle (a) et (b)……...………..67

2.4. Variation des teneurs en proline……….…………68

2.5 Variation des teneurs en protéines totales………..…….68

2.6 Variation des teneurs en sucres solubles……….…68

2.7. La biomasse……….………...68

2.8. Les osmoprotecteurs………..…………69

Partie II : Atriplex nummularia 2. Effet de la salinité selon le test de DUNNET et TUKEY..………..70

2.1. La Biomasse………..70

2.2. Les pigments chlorophylliens………...72

2.3. Les osmoprotecteurs……….….73

2.4. Effet de la salinité selon le test de TUKEY……….………….76

2.4.1. La Biomasse……….78

2.4.2. Teneurs en pigments chlorophylliens………..78

2.4.3. Les osmoprotecteurs………79

2.4.3.1 Accumulation de la proline………79

2.4.3.2 Teneurs en protéines totales………...79

2.4.3.3. Teneurs en sucres solubles………79

Partie III : Atriplex halimus L. 3.1. La Biomasse……….…………..80

3.2. Pigments chlorophylliens………..……….82

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Quantification de l’ADN Génomique………..89

Discussion et Conclusion Générale

Références Bibliographiques

Annexes

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INTRODUCTION

La salinisation des terres est un problème majeur à l’échelle du globe. Selon la F.A.O. et

les estimations les plus récentes, elle affecte déjà au moins 400 millions d’hectares et en

menace gravement une superficie équivalente (Legros, 2009).

Les terres arides et semi- arides représentent un tiers de la surface du globe (Baatour et al,

2004). Dans ces zones, la salinité des sols et des eaux d’irrigation est l’un des facteurs limitant

de la production végétale (Baatour et al, 2004 ; Sabir Ali et al, 2014).

La salinité est une contrainte écologique pour des sols dans le monde entier,

particulièrement le bassin méditerranéen (Khan et Panda, 2008). En Afrique du Nord, ce

phénomène est considéré comme le facteur abiotique le plus important qui limite la croissance

et la productivité des plantes (Khan et Panda, 2008 ;

Loutfy et al, 2014

). Cette salinité résulte

de forte évaporation d’eau à partir du sol (Munns et al, 2006) et d’une irrégulière et

insuffisante pluviométrie (Mezni et al, 2002). Ce facteur provient aussi de l’irrigation le plus

souvent mal contrôlée. (Bennaceur et al, 2001).

Environ 20% des terres sont cultivées dans le monde dont environ la moitié des sols

irrigués sont touchés par la salinité (Zhu, 2001) à cause de l’accumulation des sels, en

particulier le chlorure de sodium contenu dans l’eau d’irrigation (Romero et Botia, 2006 ;

Ibrahim et al, 2013).

Chaque année dans le monde, près de 10 millions d’hectares de terres cultivables sont

perdus du fait de l’accumulation au cours du temps de petites quantités de sel contenues dans

l’eau d’irrigation. L’Algérie se situe parmi les pays touchés ; presque 3.2 millions d’hectares

de la surface sont salés (Hamdy, 1999).

Les fortes concentrations en sels ont des effets toxiques sur la croissance des plantes. Le

niveau élevé de la salinité du sol diminue la disponibilité d’éléments nutritifs aux plantes et

crée la forte pression osmotique (Endris et Mohammed, 2007; Sonon et al, 2012).

Ces sols peuvent être affectés suite à de fortes concentrations en sels conduisant à l’effet

toxique dû à l’excès de cations comme le Na+ (Abdelkader et Saleh, 2002) ; Hopkins, 2003 ;

Wahid, 2004) créant un déséquilibre minéral affectant la balance nutritionnelle au niveau du

sol (Lapeyronie, 1989) et de la plante (Belkhodja et al, 2000).

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La salinité du sol fait partie des écosystèmes naturels dans les conditions arides et semi-

arides (Idres et al, 2011). Il est possible de limiter l’ampleur prise par la salinité des terres et

des eaux par l’exploration des écosystèmes salins et de l’identification des espèces halophiles

à potentialité économiques et/ ou écologiques afin d’utiliser ces espèces naturellement

tolérantes au sel pour la réhabilitation et la valorisation des sols salés (Belkhodja et Bidai,

2004).

La salinité joue un rôle important dans l’existence et la distribution des plantes. A la

différence des glycophytes, les halophytes se développent mieux sur un sol riche en sels

(Abdelkader et Sayeh, 2002; Flowers et Colmer

, 2008

). Ces plantes non seulement tolèrent

des hauts niveaux de salinité dominés par la richesse en sodium et en chlore, mais la présence

des sels dans le milieu de culture est nécessaire pour leur croissance et leur développement

(Hasegawa et al, 2000). D’autres halophytes, comme l’Atriplex canescens, peuvent survivre à

des salinités basses ou moyennes et peuvent compléter leur cycle de vie en absence de sel

(Khan et al, 1985).

Dans des écosystèmes fortement salés, les halophytes évoluent naturellement ; néanmoins,

au cours de leur développement, diverses espèces expriment des degrés différents dans la

tolérance à la salinité (Belkhodja et Bidai, 2004).

A ce jour, deux grandes stratégies de résistance au sel sont connues chez les plantes :

limiter l’entrée de sodium au niveau des racines ou séquestrer le sodium au niveau des

feuilles (Haouala et al, 2007). A la différence des glycophytes qui ne supportent pas la

présence de sels, les halophytes poussent mieux sur un sol salin (Calu, 2006). Elles

déclenchent des mécanismes de tolérance qui contribuent à l’adaptation aux stress osmotique

et ionique provoqués par la salinité élevée (Lee et al, 2008 ; Aouissat et al, 2011).

Ces mécanismes permettent d’ajuster la pression osmotique interne, grâce aux électrolytes

et aux solutés organiques (Driouich et al, 2001 ; Farouk., 2011) principalement des sucres

solubles (Shekhawat et Kumar., 2004) et des acides aminés, comme la proline et la glycine

bétaine (Denden et al, 2005 ;

Abraham et al., 2010 ;

Benhassini et al.,2012 ; Gaikwadetal., 2014).

Ainsi, les plantes développent des réponses complexes pour surmonter les effets néfastes de la

salinité (Szalai et Jando, 2009 ; Vijayvargiya et Kumar., 2011 ; Chauhan et Kumar ,2014).

Les enjeux de ces études sont nombreux et une compréhension détaillée des mécanismes

du stress osmotique pourrait ouvrir la voir à une meilleure maîtrise des pratiques

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agronomiques en milieu salin. Cette approche permet de caractériser les sources de résistance,

connaître les mécanismes de réactions de défense, comprendre les mécanismes de

contournement des résistances, évaluer la durabilité des résistances, proposer des stratégies

d’amélioration et d’utilisation des résistances (Hasegawa et al, 2000 ; Zhu, 2001 ; Yokoi et al,

2002).

L’objectif de ce travail s’articule autour à la fois du potentiel physiologique et biochimique

de genre Atriplex mais aussi de la place qui sied à cette culture en tant que phytoressources

fixatrices des sols. Son endémisme dans certaines régions arides et semi- arides lui confère

des qualités certaines en tant que source de valeur énergétique pour le cheptel, ovin en

particulier.

L’étude des effets de la salinité sur la croissance et le développement des végétaux a fait

l’objet d’un intérêt constant depuis la fin du siècle dernier, aux premières observations

anatomiques et morphologiques puis écologiques sur les halophytes (Gupta et Hung, 2014).

Pour l’atteinte de notre objectif, une succession de tests et analyses a été entreprise.

L’évaluation du statut énergétique par la quantification des pigments chlorophylliens,

l’extraction et le dosage de certains osmoprotecteurs tel que la proline, les protéines totales et

les sucres solubles, en furent quelques unes de ces analyses. Celles-ci furent conduites sous

des conditions de stress salin afin de pouvoir comprendre les réponses des espèces d’Atriplex,

mises sous études.

Ces réponses devraient au final constituer autant d’éléments de réponde quant à la nature des

comportements adaptatifs des Atriplex vis-à-vis du stress salin.

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DESERTIFICATION

On associe souvent les zones sèches aux déserts et aux conditions de vie hostiles, aux difficultés économiques et à la sécheresse. Cependant, les zones sèches sont loin de n’être que cela. Si celles-ci sont bien gérées, les zones sèches sont également fertiles et susceptibles de garantir l’existence de populations ainsi que de récoltes et du bétail qui alimentent environ 1/3 de l’humanité. Les zones sèches offrent des opportunités pour les populations locales et de réels avantages à l’échelle régionale et mondiale (Gnacadja 2011).

La désertification correspond à la dégradation des terres en zones arides, semi- arides et subhumides sèches, résultant de divers facteurs, notamment le changement climatique et l’activité humaine. Cela affecte les moyens de subsistance des populations rurales vivant dans ces zones sèches, en particulier les pays pauvres, qui dépendent du bétail, des récoltes, des ressources limitées en eau.

Des solutions pratiques contre la désertification existent et à de nombreux niveaux et sont actuellement mises en œuvre avec succès par des communautés du monde entier. Cependant, dans aucun autre écosystème, les interactions entre les défis du changement climatiques et la conservation de la biodiversité ne sont aussi étroitement liées à la sécurité alimentaire et à la réduction de la pauvreté.

Du fait des conditions climatiques difficiles, les zones sèches ont généré une incroyable diversité d’espèces hautement spécialisées. Cette biodiversité est essentielle afin de maintenir un équilibre écologique et de protéger les moyens de subsistance des populations qui en dépendent. Un nombre assez élevé d’espèces endémiques occupe ces zones qui comprennent divers habitats tels que les terrains sablonneux, les forêts et la steppe.

Le manque d’eau est la caractéristique principale des zones sèches. Dans les zones arides et semi-arides, le bilan hydrologique annuel est négatif, ce qui signifie que l’eau s’évapore plus qu’elle ne tombe au cours d’une année.

La désertification se produit du fait de l’extrême vulnérabilité des écosystèmes des zones sèches à la surexploitation et à l’utilisation inappropriée des terres.

Les facteurs de désertification

La dégradation des terres réduit ou élimine la productivité des sols, la végétation, les terres arables et les pâturages ainsi que les forêts. Dans les cas les plus extrêmes, la faim et la pauvreté s’installent et deviennent à la fois la cause et la conséquence d’une nouvelle dégradation.

Variations climatiques

La sécheresse est ce phénomène naturel se produisant lorsque les précipitations sont considérablement inférieures aux niveaux normaux enregistrés, provoquant de graves déséquilibres

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terrestres.

La désertification, les dégradations environnementales en constituent les principaux facteurs menant à la désertification (Zoï, 2011).

Dorsouma et al, expliquent que la désertification, les changements climatiques et la perte de la diversité biologique sont des problématiques cruciales pour les régions sèches d’Afrique où ils conjuguent leurs effets pour éprouver les efforts de développement des pays. Toujours selon les mêmes auteurs, les changements climatiques exercent des impacts considérables sur le climat local, accroissant la désertification, la dégradation des terres et la perte de la diversité biologique. Ils conclurent en précisant que d’une manière générale, la variabilité climatique se réfère à la variation naturelle intra et inter annuelle du climat, alors que les changements climatiques désignent un changement du climat attribué directement ou indirectement aux activités humaines qui altèrent la composition de l’atmosphère globale et qui s’ajoutent à la variabilité climatique naturelle observée sur des périodes de temps comparables. (UNFCCC, 1992).

1. LA SALINITE

Après des siècles d’irrigation et d’exploitation extensive, beaucoup de zones agricoles importantes de notre planète ont souffert des changements de la composition chimique de leurs sols. L’accumulation des sels et l’une de ces modifications (Victor et al, 2000). De plus, le fort ensoleillement et la faible pluviométrie ont contraint les agriculteurs de ces régions à irriguer en quantité importante et souvent avec une eau saumâtre (Haouala et al, 2003).

L’Algérie, dont une grande partie des régions agricoles se caractérise par un climat aride et semi- aride, est touchée par le processus de salinité. En effet, près de 3.2 millions d’hectares sont menacés de salinisation dans ce pays. (Benmahloul et al, 2009).

Les sols salés, fréquemment associés à la contrainte hydrique dans les zones arides et semi- arides du Maghreb, constituent l’un des principaux problèmes pour le développement des plantes. Ils entrainent une réduction des surfaces cultivables et combinées à d’autres facteurs, la salinité représente une menace pour l’équilibre alimentaire de ces régions (Jean et al, 1998).

La salinité touche actuellement environ 25% des terres irriguées (Levigneron et al, 1995) et s’étend vers les zones arides et semi- arides des régions méditerranéennes.

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et Cl- (William, 2003). La plupart des auteurs s’accordent pour considérer qu’un sol, une eau d’irrigation ou une solution nutritive sont salés lorsqu’ils contiennent des concentrations anormalement élevées en chlorures, sulfates, carbones ou bicarbonate de sodium, de calcium ou magnésium (Brun, 1980).

Environ 15% de terres présentent un excès de sel ; la pratique de l’irrigation dans les régions chaudes même avec de l’eau de qualité se traduit par une salinisation progressive des sols à cause de l’accumulation des petites quantités de sels au cours du temps.

A l’échelle de la planète, ce ne sont pas moins de 10 millions d’hectares de terres agricoles qui sont abandonnés de ce fait chaque année (Szabulcs, 1989).

Les sels présents dans les sols et dans les eaux d’irrigation, affectent tous les processus physiologiques, perturbent la germination des graines, affectent la croissance des plantules ainsi que leur développement et réduisent par conséquent la production des cultures (Ould Mohamdi, 2011).

1.1 Généralités sur la salinité

Plusieurs auteurs ont défini la salinité des sols comme la présence de concentration excessive de sels solubles ou lorsque les concentrations en Na+, Ca++, Mg++ sous forme de chlorures, carbonates ou sulfates sont présentes en concentrations anormalement élevées. Un sol salé indique la prédominance de NaCl (Asloum, 1990).

La salinité des sols et des eaux constitue un obstacle majeur sur la croissance des végétaux, dans les régions arides et semi- arides. La salinité est un facteur limitatif majeur de productivité agricole, ces charges en sels soumettent les plantes à un stress permanent.

1.2 Causes de la salinisation des sols :

Bien que l’altération des roches et des minéraux primaires soit la principale source de tous les sels, les sols salés sont rarement formés par accumulation des sels in situ. Plusieurs causes sont à l’origine de ce phénomène (Maillard, 2001).

Salinisation primaire :

Près de 80% des terres salinisées ont une origine naturelle ; on qualifie alors la salinisation de « primaire ». Dans ce cas, celle-ci est due à la formation des sels pendant l’altération des roches ou à des apports naturels externes. Dans les régions côtières, intrusion de l’eau salée ou submersion des terres basses, inondation périodique par l’eau de mauvaise qualité et remontée d’une nappe phréatique salée près de la zone racinaire (Mermoud, 2006).

Salinisation secondaire :

Près de 20% des terres salinisées ont une origine humaine ou anthropique et sont qualifiées de « secondaires ». L’irrigation est la principale cause anthropique de la salinisation des sols (Anonyme, 2006).

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l’apparition de processus de salinisation ou alcalinisation des sols d’importance variable.

Si les situations apparaissent très diverses en raison des caractéristiques du milieu naturel, des pratiques agricoles ou de gestion de l’eau, ces dégradations ne sont pas inéluctables et apparaissent pour l’essentiel comme la résultante de mode de gestion inappropriée des ressources en sol et en eau. L’irrigation altère le bilan hydrique du sol en générant un apport d’eau supplémentaire ; cet apport est toujours associé à un apport de sels. En effet, même une eau douce de la meilleure qualité contient des sels dissous et, si la quantité de sels apportée par cette eau peut sembler négligeable, les quantités d’eau apportées au fil du temps entrainent un dépôt cumulé de sels dans les sols, qui peut s’avérer considérable (Marlet, 2005).

Salinisation des sols dans les régions arides et semi-arides

En zone aride, la salinité des sols est quasiment tout le temps liée à l’irrigation des terres cultivables. Aborder le thème de la salinité dans cette zone, c’est donc s’intéresser en particulier aux pratiques d’irrigation. La salinisation peut s’expliquer entre autre par le fait que bien souvent en zone aride, les lieux d’implantation des périmètres irrigués se trouvent sur des zones où l’eau utilisée n’est pas de très bonne qualité (plus ou moins chargée en sels). Si elle l’est, elle se trouve détournée pour la consommation courante et exponentielle des villes.

De plus, la mise en valeur de ces terres en particulier par des investisseurs privés ou lorsqu’il s’agit de micro hydraulique et petits périmètres villageois, ne s’accompagne bien souvent pas de mesures et études nécessaires à la prévention des risques de salinisation (Maillard, 2001).

Deux causes seront plus particulièrement responsables de la salinisation des sols dans les régions arides et semi- arides : la première est l’utilisation d’eau chargée en sels pour l’irrigation et les remontées des nappes par déversement excessif d’eau sur les terres à irriguer.

La seconde est l’utilisation d’eau trop chargée en sels dans les régions arides et semi- arides où l’eau de pluie ne peut pas être considérée comme étant la source principale pour la plante ; ses effets étant aléatoires en raison de l’irrégularité du climat. La réussite des productions végétales dans ces régions dépend de l’eau souterraine (Snoussi et Halitim, 1998) lorsque cette dernière est la seule source disponible pour l’irrigation, sa trop grande salinité peut causer une accumulation de sels dans la zone racinaire des cultures.

Ce phénomène est généralement accentué lorsque le drainage interne du sol est restreint et que le lessivage (soit par les pluies soit par les doses d’eau appliquées) est inadéquat.

Dans chaque bassin fluvial, avant l’introduction de pratique d’irrigation, il existe un équilibre entre la pluviométrie d’une part et le flux du cours d’eau, le niveau de la nappe, l’évaporation et la transpiration d’autre part.

Cet équilibre est perturbé quand d’importantes quantités d’eau sont déversées dans la nappe pour l’irrigation. Ces problèmes de salinisation peuvent être encore accentués lorsque la nappe est déjà relativement haute, ce qui est généralement le cas en zones arides (Maillard, 2001).

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développement de la plante. Cet effet stimulateur a été démontré par Reynolds, (2001).

On parle en général de sols salés lorsque la concentration des solutions dépasse 0.5g/l. Selon Calvet (2003), un sol est dit salé quand la conductivité est supérieure à 4ds/m.

1.3 Facteurs intervenant dans le processus de salinisation

Selon Wyn Jones et Gouston (1991) la salinisation des sols peut être due à :

La lixiviation des sels solubles et / ou à l’évaporation, qui déposent leurs sels dans les sols.

En régime non saturé, la remontée capillaire entraîne un transport des sels par flux de masse vers la surface du sol où ils s’accumulent après évaporation de l’eau.

Classification des sols salés :

Selon Duchaufour (1983), deux sous classes de sols halomorphes sont distingués :

 Sols à complexe sodique ou sols alcalins (les Solonetz) : caractérisés par une

saturation marquée en Na+ et une accumulation des sels en profondeur. Ces sols se

caractérisent par la présence d’une quantité importante de sodium qui dépasse les 15%

de la C.E.C. (capacité d’échange cationique). La conductivité électrique (C.E.) ne

dépasse pas 4ds/m à 25°C et le ph est supérieur à 8.5.

La relative abondance de l’ion sodium dans la garniture ionique absorbant, peut avoir deux origines distinctes :

Elles proviennent du sodium libéré par l’altération de certains minéraux alcalins.

Elle peut résulter d’une saturation progressive du complexe en sodium, au dépends d’une solution saline (Duchaufour, 1983)

Ces sols ont un profil stable en raison de la grande facilité de dispersion des argiles, ils sont asphyxiants, plutôt physiologiquement secs.

 Sols salins à complexe calcique (Solentchek) : Caractérisés par une accumulation

marquée de sels solubles en surface. Ces sols se rencontrent dans les zones à climat

sec. Ils se caractérisent par un pH généralement inférieur à 8.5 et supérieur à 7 et le

sodium n’y forme pas plus de 50% de cations en solution (Dajoz, 1982). La

conductivité électrique de l’extrait acqueux à saturation est supérieure à 4.5 ds/ m, à

25°C, dans les horizons de surface (25cm) ; 15 ds/m dans les horizons inférieurs

(suivant la texture) ; Duchaufour, 1983 ; avec un taux de sodium échangeable E.S.P.)

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Inférieur à 15% de la C.E.C. du sol. Ces sols présentent une structure non dégradée,

caractérisés par une richesse en sels solubles, tels qu’ils inhibent la croissance de la

plupart des plantes cultivées. (Aubert., 1978).

Répartition géographique des sols salés :

Les sols salés occupent une superficie de 950 millions d’hectares (Zid et Grignon., 1991). Il a été estimé que 20% des 275 millions d’hectares des terres irriguées (Flowers et Flowers., 2005) et 15% (227 millions d’hectares) des terres cultivables sont affectés par la salinité (Munns., 2002).

En Afrique du nord et au Moyen-Orient, elle couvre près de 15 millions d'hectares, dont 15% sont dépourvus de toute végétation (Le Houerou., 1986).

Quinze millions d’hectares de terres agricoles sont touchées par une salinité croissante des sols au Maghreb, au Moyen-Orient (Ben Ahmed et al., 1996). Ainsi, en Tunisie, les sols salés couvrent environ 10% de la superficie globale du pays, soit à peu près 25% de la surface totale des sols cultivables (Ben Ahmed et al., 2008). En Egypte, 35% des aires cultivées sont salinisées, 90% d’entre elles souffrent d’engorgement (Mainguet., 2003).

En Algérie les zones semi-arides et arides couvrent près de 95% du territoire (Benkhelif et al. 1999). Les sols salés sont très répandus dans les régions arides, représentant environ 25% de la surface (Halitim., 1988) soit 3,2 millions d’hectares (Hamdy., 1999).

2. La salinité et la plante

2.1. Notion de stress salin

On appelle stress toute pression dominante exercée par un paramètre, perturbant le fonctionnement habituel de la plante. Par ailleurs, la réponse du végétal dépend, entre autres, de ces paramètres environnementaux, (le type de contrainte, son intensité et sa durée) et génétiques (espèce et génotype) (Hopkins., 2003).

Selon Dutuit et al (1994), le stress est le dysfonctionnement (rupture d’un équilibre fonctionnel) produit dans un organisme ou dans un système vivant, par exemple par une carence.

Le stress est un ensemble de conditions qui provoquent des changements de processus Physiologiques résultant éventuellement en dégâts, dommages, blessures, inhibition de croissance ou de développement. D'après Jones et al (1989) : "C’est une force ou influence hostile qui tend à empêcher un système normal de fonctionner".

Au niveau d’un écosystème par exemple, toute contrainte externe qui limite la productivité en deçà de la potentialité génétique d’une plante peut être considérée comme stress (Grime., 1979). On peut considérer que la notion de stress implique, d’une part, une déviation plus ou moins brusque par rapport aux conditions normales de la plante ou de l’animal; et d’autre part une réaction

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nouvelle situation, soit à la limite de dégradation menant à une issue fatale (Leclerc., 1999).

Dans le cas du stress salin, la présence de fortes concentrations de sels dans le milieu crée une pression osmotique élevée dans l'environnement racinaire, réduisant la disponibilité de l'eau du sol pour la plante. A ce déficit hydrique s'associe un stress ionique dont l'ampleur dépend de la perméabilité des membranes végétales vis-à-vis des ions, et du niveau de toxicité des ces ions pour l'espèce végétale considérée (Hamza., 1980).

Le maintien des processus vitaux dans ces conditions de forte salinité passe donc par une résistance de la plante à la déshydratation, par une adaptation de son potentiel osmotique afin de rétablir les relations hydriques et d'assurer une alimentation en eau convenable, ainsi que par un contrôle efficace des flux ioniques intracellulaires (Chretien., 1992).

Les plantes qui croissent sur des sols très salins sont nommés halophytes (Hopkins, 2003) ; halophyte, terme venant du grec halos (sel) et phyton (plante). On appelle halophyte toute plante qui est en contact par une partie quelconque de son organisme avec des concentrations fortes en sel. Le stress salin, comme beaucoup d’autres stress abiotiques, inhibe la croissance des plantes. Les concentrations élevées de sel causent un déséquilibre des ions (Zhu, 2001 ; Rontain et al, 2002). Les stress environnementaux (ou abiotiques) comme la sécheresse, la salinité et les basses températures sont des conditions de stress qui affectent la croissance et le rendement des plantes. Les plantes ont développé des stratégies d’adaptation pour répondre aux changements environnementaux en contrôlant et en ajustant leurs systèmes métaboliques (Hopkins ; 2003). Les espèces végétales se comportent très différemment face à leur environnement optimal et leur sensibilité aux valeurs extrêmes de la température, du potentiel hydrique ou de la salinité (William, 2003).

Stress abiotiques ;

William (2003) caractérise les stress abiotiques en focalisant sur les principaux stress environnementaux auxquels les plantes sont confrontées, a savoir :

 Températures élevées (chaleur)

 Faibles températures (froid et gel)

 Excès d’eau (inondation)

 Faible potentiel hydrique (déficit hydrique, salinité et sécheresse).

 Radiations (lumière visible, ultra violet).

 Produits chimiques (pesticides, métaux lourds, polluants atmosphériques).

2.2. Actions de la salinité sur le végétal

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l'arrêt de la croissance, le dépérissement des tissus sous forme de nécroses marginales, suivi par une perte de turgescence, par une chute des feuilles et finalement par la mort de la plante (Zid., 1982). La salinité provoque le plus souvent un retard dans le développement. D'une manière générale la hauteur, le diamètre des tiges des différentes espèces, ainsi que la grosseur des fruits, diminuent d'une façon importantes avec l'augmentation de la salinité: c'est le cas de riz (Khan et al., 1997) et de la pomme de terre (Bouaziz., 1980).

De même, la tolérance au sel n'est pas constante pour une même espèce ou variété. Elle peut changer en fonction de l'espèce, du génotype, de l'âge et de l'état physiologique de l'organe. A titre d’exemple, l'orge et le blé sont particulièrement résistants à la salinité après la germination (Elmekkaoui., 1990).

Les effets toxiques sont liés à une accumulation cellulaire de sels qui provoquent des perturbations des enzymes impliquées dans la physiologie des graines en germination, empêchent la levée de dormance des embryons et conduisent à une diminution de la capacité de germination (Rejili et al., 2006).

Le stress salin entraîne des modifications morphologiques, mais c'est le poids de la matière végétale sèche et la longueur des tiges qui rendent compte du milieu de la tolérance ou de sensibilité des plantes au sel (Bekhouche., 1992).

Selon Levigneron et al (1995), une augmentation brutale de la salinité du sol se traduit par une réduction immédiate de la croissance foliaire. Un retard de croissance important est signalé chez la plupart des glycophytes dès 50mM/l de NaCl dans la solution du sol. Par contre chez les halophytes leur croissance ne semble diminuer que pour des concentrations beaucoup plus élevées; par exemple chez Atriplex halimusL. C’est à partir de 480 mm/l de NaCl que sa production diminue (Brun., 1980).

Selon Serrano et Gaxiola (1994), la perte de turgescence cellulaire due au stress osmotique, est induite par des solutés externes

2.3. Effet de la salinité sur le comportement biochimique de la plante

Sous les conditions salines il y a un changement dans le modèle d'expression des gènes, et des changements qualitatifs et quantitatifs dans la synthèse des protéines (ReynoldS et al., 2001).

Le stress salin induit une perturbation de la composition lipidique et protéique au niveau de la membrane cellulaire, affectant ainsi sa stabilité (Alem et Amri., 2005). La présence du sel en forte concentration inhibe principalement le métabolisme cellulaire et la photosynthèse (Tremblin et Coudret., 1986) par l’imposition d’un stress osmotique (Hayashi et Murata., 1998) sur la cellule et par la toxicité du sodium (Niu et al., 1995) et du chlorure dans le cytoplasme.

Chez diverses espèces, plus ou moins résistantes, il a été observé une augmentation des sucres totaux résultant d’un blocage de la glycolyse ou du saccharose provenant d’une forte hydrolyse de

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dans les feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. et d’Atriplex canescens. Soumisses à un stress salin.

2.4. Action sur l’absorption

Chez les végétaux stressés par le sel, les concentrations des solutés organiques et inorganiques varient, selon les espèces, selon l’âge de la plante et selon le traitement salin. Chez les plantes cultivées sur milieu témoin sans sel, la concentration totale de la solution foliaire en solutés organiques tend à diminuer avec l’avancement en âge des plantes ; alors qu’’un effet opposé est noté pour la concentration inorganique totale de la feuille (Ben nacer et al. 2002).

La sensibilité à la salinité des espèces végétales est due notamment à l’absorption et à l’accumulation d’une quantité relativement élevée de (Na+) et (Cl-) au niveau des feuilles .La grande accumulation de Cl- dans les feuilles peut contribuer au maintien d’un gradient osmotique en condition de salinité modérée. C’est au niveau des feuilles que se visualise le plus l’effet toxique des ions chlorures. Les dégâts observés sur la végétation sont dus à la toxicité des chlorures (Cl-) et non aux ions sodium (Na+) qui sont généralement inoffensifs vis-à-vis de la plupart des plantes. La surface foliaire nécrosée est souvent directement proportionnelle à l’accumulation des chlorures.

Celui-ci s’exprime à partir de 20 mm de Cl- dans la solution du sol pour les espèces sensibles, et jusqu’à 80 à 100 mm chez les plantes résistantes.

Nous citerons comme exemple le cas de Picea omorika, espèces sensible qui développe une chlorose des parties aériennes en réponse à des teneurs en Cl- de 0,2 à 0,3 % seulement du poids sec des aiguilles (Marschner., 1990).

Suite à l’augmentation des teneurs en chlorures (Cl-) et en sodium (Na+) dans les feuilles, les teneurs en chlorures (Cl-) peuvent être 500 fois supérieures aux teneurs en sodium (Na+) chez

Acersaccharum Marsh. Des teneurs en chlore supérieures à 3500-4000 ppm caractérisent les Epicéas

intoxiqués par le sel de déneigement au voisinage des grands axes routiers. Le seuil de toxicité atteindrait 10000 ppm pour le Marronnier ou le Tilleul souvent employés en arbres d’alignement dans les villes. Le sodium (Na+) témoignerait pour des concentrations supérieures à 200 ppm chez l’Epicéa. L’ion sodium (Na+_{) est lui aussi toxique et doit être au maximum limité dans les parties}

aériennes.

En présence de sel, l’absorption des cations Na+, Ca2+ et Mg2+ dépasse souvent celle des anions Cl-, PO4- et NO3 ; ce qui engendre ainsi un déficit anionique pour le végétal. Dans les feuilles, les

Chlorures (Cl-) sont toujours accumulés proportionnellement à la teneur globale en sel et en plus grande quantité que le (Na+). Le chlore, en entrant en compétition avec le NO3, inhibe dans les

plantes sensibles aux sels l’absorption et le transport à longue distance de cet anion vers les parties aériennes. Il engendre ainsi une carence nutritionnelle qui est estimée, par la différence entre la teneur globale en cations majeurs Ca2+, K+, Mg2+ et Na+ et la teneur en Cl- .

De nombreuses études ont montré que le stress salin réduit de manière drastique, la fixation de l’azote N2 et l’activité nitrogénase de nodosités chez les légumineuses herbacées examiné par des

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potassium (K+) et le calcium (Ca2+) (Snoussi S.A., et Halitim A., 1998). Les feuilles des espèces côtières sont toujours plus épaisses à cause des embruns marins salés.

L’absorption des sels Chlorure et Sodium se fait à partir des racines mais un rôle important dans l’absorption des ions chlorure (Cl-) est attribué aux cires épicuticulaires ; notamment aux alcanes constitutifs de celles-ci. Il existe aussi un passage direct au travers de l’écorce des arbres (LE Houerou H N., Pontanier R., 1986).

Les effets de la salinité sur la croissance d’espèces végétales limitatrices de l’absorption du sel ≪excluders≫ différent de ceux observés chez des espèces ≪includers ≫; vitesses relativement élevées d’absorption et de translocation des ions salés au niveau des tiges (surtout Cl- et / ou Na+). On peut en conclure que l’influx de (Na+) dans les cellules du mésophylle est paradoxalement plus rapide chez l’espèce exclusive que chez l’espèce inclusive.

2.5. Action sur la translocation

La régulation du transport et de la distribution des ions dans les différents organes de la plante et à l’intérieur des cellules est un facteur essentiel du mécanisme de tolérance au sel (Snoussi S.A., et Halitim A., 1998).Les plantes règlent leur équilibre ionique interne pour maintenir un métabolisme normal. C’est ainsi que l’absorption et la translocation des ions toxiques tels que (Na+) et (Cl-) sont limitées alors que celles des ions métaboliques tels que le (K+) et (P2O5) sont maintenues ou

augmentées.

Le transport de l’eau, des éléments minéraux et des solutés organiques à faibles poids moléculaires se passe dans le système vasculaire du xylème et du phloème. Des analyses du phloème au niveau de la tige distale du plant avec des jeunes feuilles en croissance, montrent que ce système à surtout transporté les assimila dans la direction des tissus actifs en croissance. Mais il est important de noter que le transport dans le phloème est aussi un composant important dans le cycle des minéraux nutritifs entre les tiges, en conditions salines et aussi pour la conduction des signaux de l’état nutritionnel des tiges. En conditions salines, (Na+) et (Cl-) peuvent être présents à des concentrations élevées dans le phloème, lesquelles dépendent fortement de la teneur externe en sels et de l’espèce végétale. Un efflux net considérable de Na+ dans le phloème reflète le rôle de ce transport dans le cycle des éléments minéraux et empêche son accumulation dans les tiges des plantes non halophytes (Marschner., 1995).

Aussi la capacité de transport bidirectionnel à longue distance d’un ion spécifique peut être reliée au degré de tolérance des plantes au sel. A des niveaux faibles de salinité, le (Na+) s’accumule seulement dans les racines et la partie inférieure de la tige. En augmentant la salinité, le (Na+) migre plus en hauteur, arrive au niveau des feuilles et se localise surtout dans les pétioles. Le (NaCl) s’accumule plus fortement dans les feuilles de l’halophyte que dans celles des glycophytes ; mais c’est dans ce dernier cas qu’’il est plus mobile.

Une limitation de l’accumulation foliaire de (Na+) réside dans sa réexportation à travers le phloème vers la partie racinaire de la plante donc, le sodium est soustrait du courant ascendant de

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éventuellement être libéré dans le milieu, réduisant ainsi son transport vers les feuilles. Cette recirculation du sodium a été rapportée pour le Soja, le lupin, le ricin et le piment doux. Ainsi la translocation de (Na+) et (Cl-) est assurée dans les tiges, l’accumulation dans les tissus (inclusion) et l’efflux par le phloème sont plus efficaces chez les espèces tolérantes que chez celles sensibles au sel. D’après leur régulation de (Na+) et (Cl-) la haute performance des espèces tolérantes peut être expliquée seulement par la compartimentation de ces ions dans les vacuoles pour servir à l’ajustement osmotique ; ces ions peuvent être aussi dilués par un mécanisme combiné de la croissance et de la re-circulation du (Na+). Cette capacité de régler l’efflux du (Na+) dans le phloème peut être considérée comme un aspect plus réaliste de la tolérance au sel (Zid et Grignon., 1991) que celui de la concentration absolue des tissus qui peut être la conséquence de mécanismes opposés, tels que la capacité d’inclusion ou l’incapacité d’exclusion. Par contre, Ces différences ne sont pas décelées pour le (Cl-) (Berthomieu et al., 2003), découvrent un autre mécanisme chez A. thaliana, la recirculation via le phloème.

Par ailleurs, l’application des traitements salins ne semble affecter ni la teneur moyenne en azote global des parties aériennes, ni la distribution de cet élément entre les différents organes ; cependant, les teneurs de ses composés libres s’en trouvent souvent modifiées.

2.6. Effets de la salinité sur la photosynthèse

La salinité réduit la croissance et la photosynthèse de la plante. Cette réduction est due aux effets complexes d'interactions osmotiques, ioniques, et nutritionnelles. La présence de chlorure de sodium dans le sol a généralement pour effet de réduire l’intensité de la transpiration des glycophytes et de nombreux halophytes. L’absence de toute diminution de la turgescence (Greenway et munns., 1980), suggèrent que la salinité affecte en premier lieu la croissance de la plante puis la photosynthèse, causant suite aux phénomènes de ≪feed-back≫ une réduction de la capacité photosynthétique. Particulièrement chez les glycophytes, la présence continue de NaCl dans le milieu de culture entraîne une augmentation d’une part de l’épaisseur des limbes (ce qui deviendrait un élément limitant dans la porosité stomatique) et d’autre part des vitesses d’ouverture des stomates.

La photosynthèse étant réduite chez les plantes cultivées en milieu salin, Munns., (1993) a tout d’abord pensé que cet effet dépressif serait à l’origine de la diminution de la croissance. Toutefois, comme cette croissance diminue plus tôt que la photosynthèse et, à long terme, elle décline davantage que cette dernière ; il a alors considéré que l’accumulation de carbone par les plantes serait affectée par la salinité à cause d’une réduction de l’indice foliaire plutôt que du taux de la photosynthèse.

Le sel peut également provoquer la modification de la densité des stomates, du nombre et du diamètre des vaisseaux du xylème chez les halophytes, ou accélérer le cycle biologique avec changement de la voie métabolique de fixation du carbone (Levigneron et al. 1995).

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être désignées sous le nom de halophytes facultatives plutôt que halophytes. Les espèces de courte durée accomplissent leur cycle de vie reproducteur pendant des périodes (telle qu’une saison de pluie) quand la concentration en sel est basse afin de l’éviter plutôt que de le tolérer. Par contre chez les halophytes au sens propre, elles peuvent maintenir une concentration interne normale en sel en excrétant les sels excessifs par leurs feuilles (Hopkins, 2003).

La tolérance exige que l’organisme soit en équilibre avec le stress, ce qui signifie que les conditions qui prévalent dans la plante sont en équilibre avec les conditions de l’environnement externe ; la tolérance à la sécheresse implique que l’organisme survive à une dessiccation qui n’endommage pas son protoplasme et qu’il conserve la capacité de reprendre une croissance normale lorsque le protoplasme sera réhydraté (Hopkins, 2003).

Les halophytes répondent à l’agression saline à trois niveaux différents : cellulaires ; au niveau des tissus et au niveau de la plante entière (Epstein, 1980).

Quand des plantes sont exposées à la concentration élevée du sel, elles peuvent développer divers mécanismes pour leur survie. Certaines tolèrent les concentrations élevées d’ions toxiques par l’exclusion ou par compartimentation d’ions dans la vacuole et la production de corps organiques dissous dans le cytoplasme pour abaisser le potentiel osmotique (Harinasut et al, 2000).

La réponse au sel des espèces végétales dépend de l’espèce même, de sa variété, de la concentration en sel, des conditions de culture et du stade de développement de la plante (Mallek- Maalej et al, 1998).

Des modifications anatomiques apparaissent au niveau des différents organes lors d’un stress salin. Les travaux réalisés sur cinq espèces de lycospersicon esculentum par Cuartero et al, 1992, montrent que pour des concentrations élevées en sel dans la solution nutritive, la succulence des cellules foliaires augmente, se traduisant par une augmentation de l’épaisseur des feuilles. Cette modification apparait de façon plus importante chez les espèces les plus tolérantes. Pour la succulence cellulaire, les auteurs proposent ce caractère comme critère de sélection pour la tolérance au sel.

3. Mécanismes de tolérance à la salinité

La résistance d’une plante à la salinité s’exprime par sa capacité à survivre et à produire dans des conditions de stress salin (Piri et al., 1994). Les plantes développent plusieurs stratégies pour limiter le stress salin. Celles-ci diffèrent selon la catégorie de la plante (Berthomieu et al., 2003).

Chez les plantes sensibles au NaCl, le Na+ s’accumule dans les racines, puis exclut des feuilles, ces plantes sont dites « excluder ». A l’inverse, les plantes tolérant le NaCl, sont dites « includer » car elles ont en général des feuilles plus chargées en Na+ que les racines lorsqu’elles sont cultivées en présence de sel (Haouala et al. 2007)

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dans les racines ainsi que le transport sélectif, leur permet d’absorber les ions nutritifs utiles et de réexcréter les ions Na+ (Genoux et al., 1991).

Quelques halophytes peuvent empêcher l’absorption excessive de sel par exclusion du sel au niveau des racines et de la partie inférieure de la tige. Dans ce cadre, la sortie de Na+des vaisseaux du xylème en échange d'une entrée de K+ venant des cellules parenchymateuses du xylème et du parenchyme avoisinant, joue un rôle important dans la tige et les racines (Luttge et al., 2002).

3.2 Inclusion

La plante retient le sel qui parvient aux feuilles au même titre que l’eau, par le mouvement ascendant de la sève dans les vaisseaux. A l’intérieur des cellules, le sel est alors stocké dans les vacuoles grâce à des systèmes de pompes moléculaires. Les vacuoles sont des compartiments fermés au sein de la cellule, le sel est ainsi isolé des constituants cellulaires vitaux (Berthomieu et al., 2003), ou excrété par des glandes vers l’extérieur (Alem et Amri., 2005). L’excrétion dans les glandes à sel est très spécifique ; d’abord Na+, Cl- et HCO3 - sont excrétés contre le gradient de concentration, alors

que des ions comme Ca++, NO3, SO4-et H2PO4 - sont maintenus contre leur gradient (Hopkins., 2003).

3.3 Recirculation

La plante a la capacité de réexpédier aussitôt l’excès de sel parvenu jusqu’aux feuilles vers ses racines, par l’intermédiaire de sa sève descendante par le phloème. Les racines peuvent ensuite recirculer le sel à l’extérieur et l’éliminer vers le sol (Berthomieu et al., 2003).

4. Stratégies d’adaptation au stress salin

L’osmorégulation est l’une des principales stratégies adaptatives en réponse aux stress abiotiques notamment la salinité et la sécheresse (Benhassaine et al, 2010).

Les tolérances au NaCl des plantes varient beaucoup d’une espèce à l’autre. Jusqu’à 100mM de NaCl dans l’eau du sol, les rendements de l’orge, de la canne à sucre et du coton sont peu affectés mais le maïs, les haricots et la luzerne présentent déjà des limitations importantes dans la production de matière sèche (Laval-Martin et Mazliak, 1995). Les plantes halophyles ou halophytes qui fréquentent les sols salés ou « halomorphes », c'est-à-dire chargés de chlorure de sodium et accessoirement d’autres sels, présentent des adaptations morphologiques « xéromorphes » et des adaptations physiologiques (Laval- Martin et Mazliak, 1995).

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

Les plantes sensibles qui commencent à être affectées pour des concentrations de 2

à3g/l ; à l’exemple de l’haricot, pois, fève, melon, lentille.



Les plantes assez résistantes qui tolèrent de 3 à 5g/l ; à l’exemple de la luzerne, trèfle

d’Alexandrie, carotte.



Les plantes résistantes : qui acceptent jusqu’à 10g/l ; à l’exemple de la tomate, le maïs,

l’avoine, blé, seigle, l’orge.



Les plantes très résistantes : d’un intérêt spécial pour la culture en sol salé ; elles

tolèrent jusqu’à 18g/l ; l’exemple de l’épinard, betterave, choux, asperge.

Les plantes tolèrent le sel élevant leur propre pression osmotique interne à l’aide d’osmorégulateurs (Heller, 1993).

4.1 Adaptations morphologiques

La succulence, qui se traduit par une accumulation d'eau dans les cellules constitutives des tissus des organes aériens, est l'un des caractères les plus communs aux halophytes. La succulence des cellules foliaires augmente, se traduisant par une augmentation de l'épaisseur des feuilles. Cette dernière est l'une des modifications qui apparaît de façon plus importante chez les espèces les plus tolérantes. De plus, on note la réduction de la surface foliaire, par exemple chez Cressa cretica et

Tamarix gallica (Raache et Karboussa., 2004); la présence d'une cuticule épaisse et l'apparition plus

précoce de la lignification de quelques organes à la fin de leur cycle de vie (Poljakoff-Mayber., 1975; Raache et Karboussa., 2004).

4.2 Adaptations anatomiques

Des modifications anatomiques apparaissent au niveau des différents organes lors d'un stress salin. Selon Poljakoff-Mayber., (1975), on observe des modifications du cortex qui, chez les halophytes est constitué de deux à trois couches de cellules seulement, ainsi qu'une diminution du diamètre de la stèle au niveau des racines du blé et chez la tige de la tomate. Le cortex devient épais alors que le nombre de vaisseaux conducteurs diminue. D'autres modifications s'observent sous l'effet de la salinité comme la raréfaction des stomates, la présence de tissus de soutien et l'abondance du parenchyme aquifère (Benhamida et Djeghbala., 2005).

Certaines plantes peuvent développer différentes stratégies qui leur permettent de réguler les concentrations internes en ions. Lors d'un stress salin, les halophytes sont capables de compartimenter les ions Na+ et Cl- au niveau vacuolaire. Certaines halophytes possèdent des structures spécialisées, appelées « glandes à sel », constituées d'une à plusieurs cellules. Elles sont souvent protégées par une mince cuticule perforée de pores, situées au niveau des cellules épidermiques des feuilles et des tiges, ayant pour rôle d'excréter le sel, lorsque la charge minérale des tissus est excessive (Thomson., 1975), le cas du tamarix en est un exemple.

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4.3 Ajustement osmotique

Absorption et répartition des ions

Les halophytes accumulent les ions jusqu'à 800 mm. Les glycolphytes le font entre300 et 600 mm selon leur degré de résistance (Greenway et Munns., 1980 ; in Bidai., 2001). L'intégration de ces ions dans l'organisme est complexe et fait intervenir des mécanismes d'absorption et de répartition dans les tissus de la plante. Cette intégration repoussent des processus de transport actif et sélectif d'ions contre les gradients de concentration. Par exemple, chez l'orge (Hordeum vulgare) comme chez la plupart des glycophytes, la sensibilité au sel est tributaire de la capacité de rétention du Na+ dans les racines et les tiges, et du transport préférentiel d'ions K+ dans les feuilles. En outre, la présence d'ion calcium joue un rôle important dans la réponse à la salinité puisqu'il augmente la sélectivité du potassium aux dépends du sodium.

Le Ca++ externe permet ainsi l'exclusion du Na+ et aide à maintenir la concentration en K+ des tissus racinaires des plantes non halophytes, surtout au niveau de la zone en croissance (Colmer et al.,in Hernandez., 1997). Le calcium pénètre dans la cellule de façon passive par des canaux ioniques (Niu et al., 1995).L'entrée des ions Na+ dans la cellule peut, en effet, être limitée par l'intermédiaire des ions Ca++ qui régulent la perméabilité membranaire (Cramer et al., 1997).

Dans la plante, les ions peuvent être séquestrés dans des organes spécialisés tels des poils vésiculeux, similaires à ceux de l'Atriplex halimus (Franklet et LE Houerou., 1971).

Les ions peuvent également s'accumuler préférentiellement dans des cellules ou des tissus spécialisés de la racine, de la tige ou de la feuille. C’est le cas chez le sorgho (Sorghum bicolor) qui exposé au NaCl, concentre les ions Cl- dans les cellules parenchymateuses de la gaine foliaire (Bourrsier et Lauchli., 1989).

Synthèse d'osmoticum

Pour surmonter le stress, les plantes développent d’autres mécanismes, complexes qui contribuent à l’adaptation aux contraintes de l’environnement (Yeo., 1983). Ces mécanismes incluent l’ajustement osmotique faisant suite à l’intervention d’ions inorganiques et aussi l’accumulation de solutés compatibles comme les osmoprotecteurs (Stewart., 1981).

L'ajustement du potentiel hydrique du cytoplasme peut être réalisé par la synthèse d'osmoticum, c'est-à-dire de composées à fort pouvoir osmotique. Ces composés sont soit des colloïdes fortement hydrophiles qui diminuent le potentiel matriciel; Soit des substances neutres qui abaissent le potentiel osmotique du cytoplasme (Chretien., 1992).

Les composés azotés sont les plus importants car ce sont de petites molécules non toxiques qui jouent un rôle principal dans l'ajustement osmotique du cytoplasme chez les plantes, en réponse au stress osmotique (Wyn jones et Gouston., 1991).

La glycine bétaine (composé d'ammonium quaternaire méthyle) est synthétisée dans le chloroplaste et contribue à l'ajustement osmotique de ce dernier durant le stress salin et hydrique

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Chahrour., 2002).

Les acides aminés peuvent s'accumuler par blocage de la protéogenèse où hydrolyse des protéines. La proline est l'acide aminé le plus communément retrouvé dans les tissus des halophytes et glycophytes soumises à un stress (Chretien., 1992).

4.4 Adaptation osmotique et accumulation de solutés organiques :

Les osmolytes ou osmoprotecteurs sont de petites molécules non chargées, de ph neutre, hydrophyles et non toxiques ; leurs structures chimiques présentent des affinités pour des groupements carbonés des protéines. De ce fait, elles protègent leur intégrité structurale et les membranes contre les effets dénaturants des concentrations salines élevées et contre d’autres solutions dangereuses (Melon et al, 2004 ; Calu, 2006).

Ils sont qualifiés de compatibles car ils ne perturbent pas les interactions entre les macromolécules et le solvant (Melon et al, 2004 ; Calu, 2006).

Parmi ces osmolytes, on trouve les acides aminés comme la proline, les ammoniums quaternaires comme la glycine bétaine et les hydrates de carbones comme le tréhalose (Calu, 2006).

Dans le même sens, il a été démontré que les sucres totaux solubles et la proline s’accumulent dans les tissus des plantes cultivées sous stress salin et sont impliqués dans les mécanismes d’ajustement osmotiques (Benkhaled et al, 2003).

L’accumulation de la proline a été observée chez l’Atriplex halimus L. (Bidai, 2002 ; Bennabi, 2006) et vicia faba L. (Belkhodja, 1996 ; Mint Mohamed, 2007) ; celle des sucres solubles totaux chez les plantes de vicia faba L. (Mint Mohamed, 2007) et chez Atriplex halimus (Soualemi, 2008).

En effet, l’exposition des plantes au stress salin, mène à une accumulation des composants contenant de l’azote (NCC, Nitrogen- containing- compounds) ; comme des acides aminés, amines, amides, protéines et polyamines. Cette accumulation est fréquemment corrélée avec la tolérance de la plante à la salinité (Omani, 2005). Cependant, le métabolisme azoté et la synthèse protéique sont également sévèrement affectés par le stress salin. Il en résulte un développement anormal des plantes et une diminution du rendement (Benkhaled et al, 2003)

Rezkallah et al (2014) montrent que l’augmentation de NaCl a eu un effet sur les caractéristiques physico-chimiques du sol mais n’a pas eu d’effets toutefois sur la teneur du sol en calcaire, en phosphore et en matière organique.

L’Atriplex s’est caractérisée par un effet améliorant des caractéristiques du sol (C.E ; ph, porosité, humidité du sol).

Utilisant l’absorption atomique pour le dosage des métaux lourds, Maalem et al, (2014) rapportent qu’une fertilisation à base d’engrais naturel est moins toxique et moins dépressive en présence de métaux lourds.