Dynamique de concentration dans des équations aux dérivées partielles non locales issues de la biologie

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dérivées partielles non locales issues de la biologie

Cecile Taing

To cite this version:

Cecile Taing. Dynamique de concentration dans des équations aux dérivées partielles non locales

issues de la biologie. Analysis of PDEs [math.AP]. Sorbonne Université, 2018. English. �NNT :

2018SORUS077�. �tel-02485006�

Laboratoire Ja ques-Louis Lions

Thèse de do torat

Dis ipline : Mathématiques Appliquées

présentéepar

Cé ile Taing

Dynamique de on entration

dans des équations aux dérivées partielles non lo ales

issues de la biologie

sous ladire tiond'Alexander Lorzet de BenoîtPerthame

Soutenue publiquement le1

er

juin 2018 devant lejury omposé de :

M. ArnaudDu rot (Univ. Bordeaux) Rapporteur

Mme CélineGrandmont (InriaParis) Examinatri e

Mme Sylvie Méléard(É ole Polyte hnique) Examinatri e

M. BenoîtPerthame (Sorbonne Université) Dire teur deThèse

Mme MagaliRibot (Univ.Orléans) Examinatri e

M. Panagiotis E.Souganidis(Univ.Chi ago) Examinateur

Introdu tion 7

1 Dira on entration in a hemostat model 29

1.1 Introdu tion . . . 30

1.2 The weak theory: assumptionsand main results . . . 31

1.3 BV estimateson

ρ

2

ε

(t)

and

S

ε

(t)

. . . 33

1.3.1 Bounds for

ρ

ε

. . . 33

1.3.2 Lo al

BV

estimates . . . 34

1.4 Con entration and onstrained Hamilton-Ja obi equation . . . 37

1.4.1 Lo alboundsand equi- ontinuityinspa e . . . 37

1.4.2 The equi- ontinuityin time . . . 38

1.4.3 Passingto thelimit. . . 40

1.4.4 Properties of the on entrationpoints . . . 41

1.5 The monomorphi aseindimension

d = 1

. . . 43

1.6 The on avityframeworkin

R

d

. . . 44

1.6.1 Uniform on avityof

u

ε

. . . 45

1.6.2

BV

estimates on

ρ

2

ε

, S

ε

and their limits . . . 47

1.6.3 The limit ofthe Hamilton-Ja obi equation . . . 48

1.6.4 The anoni alequation . . . 48

1.7 Numeri al results . . . 50

1.8 Dis ussion . . . 52

2 Population stru tured by and a phenotypi al trait 57 2.1 Introdu tion . . . 58

2.2 Assumptions . . . 60

2.3 Case without mutations . . . 61

2.3.1 The eigenproblem. . . 62

2.3.2 Con entration . . . 63

2.3.3 Properties of on entrationpoints . . . 66

2.4 Case withmutations . . . 68

2.4.1 Saturation and stationaryproblem . . . 69

2.4.2 The Hamilton-Ja obi equation . . . 70

2.4.3 Global existen eand apriori estimate . . . 71

2.4.4 The semi-relaxed limits . . . 72

2.4.5 Uniqueness result . . . 75

2.6 Con lusion. . . 79

2.7 Appendi es . . . 81

2.7.1 Saturation ofthe populationdenstity. . . 81

2.7.2 Proof of Theorem2.12 andTheorem 2.2 . . . 81

2.7.3 Proof of Proposition 2.13 . . . 82

2.7.4 Proof of Proposition 2.17 . . . 83

3 Sele tion-mutation models with sexual reprodu tion 87 3.1 Introdu tion . . . 88

3.2 Mainresults . . . 90

3.2.1 Assumptions and statements . . . 90

3.2.2 Boundedness of

ρ

ε

and non-extin tion . . . 92

3.3 The modelwithout mutations(3.5 ) . . . 93

3.3.1 Proof of Theorem3.1. . . 94

3.3.2 Con entration ofDira masses . . . 95

3.4

BV

estimates onthetotal population . . . 96

3.4.1 Linear dependen y on the ompetitionvariablein theAF model . . 96

3.4.2 Linear dependen y on the ompetitionvariablein theATH model . 98 3.4.3 Questions anddi ulties for thegeneral ase . . . 100

3.5 The Hamilton-Ja obi equation. . . 102

3.5.1 A prioribounds. . . 104

3.5.2 Regularityinspa e . . . 105

3.5.3 Regularityintime . . . 107

3.5.4 A more pre iseupperbound. . . 108

3.5.5 Dis ussion on the formallimitingequation . . . 109

3.6 Con lusion andperspe tives . . . 111

Motivations

La on entration en masse de Dira des solutions d'équations aux dérivées partielles et

intégro-diérentielles issuesde ladynamiquedes populations représentelaséle tion

natu-relletellequ'elleintervient en é ologie. L'obje tif de ettethèse estd'expliquer

mathéma-tiquement lesphénomènesdeséle tion ausein d'unepopulationprésentant unevariabilité

phénotypiqueetsujetteaux mutations.

Nousnousintéressonsà deséquations dela formesuivante











∂

t

n(t, x) = n(t, x)R(x, ρ(t)) +

Z

R

M (x, y)b(y, ρ(t))n(t, y) dy,

_{t ≥ 0, x ∈ R,}

ρ(t) =

Z

R

n(t, x) dx.

I i,

n(t, ·)

est la distribution de la population sur un espa e de traits phénotypiques au

temps

t

. Un trait phénotypique est une variation d'un ara tère visible hez un individu,

par exemple la ouleur des yeux, et

x

est la variable de trait. La fon tion

R

est un taux

de roissan edépendant de lavariable de trait et de la taille de la population

ρ

. Dans le

deuxièmeterme,

M

estunnoyaude mutations:ilmesurelaprobabilitéqu'unindividude

trait

y

donne naissan eà unindividu de trait

x

,et

b

estuntaux de naissan e.

Une ara téristique importantede etteéquationestlaprésen edutermenonlo al

ρ

.

Ce termedé rit les intera tions entre les diérents individus etleurs onséquen es sur la

reprodu tion.

Cette équation a pour propriété, sous des hypothèses appropriées, que sa solution se

on entre en une masse de Dira en temps long, e qui signie qu'un trait dominant est

séle tionnéetqueles individusportant etrait sont lesplusadaptés etvont sereproduire

plusqueles autres.

Nousexpliquerons danslasuite les méthodesqui permettent de démontrer e type de

résultat.Nous ommençons d'abord par quelquesbases de biologie.

Con epts de base

Nous onsidérons dans ette thèse des populations stru turées en traits phénotypiques.

Commençons par pré iser les termes "génotype" et "phénotype", inventés par Wilhelm

•

Le génome est l'ensemble du matériel génétique d'un organisme, soit les gènes,

ontenu dans ha unedeses ellulessousforme d'ADN.Unallèle estune variation

d'un gène.

•

Legénotypeestl'ensembledesinformationsgénétiquesd'unindividu,soitla

ompo-sitionalléliquedetoussesgènes.Ildétermineles ara tèresd'unindividu, onstituant

le phénotype, etsetransmet desparentsà leurs des endants.

•

Le phénotype est l'ensemble des ara tères observables d'un individu, provenant

à la fois de l'expression du génotype de l'individu et de son intera tion ave

l'en-vironnement dans lequel il vit. On appelle trait phénotypique un sous-ensemble du

phénotyped'unindividu.Voi iquelquesexemplesdetraitsphénotypiques :lataille,

la ouleur desyeux, lamorphologie.

La théorie de la séle tion naturelle telle qu'elle a été dé rite par Charles Darwin [63 ℄

reposesurles troisprin ipessuivants :

•

Hérédité : transmission de ara téristiques individuelles d'une génération à une

autre. Dans le asd'unepopulationasexuée, l'ensembledesinformations génétiques

du parent est opiéà l'identiqueettransmisauxdes endants. Dansle asd'une

po-pulationsexuée,lepatrimoinegénétiquedesparentsn'estpasreproduitàl'identique.

Un enfant n'apaslesmêmes ombinaisonsd'allèlesquesonpèreousamère maisun

mélange desdeux.

•

Variation : Lesindividusd'unepopulationdonnéedoivent présenterdesvariations

phénotypiques. La variabilité phénotypique d'une population résulte généralement

de sadiversitégénétiqueetdesinuen esenvironnementales. Lesmutationspeuvent

également réer desvariations phénotypiques.Une mutationestune modi ationde

laséquen e d'ADN d'ungène.Les mutationssont rares en général.

•

Adaptation : Lorsque ertains individus portent des variations phénotypiques qui

leur permettent de se reproduire davantage que les autres dans un milieu pré is,

ils béné ient d'unavantage séle tif. Ces individusavantagés sont mieux adaptés à

l'environnement etont ainside plusgrandes han esdesurvivre etde sereproduire.

Cestroisprin ipes onduisent aupro essusde séle tion naturelle, 'est-à-dire

l'augmenta-tiondelafréquen edesindividusportantlestraitsquifavorisentlasurvieetlareprodu tion

dansun environnement donné,etla diminution dela fréquen edesindividus portant des

traitsdésavantageux jusqu'àune éventuelledisparition.

À partir des prin ipes de base de la théorie de la séle tion naturelle, nous essayons

d'illustrerles phénomènesde séle tion.Ces prin ipesont étédé rits endivers termes

ma-thématiques:

•

lathéoriedesjeuxqui s'intéresseauxinvasionssu essivesetquialaisséla

termino-logie de "stratégie" [85,103 ℄,

•

une théorie de stabilité dans des systèmes diérentiels qui est onsidérée omme la

Figure 0.1 : Les pinsons de Darwin, vus par le naturaliste dans les îles Galapagos,

ont parti ipé à saréexion surlathéoriede laséle tion naturelle. Unlien est notamment

établientrelerégimealimentairede haqueespè eetleurs ara téristiquesmorphologiques,

notamment laforme dube .

•

une théorie probabiliste qui s'intéresse à des modèles individus entrés et analyse

des limites en grandes populations ave des hangements d'é helle [47,48,50℄et des

limites en temps long[54℄,

•

unethéoriededynamiquedespopulationsquiutilisedesmodèlesd'équations

intégro-diérentiellesetauxdérivées partielles [64,131 ℄.

Nous onsidérons edernierformalismepourétudierdesmodèlesdepopulationsstru turées

entraitsphénotypiques.Enparti uliernous her honsàmontrerqu'asymptotiquement,en

tempslong etàlalimite desmutations rares,seul unnombrenide traitsphénotypiques

peut subsister, e que l'on traduit par la onvergen e de ladistribution de la population

versunesommede massesdeDira . Commelestraits dominants évoluent entemps, nous

nous intéressons au devenir de es traits. Une population monomorphique, 'est-à-dire

on entrée autour d'un seul trait dominant, peutpersister ou s'éteindre. Une population

initialementmonomorphiquepeutsediviserendeuxouplusieurssous-populationsdetypes

dominants diérents, e phénomène a reçulenom debran hement évolutif [109℄.À la

suited'unbran hementévolutifàdeuxbran hes,ilpeutyavoir oévolution, 'est-à-direque

lesdeux traitsdominantsrésultat du bran hement oexistent, oubien extin tionde l'une

desbran hesetlapopulationdevient ànouveaumonomorphique.Lebran hementévolutif

aété proposé ommeun mé anismepouvant être àl'origine de laspé iation sympatrique

(sans séparation géographique) mais le lien entre bran hement et spé iation reste en ore

dis uté.

Nousne her honspasà dé rire lathéoriede l'évolution danssonensemblemaisà en

expliquerquelquesidéessimples.Dans ettethèse,nousnous on entrons surlathéoriede

laséle tion naturelle et nousintéressons au monomorphisme; le bran hement évolutif ne

partirdelaquelle ont étédéveloppéesles théories probabilistes etdéterministesévoquées.

Théorie de la dynamique adaptative

Lathéoriedela dynamique adaptative estl'étudedeladynamiqueen tempslongdetraits

phénotypiques en présen e de mutations rares. Cette théorie s'intéresse uniquement aux

populations asexuées et aux intera tions entre évolution et é ologie, par onséquent la

génétique n'est pasprise en ompte. Nous ne dé rivonsi i que ertains on epts de ette

théoriequisont importants pour lasuite de e mémoire.

L'idée prin ipale de la théorie de la dynamique adaptative est de mesurer dans un

environnement donné la apa ité d'invasion d'un mutant dans une population résidente.

Pour ela, on utilise latness ouvaleur séle tive [110 ℄.On appelle tness d'untrait

y

auseind'unepopulationdetraitrésident

x

ladiéren edutauxdenatalité etdutauxde

mortalitédu trait

y

,lorsquelapopulationestmajoritairementdu trait

x

.Historiquement,

etteidée a étéinitialement développée dansun ontexte de théoriedesjeux où lestraits

sontdesstratégies. Cettedénitiondetness permetde onstruiredansl'espa edestraits

un paysage de valeursséle tives en fon tion des traits des mutants, eux des résidents et

desintera tions é ologiquesde lapopulation.

Unehypothèsefondamentalede ettethéorieestlaséparationdesé hellesdetemps

entre mutations et intera tions é ologiques : les mutations sont observées surune é helle

de temps plus longue que l'é helle de temps de la onvergen e de la population vers son

état stationnaire attra teur. Nous parlerons dans la suite d'é helles de temps évolutives

eté ologiques. Sur le plan biologique, l'étude des dynamiques adaptativesse fait sous les

hypothèsesdegrandespopulationsetdemutationsrares.Ceshypothèsespermettent

d'étu-dier de manière dynamique les invasions su essives de mutants etles états stationnaires

su essifsdela population.

L'identi ation desétats stationnaires possibles, ou stratégies singulières,né essite

l'étudedugradient delatness etune lassi ationdesdiérentesstratégiesaétéétablie.

Onretiendra notamment la terminologie d'ESS pour "Evolutionary Stable Strategy" qui

dé ritlesstratégiessingulièresnonenvahissables.Enparti ulier,un ritèredebran hement

évolutif estspé ié à travers lesdérivées delafon tion de tness en lespointsde l'espa e

destraitsoù lebran hement évolutif estsus eptible dese produire.

Unautreoutildelathéoriedeladynamiqueadaptativeestl'équation anonique[66 ℄.

Il s'agitd'une équation diérentielle dé rivant ladynamique dutrait dominant d'une

po-pulationmonomorphique. Cetteéquationdiérentielle omporteuntermedé rivantl'eet

desmutationsetun termedegradient de tness dé rivant laséle tion.

La théorie de ladynamique adaptative propose des méthodes simples pour dé rire la

dynamique d'un trait dominant dans une population et qui peuvent être utilisées dans

beau oupdesituationsé ologiques,parexemplepourtraiterlesintera tions ompétitives,

proie-prédateurs, htes-parasites, et . Mais ette théorie omporte aussi des limites. Elle

donnenotammentles onditionspourobserverlebran hementévolutifmaiselleneledé rit

pasdemanière dynamique.

Appro he WKB

Leformalismedeséquationsdeséle tion etmutationssousformed'équationsauxdérivées

théoriedeladynamiqueadaptativequi onsidéraitdessystèmesdiérentiels.Ceséquations

dénies sur des espa es de traits ontinus ont été introduites pour la première fois par

Kimura[90 ℄pourexpliquerlemaintiendelavariabilitégénétiqueauseind'unepopulation.

Lanotiond'ESDpour"EvolutionaryStable Distribution"aétédénie dans[88 ℄,donnant

ainsi une extension de la notion d'ESS aux modèles stru turés en traits ontinus. Les

auteursmontrentla onvergen ededistributionsdepopulationssouslaforme

P

ρ

i

δ

x

i

vers

desESD par desétudes destabilité, enutilisant desméthodesd'entropie. Notonsqu'ilest

possiblede trouverdesESD quine sontpasdesdistributions demassesde Dira [4,5 ,36 ℄.

Lesmodèlesma ros opiquesétudiésontétéobtenusrigoureusementàpartirdemodèles

sto hastiquesindividus- entrésdanslalimitedegrandespopulations[46,48 50,105 ℄.L'idée

estde partird'un modèle mi ros opiquequi détaille ladynamique de haqueindividu et,

après hangement d'é helles, à la limite de grandes populations, on obtient une limite

ma ros opique sousforme d'équationsintégro-diérentielles.

Un point de vue asymptotique a été introduit pour la première fois par Diekmann,

Jabin, Mis hler et Perthame dans [68 ℄. Il est basé sur les équations de Hamilton-Ja obi

sous ontraintes.L'idéeprin ipaleestdepartird'unmodèle ontinuetd'introduireunpetit

paramètre

ε

andefaireun hangementd'é helledetemps etde onsidérer desmutations

rares ou petites. Ce hangement d'é helle en temps nous permet de nous pla er sur une

é helle de temps évolutive, où l'équilibre é ologique est atteint et où l'on observe l'eet

desmutations. Enpro édantàl'étudedu omportement asymptotiquelorsque

ε

tendvers

0

,on s'attendà la onvergen e de ladensité de population vers une sommede masses de

Dira , 'est-à-dire une ombinaison de traits dominants qui évoluent dans le temps. Une

étapeimportante dansladérivation de eslimites onsisteà ontrlerlapopulationtotale

and'endéduire une ontrainte surlasolution de l'équationde Hamilton-Ja obi.

Un premiermodèle général étudié estlesuivant

ε∂

t

n

ε

(t, x) = n

ε

R(x, I

ε

(t)) + ε

2

∆n

ε

(t, x),

x ∈ R

d

, t ≥ 0,

I

ε

(t) :=

Z

R

d

ψ(x)n

ε

(t, x) dx,

(0.1)

où

x

est la variable de trait,

t

le temps et

n

ε

la densité de population. La fon tion

R

est le taux de roissan e de la population, soit la fon tion de tness dans le langage de

la dynamique adaptative. Elle dépend du trait et du terme non lo al

I

ε

qui peut être

interprété omme un terme de ompétition ou une quantité de ressour es. L'appro he

Hamilton-Ja obi repose surle hangement de fon tion in onnue suivant, que l'on appelle

aussiansatzWKB,

n

ε

(t, x) = e

uε(t,x)

ε

,

ommedanslaméthode KPPou l'étudedesfronts depropagation [12,76 ,78,81,104 ℄.

Deux adresontétédéveloppéspourprouverla onvergen edelasuite

u

ε

etla

on en-trationde ladistribution

n

ε

.

•

Un adrederégularitéet on avitéfortes:onsupposequelafon tiondetnesset la

donnéeinitiale

u

0

ε

sont on aves.Ce adrepermetdedé rireladynamiquedemasses

de Dira et d'obtenir rigoureusement un équivalent de l'équation anonique pour

ladynamiqueadaptative.L'équation anoniqueest uneéquation diérentielle surla

positiondelamassedeDira .C'estun adrequipermetdedé rireun omportement

•

Un adre de régularité faible : les hypothèses autorisent une régularité faible de la

fon tion de tness et desdonnéesinitiales. Onmontre dans e adre la onvergen e

de

u

ε

vers une fon tion

u

solution de vis osité de l'équation limite. La onvergen e

de la distribution de la population vers une masse de Dira est prouvée sous des

hypothèsesparti ulièressurlafon tion detnesset lorsquel'espa edestraitsestde

dimension

1

.

Lorsque

ε

tendvers

0

, on montre dans[16,96 ℄ que dans es deux adres d'hypothèses

u

ε

onverge vers

u

solution au sens de la vis osité de l'équation de Hamilton-Ja obi sous

ontrainte







∂

t

u(t, x) = R(x, ¯

I(t)) + |∇u|

2

,

max

x∈R

d

u(t, x) = 0,

∀t > 0,

où

I

¯

est la limite de

I

ε

quand

ε

tend vers

0

. La théorie des solutions de vis osité est

un adrenaturel pour déterminer le omportement asymptotique de solutions de e type

d'équation,voir [7,9,77 ℄.

Le ontrle delapopulationtotale permetd'obtenirla ontrainte, et

I

¯

enest le

multi-pli ateurde Lagrangeasso ié.Onen déduitainsiquelesupportde

n

ε

lorsque

ε

tendvers

0

est in lusdansl'ensembledespointsde maximumde

u

,soit

supp

n ⊂ {(t, x)|R(x, ¯

I (t)) = 0}.

Onen déduit la on entration en massede Dira lorsque le supportde

n

est dis ret dans

l'espa e de traits. Lorsque e trait est unique, alors la population est monomorphique et

ondénitletraitleplusadapté

x(t)

¯

pourtouttemps

t

.Ave deshypothèsesde régularité

forte,onpeutobtenir rigoureusement l'équivalentdel'équation anoniquede lathéoriede

ladynamiqueadaptative

˙¯x(t) = −D

2

_{u(t, ¯}

_x(t))

−1

_.∇

x

R(¯

x(t), ¯

I(t)),

x(0) = ¯

¯

x

0

.

Cetteéquation ontientdeuxéléments ara téristiquesdelathéoriedeladynamique

adap-tative : la hessienne de

u

qui mesure la diversité lo ale autour du trait dominant, et le

gradient de latness

R

évaluéen

x(t)

¯

,qui indique lo alement le sens danslequel le trait

dominant

x

¯

évolue. Cette équationdonne l'évolution entemps du trait dominant.

L'uni ité de la solution

(u, ¯

I)

est une question ouverte en général. Elle a été prouvée

dans ertains asparti uliers, àsavoirle adre dela on avité, dansle adrederégularité

faiblelorsque

R

a uneforme parti ulière etpour un modèlestru turé en espa e.

Le but de notre travail est d'étendre la méthode dé rite à des problèmes prenant en

ompted'autresparamètres biologiquesetenvironnementaux.Ladoublestru tureentrait

eten espa e a étéétudiée dansdiverstravaux pour omprendrel'in iden e de

l'hétérogé-néité spatiale surladynamique adaptative d'une population. En parti ulier, dans [2326 ,

143℄lesauteurs dé rivent desfrontsd'invasion pour despopulationsprésentant des

mobi-litésvariablesquisont onsidérées ommedestraits. Diversmodèles stru turésentrait et

espa e ont été abordés dans d'autres ontextes, par exemple [6,18 ,79 ,89 ,92℄. L'étude de

frontsd'invasionaaussiétéréaliséepourdespopulationssexuées[121 ,132℄.Dans[115 ,116 ℄,

diérentshabitats, mettant plutt l'a ent surl'étudede laséle tion de traitsdominants.

Des modèles de populations stru turées en trait pouvant onsommer diérents types de

nutriments ont aussiété abordés,par exemple dans[51 53,119℄.

Cettethèseest omposéedetrois hapitres:dansle hapitre 1nousnousintéressonsà

unmodèledepopulationasexuéeévoluantdansun hémostat.Le hémostatestunsystème

expérimental fermé dans lequel des individus interagissent à travers la onsommation de

ressour eslimitées.Dansle hapitre 2,nousétudionsladynamiquede on entrationd'une

population dont le taux de roissan e dépend à la fois d'une variable de trait et d'une

variablenonhéréditairemaisévoluant au oursdelavied'unindividu, ommel'âge.Dans

ledernier hapitre,nousétudionsune sériede modèlesde populationsexuéeayant omme

propriétéune asymétrie d'hérédité destraitsentremâles etfemelles.

Dynamique de on entration dans un modèle de hémostat

Dans le hapitre 1, nous étudions un modèle de hémostat initialement abordé dans [97 ℄

dansle assansmutation.Le hémostatestun bioréa teurdanslequelonobserve

l'évolu-tion d'une population de mi ro-organismes alors qu'un substrat yest versé ontinûment.

An quele volume du milieu de ulture reste onstant, l'ex ès ontenant à lafois des

in-dividusetdusubstratestéva uépar untrop-plein.Ainsi, le hémostat permetd'observer

lesphénomènesde séle tion ave un ontrle surlaquantité de ressour esdisponibles.Ce

dispositifest onsidéré parles biologistes ommeune bonne représentation delaréalité et

denombreux modèles mathématiques ont étéétudiés pour en dé rirelemé anisme.

Dansle asdu hémostat,la ompétitionentreorganismesportant destraitsdiérents

est indire te, elle se fait à travers la onsommation d'une même ressour e limitée. En

termes mathématiques, la ompétition indire te peut être représentée par un noyau de

onsommationderessour es.Desmodèlesde ompétition dire teentreindividusont aussi

étéétudiés,par exemple dans[59 ,120℄.

Nous onsidérons le modèle suivant, qui est en fait une extension du modèle

las-sique(0.1) au hémostat

ε∂

t

n

ε

(t, x) = n

ε

R(x, S

ε

(t)) + ε

2

∆n

ε

(t, x),

x ∈ R

d

, t ≥ 0,

εβ

d

dt

S

ε

(t) = Q(S

ε

(t), ρ

ε

(t)),

ρ

ε

(t) :=

Z

R

d

n

ε

(t, x)dx,

(0.2)

où

n

ε

est la distribution de la population par rapport à la variable de trait

x

,

S

ε

est la

quantité de nutriments et

ρ

ε

la densité de population totale. Le terme lapla ien

repré-sente les mutations. I i la ompétition indire te pour les ressour es est illustrée par la

deuxièmeéquationde (0.2 ).Laquantitéde nutriments évolueave lapression exer éepar

lapopulation, représentée par

ρ

ε

,etinuesurlafon tion de roissan e

R

.

Le paramètre

β

est utilisé i i pour mesurer la rapidité de réa tion à la ompétition.

À la limite

β → 0

, nous obtenons, à partir de la deuxième équation de (0.2 ), l'égalité

Q(S, ρ) = 0

et, sous des hypothèses appropriées, nous déduisons, par le théorème des

fon tions impli ites, l'existen e d'une fon tion

f

vériant

S = f (ρ)

, e qui permet de se

Le paramètre

ε

permet de faire un hangement d'é helle de temps et de onsidérer

lesmutations rares. Le but de ette étudeest de retrouver les résultats de on entrations

énon éspourlemodèle lassique.Nousétudionslalimiteasymptotiquelorsque

ε

tendvers

0pourmontrer la on entrationdeladensitédepopulationdanslesdeux adresquenous

avonsdé ritetensuivantlesidéesdesméthodesdéveloppéesdans[14,96 ,128 ℄.Parailleurs,

nous montrons également des estimations uniformes en

β

à la n de ette étude, e qui

permetde passeràlalimite rigoureusement etde retrouver lemodèle lassique (0.1 ).

An d'atteindre es obje tifs, nous utilisonsles hypothèses suivantes sur

R

et

Q

, que

l'onsupposelips hitziennes, soit

Q(0, ρ) > 0,

max

ρ≥0

Q(S

0

, ρ) = 0,

(0.3)

Q

S

(S, ρ) ≤ −K

Q

,

Q

ρ

(S, ρ) ≤ −K

Q

,

(0.4)

0 < K

₁

_{≤ R}

S

(x, S) ≤ K

1

.

(0.5)

L'hypothèse(0.3 )illustreleslimitesphysiquesdu hémostat:laquantitédenutrimentsest

limitée et

S

0

est la valeur de saturation. L'interprétation de l'hypothèse (0.4) est qu'une

population plus grande ou une hausse des ressour es impliquent un ralentissement du

renouvellement desressour es disponibles.

Une première onséquen e est le ontrle des quantités

ρ

ε

et

S

ε

et en parti ulier un

résultatde non extin tion.

Proposition 0.1. Sous les hypothèses (0.3)(0.5 ), il existe des bornes

ρ

m

,

ρ

M

et

S

m

> 0

telles que

0 < ρ

m

≤ ρ

ε

(t) ≤ ρ

M

,

S

m

≤ S

ε

(t) ≤ S

0

,

où

S

m

est dénie à travers l'égalité

Q(ρ

M

, S

m

) = 0

.

Cadre faible

On omplèteles hypothèsespré édentes ave les onditions sur ladonnéeinitiale

u

0

ε

u

0

_ε

_{(x) ≤ A − K}

2

p

1 + |x|

2

_,

_||∇u

0

ε

|| ≤ B,

∀x ∈ R

d

,

etune ondition derégularité "faible"

sup

0≤S≤S

0

kR(·, S)k

W

2,∞

_(R

d

₎

≤ K

2

,

où

A, B

, et

K

2

ne dépendent pas de

ε

. Pour déduire estimations

BV

sur

ρ

ε

et

S

ε

,on a

besoin del'hypothèse suivantesur leparamètre

β

,soit

min

0 ≤ ρ ≤ ρ

M

,

S

m

≤ S ≤ S

0

|Q

S

|

|Q

ρ

|

≥ 4β

max

0 ≤ ρ ≤ ρ

M

,

S

m

≤ S ≤ S

0

K

1

ρ

M

|Q

S

|

.

(0.6)

Theorème 0.2. Sous les hypothèses (0.3 )(0.6 ),

ρ

ε

et

S

ε

sont uniformément bornés en

ε

dans

BV

loc

(0, ∞)

. Par onséquent, il existe des fon tions limites

ρ

¯

et

¯

S

telles que, à

extra tionde sous-suites près, on a les onvergen es

ρ

ε

(t) −−−→

ε→0

ρ(t),

¯

S

ε

(t) −−−→

ε→0

¯

S(t),

p.p.

t > 0,

eten parti ulier l'égalité

Q(¯

ρ(t), ¯

S(t)) = 0

est valable pourpresque tout

t

.

Ave e résultat, onobtient ensuitela onvergen e de

u

ε

.

Theorème 0.3. Sous les hypothèses (0.3 )(0.6 ), il existe une sous-suite de

(u

ε

)

ε

qui

onverge lo alement uniformément vers une fon tion limite

u

lips hitzienne. Cette

fon -tion

u

est solutionausensdela vis ositédel'équation deHamilton-Ja obisous ontrainte

(

∂

t

u(t, x) = R(x, ¯

S(t)) + |∇u|

2

,

max

_x∈R

d

u(t, x) = 0,

∀t > 0.

(0.7)

Ce résultat est obtenu grâ e à des estimations Lips hitz sur

u

ε

, on utilise ensuite la

stabilitédessolutions de vis osité.

Cadre de on avité stri te

Onutilise leshypothèsesde on avitésuivantessurlafon tion de tness

− K

2

|x|

2

≤ R(x, S) ≤ K

0

− K

2

|x|

2

,

−2K

2

≤ D

2

R(x, S) ≤ −2K

2

.

(0.8)

Demême,on supposeégalement de la on avité surladonnéesinitiale

− L

0

− L

1

|x|

2

≤ u

0

ε

≤ L

0

− L

1

|x|

2

,

−2L

1

≤ D

2

u

0

ε

≤ −2L

1

.

(0.9)

Sous es hypothèses de on avité, on retrouve les résultats établis dans le théorème 0.2

surles estimations

BV

de

ρ

ε

et

S

ε

.Ces hypothèses de on avité permettent d'obtenir le

résultatsuivant.

Theorème 0.4. Sous les hypothèses (0.8) (0.9) , à extra tion de sous-suite près, la suite

(n

ε

)

onverge faiblement enmesure vers une masse deDira

n

ε

(t, x) −−−⇀

ε→0

ρ(t)δ(x − ¯x(t)).

¯

En outre, on obtient l'égalité

R(¯

x(t), ¯

S(t)) = 0

presque partout.

L'idée essentiellede e théorèmeestquela on avitéde

R(·, S)

etdeladonnéeinitiale

entraîne la on avité de

u

, solution de (0.7 ). De plus, la on avité de

u

implique qu'il

existe un unique point

x(t)

¯

vériant la ontrainte sur

u

.Ainsi, le supportde

n

, limitede

n

ε

lorsque

ε

tendvers0,est onstituéd'unpoint isolé,on endéduit la on entrationde

n

aupoint

(t, ¯

x(t))

pourpreque tout temps

t ∈ (0, ∞)

.

Sionsupposeplusderégularitésurladonnéeinitiale

u

0

ε

,onpeutétablirrigoureusement

uneformed'équation anoniquesurladynamiquedutraitdominant.Onutilisel'hypothèse

suivante:

D

3

_{R(·, S) ∈ L}

∞

(R

d

),

_kD

3

u

0

_ε

_k

_L

∞

_(R

d

₎

≤ C,

(0.10)

Theorème0.5. Sousleshypothèses (0.8)(0.10 ) ,

x

¯

appartientà

W

1,∞

_(R

+

, R

d

)

etsatisfait l'équation

˙¯x(t) = −D

2

_{u(t, ¯}

_x(t))

−1

.∇

x

R(¯

x(t), ¯

S(t)),

x(0) = ¯

¯

x

0

.

Deplus,

S(t) ∈ W

¯

1,∞

(R

+

, R

d

₎

eton endéduit que

S(t)

¯

est une fon tion dé roissante et

S(t) −−−→

t→∞

S

m

,

x(t) −−−→

¯

t→∞

0.

L'uni ité estsouventune question ouverte,saufdans ertains asparti uliers.Dans le

as on ave, l'uni itéa étéprouvéepourl'équation(0.1 ).Ontrouveégalement unrésultat

d'uni itédansunmodèlestru turéenespa eeten traitdans[117℄quipermetdesepasser

desestimations

BV

.

Pour terminer,lagure0.2montrele omportementdeladensité

n

ε

pour deuxvaleurs

de

ε

,ave une donnéeinitiale dépendant ausside

ε

,soit

n

0

ε

= C

mass

exp

(−(x − 0.8)

2

_/ε)

.

Figure0.2: Dynamiquedeladensité

n

ε

pour

β = 2 ·10

3

et(a)

ε = 10

−3

,(b)

ε = 5 ·10

−4

.

Dynamique de on entration dans un modèle stru turé en âge

et en trait

Dans le hapitre 2,nous étudionsun modèle de population stru turée en trait eten âge.

Nousnousréféronsàl'âge,maisleshypothèsessontassezgénéralespourpouvoir onsidérer

d'autresvariables biologiques :lataille par exemple.Néanmoins ette variable biologique

n'est pasune ara téristique héréditaireet doitavoir ommepropriété d'évoluerau ours

delavie d'unindividu.Divers modèles stru turésen âge ont ététraités [37,38,60 ,74℄.

Le but de etteétude estde déterminerl'évolution d'unepopulationlorsque ses

para-mètresdémographiquesdépendent àlafoisd'unevariabled'âgeetd'unevariabledetrait.

En parti ulier, nous her hons à identier les traitsdominants d'une tellepopulation. La

questiondu ouplagedesstru turesd'âgeetdetraitestnaturelle, ar ertainsgènes

onfé-rant unavantageséle tifàunjeuneâgepeuvents'avérermoinsavantageux,voiredélétères

àdesâgesplusavan és.Ils'agitdon dedéterminerlestraitsquiorentlemeilleur

ompro-misséle tif lorsque leurs eetsévoluent en fon tion del'âge. Diversmodèles stru turésen

traitsetenâge ont étéabordés dansdiérents ontextes [34,69 ,70 ,100 ,133 ℄, ainsiquedes

extensionsà ladivision ellulaire [111 ℄ et aux stadesproliférantset quies entsde ellules

tumorales [83℄. On retrouve le même type d'équations par passage à lalimite en grandes

Dans etarti le,nousproposonsunealternativeàlaméthodeWKBquiaétéexpliquée

dansle hapitre pré édent.Onpartd'uneéquationderenouvellement àlaquelleon ajoute

lastru turede traitetletermede ompétition







































ε∂

t

m

ε

(t, x, y) + ∂

x

[A(x, y)m

ε

(t, x, y)] + (ρ

ε

(t) + d(x, y)) m

ε

(t, x, y) = 0,

A(x = 0, y)m

ε

(t, x = 0, y) =

1

ε

n

Z

R

+

Z

R

n

M (

y

′

_{− y}

ε

)b(x

′

_{, y}

′

_)m

ε

(t, x

′

, y

′

)dx

′

dy

′

,

ρ

ε

(t) =

Z

R

+

Z

R

n

m

ε

(t, x, y)dxdy,

m

ε

(t = 0, x, y) = m

0

ε

(x, y) > 0.

Pré isons les notations :

x

est la variable d'âge et

y

la variable de trait, on note

m

ε

la

distributiondelapopulation.Lafon tion

A

désigne lavitessedevieillissement,lafon tion

b

letauxdenaissan eetlafon tion

d

letauxdemortalité.I i

ρ

ε

estletermede ompétition.

Onsupposequel'eetdesmutationsestobservéàlanaissan e,l'apparitiondesmutations

estmesuréepar lenoyau

M

surladistan eentreletraitduparent et elui dudes endant.

Le paramètre

ε

estintroduitd'une partpour onsidérerdespetitesmutations, d'autre

part pour ee tuer un hangement d'é helle de temps

t 7→

t

ε

an de se pla er sur une

é helle de temps évolutive etobserverles mutations.

L'étudede emodèleestdiviséeendeux as:lepremier assansmutation,ledeuxième

ave mutations.

Cas sans mutation

Nous ommençons par le assans mutation, 'est-à-dire lorsque

M (z) = δ

0

(z)

,on obtient

ainsilemodèlesimplié







































ε∂

t

m

ε

(t, x, y) + ∂

x

[A(x, y)m

ε

(t, x, y)] + (ρ

ε

(t) + d(x, y)) m

ε

(t, x, y) = 0,

A(x = 0, y)m

ε

(t, x = 0, y) =

Z

R

+

b(x

′

, y)m

ε

(t, x

′

, y)dx

′

,

ρ

ε

(t) =

Z

R

n

Z

R

+

m

ε

(t, x, y)dxdy,

m

ε

(t = 0, x, y) = m

0

ε

(x, y) > 0.

(0.11)

Ils'agitenfaitd'uneéquationderenouvellementave unparamètre

y

.Ilestdéjàbien onnu

quel'étudeentemps longdessolutions d'équationsderenouvellement reposesurl'analyse

du problème spe tral asso ié à l'équation stationnaire [72,73 ,127 ℄. Plus pré isément, on

prouveenpratiquel'existen ed'élémentspropresprin ipaux,

λ

lavaleurpropreprin ipale

et

P (x)

leve teur propre asso ié(unique par normalisation) et on her he à prouver que

les solutions sont de la forme

P (x) exp(λt)

, soit d'un prol stationnaire en âge multiplié

par une roissan e exponentielle, par une méthode d'entropie [112,113 ℄. En suivant ette

appro he, notre idée est d'ee tuer une fa torisation de la densitéde populationen deux

prols,l'unenâgeetl'autreentrait. Nousé rivonsladensitédepopulationsouslaforme

m

ε

(t, x, y) = p

ε

(t, x, y)e

uε(t,y)

Les prin ipaux résultats de l'analyse du modèle sans mutations sont la onvergen e du

prolenâge

p

ε

etde

u

ε

.Lalimite estdonnéepar lasolutionduproblèmespe tralsuivant



























∂

x

[A(x, y)Q(x, y)] + d(x, y)Q(x, y) = Λ(y)Q(x, y),

A(x = 0, y)Q(x = 0, y) =

Z

R

+

b(x

′

, y)Q(x

′

, y)dx

′

,

Q(x, y) > 0,

Z

R

+

b(x

′

, y)Q(x

′

, y)dx

′

= 1,

(0.13)

où

Λ(y)

est la valeur propre prin ipale et

Q(x, y)

le ve teur propre asso ié. L'existen e

et l'uni ité de es éléments propres sont obtenus par un al ul dire t. En eet, dans le

as sans mutation, la variable

y

est un paramètre, ainsi le problème aux valeurs propres

devient uneéquation diérentielle en lavariable

x

.Onobtient une formule expli itepour

Q

en fon tion de

Λ

,etla ondition de normalisation donne une dénitionimpli ite de

Λ

.

Nousutilisonsles hypothèses suivantessur les oe ients

lim

x→+∞

d(x, y) = +∞,

(0.14)

0 < r ≤ b(x, y) − d(x, y) ≤ r,

(0.15)

0 < A

0

≤ A(x, y) ≤ A

∞

.

(0.16)

An de réaliser une dé omposition unique de

m

ε

, on dénit d'abord

u

ε

et on utilise

l'uni itéde

Λ

.Ondénit

u

ε

ommelasolution de l'équationsuivante

(

∂

t

u

ε

(t, y) = −Λ(y) − ρ

ε

(t),

t > 0, y ∈ R

n

,

u

ε

(0, y) = u

0

ε

,

y ∈ R

n

.

(0.17)

Ainsi,on obtient l'équation sur

p

ε











ε∂

t

p

ε

(t, x, y) + ∂

x

[A(x, y)p

ε

(t, x, y)] + d(x, y)p

ε

(t, x, y) = Λ(y)p

ε

(t, x, y),

A(x = 0, y)p

ε

(t, x = 0, y) =

Z

R

+

b(x

′

, y)p

ε

(t, x

′

, y)dx

′

.

Onaalors lerésultat suivant.

Theorème 0.6. Soit

m

ε

la solution de (0.11 ),

u

ε

la solution de (0.17 ),

p

ε

déni par la

fa torisation (0.12 ) et

(Λ, Q)

solution de (0.13 ). Sous les hypothèses (0.14 )-(0.16 ) et en

utilisant des onditions adéquates sur les données initiales, les assertions suivantes sont

vériées :

1.

ρ

ε

=

R

R

n

R

R

+

m

ε

(·, x, y)dxdy

onverge vers une fon tionlimite

ρ

lorsque

ε

tend vers

0 dans

L

∞

_{(0, ∞)}

faible-

⋆

.

2.

p

ε

onverge vers un multiple du ve teur propre normalisé

Q

pour une norme

L

1

3.

u

ε

onverge lo alementuniformémentquand

ε

tendvers 0vers unefon tion ontinue

u

solutionde l'équation



















∂

t

u(t, y) = −Λ(y) − ρ(t),

t > 0, y ∈ R

n

,

sup

y∈R

n

u(t, y) = 0,

∀t > 0,

u(0, y) = u

0

(y),

_{y ∈ R}

n

.

4. Ainsi,

m

ε

onvergefaiblementlorsque

ε

tendvers0versunemesure

µ

dontlesupport

est in lus dans l'ensemble

{(t, y) ∈ (0, ∞) × R

n

_{| u(t, y) = 0}}

.

5. De plus, ensupposant que

u

0

et

−Λ

sontstri tement on aves, on a

m

ε

(t, x, y) ⇀

ε→0

ρ(t)

Q(x, y)

kQ(·, y)k

L

1

δ

_y=¯

_y(t)

,

où

y(t) ∈ R

¯

n

satisfaitune équation anonique.

On déduit quela populationtotale

ρ

ε

est bornée grâ e à un prin ipe de omparaison

etenutilisant la onvergen e de

m

ε

lorsque

x

tendvers

+∞

.La onvergen e du prol

p

ε

versleve teur propre

Q

estétablie par lethéorèmesuivant.

Theorème 0.7. Soit

(Q, Φ)

solution de (0.13 ), sous les hypothèses (0.14 )(0.16 ) et en

utilisant des onditions adéquates sur les données initiales, les assertions suivantes sont

vériées :

1.

γ(y)Q(x, y) ≤ p

ε

(t, x, y) ≤ γ(y)Q(x, y)

pour tous

t ≥ 0, x ≥ 0, y ∈ R

n

,

2. de plus, le prol

p

ε

onverge vers le ve teur propre

Q

pour une norme

L

1

pondérée

quand

ε

tend vers

0

. Plus pré isément, pour

γ

0

déni dans les onditions initiales,

on a uniformément en

(t, y)

Z

R

+









p

_Q

ε

(t, x, y) − γ

0

(y)







 Q(x, y)Φ(x, y)dx → 0

lquand

ε → 0.

Contrairement au hapitre 1 et aux as lassiques évoqués, le problème sur

u

ε

est

simple etnouspermetd'é rire une formule expli ite pour

u

ε

.En fait, toute ladi ulté a

étéreportéesur

p

ε

.Lapreuvedela onvergen ede

p

ε

reposesurdesestimationsd'entropie.

Il s'agitd'une méthode lassiquepour montrer que leprol en âge serappro he duprol

stationnaire en temps long. I i, on a besoin d'une onvergen e quand

ε

tend vers 0. On

dénitalors e qu'on appellel'entropie relative généralisée

E

ε

(t, y) :=

Z

R

+









p

ε

Q

(t, x, y) − γ

0

_(y)







 Q(x, y)Φ(x, y)dx.

On montre que l'entropie

E

ε

dé roît en temps pour tout

y

, elle est don bornée par sa

donnéeinitiale. En supposant que ette donnée initiale onverge vers

0

uniformément en

Par ailleurs,

p

ε

estbornéuniformément en

ε

, e qui permetd'en déduire la ontrainte

sur

u ≤ 0

.Une ondition de non extin tion impose

max u = 0

. La onvergen e de

u

ε

est

trivialeà extra tionde sous-suiteprès. Par ailleurs,on aun résultat d'uni ité

Z

t

0

ρ(s)ds = sup

y∈R

n

[u

0

(y) − tΛ(y)],

∀t ≥ 0.

(0.18)

Cette uni ité permet d'armer que les résultats de onvergen e s'appliquent aux suites

entières, et non plus seulement à extra tion de sous-suite près. On en déduit ainsi la

onvergen e au sens des mesures de

m

ε

vers une mesure dont le support est donné par

l'ensemble des points d'annulation de

u

. Le même type de résultat d'uni ité est obtenu

dans[117 ℄.

En omparaisonave laméthodeWKBappliquée aumodèlede hémostat, laméthode

d'entropie relative etle résultatd'uni ité (0.18 )permettent de ontourner ladi ulté des

estimations

BV

etde démontrer a posteriori la onvergen e de

u

ε

.

On a formellement la on entration de la densité de population. L'étude de la

dyna-miqueévolutive estdiérentedes as lassiques ar latness est donnéei i par lavaleur

propre prin ipale

Λ

. Cette tness est don déterminée de manière impli ite, e qui rend

l'étudede ladynamiquede on entrationplus di ile.

La on entration estétudiée àtravers lavaleurpropreprin ipale del'opérateur(0.13 ).

Uneéquation anoniquepeutêtreobtenue; dans e as,elle a laformesuivante:

˙¯

y(t) = −D

2

u(t, ¯

y(t))

−1

_{.∇Λ(¯y(t)),}

y(0) = ¯

¯

y

0

.

Cas ave mutations

Le asave mutationsest plus omplexe.Nous étudionsunproblème appro hé et

démon-trons un résultat d'uni ité de la solution du problème au sens de la vis osité. L'intérêt

de e problème onsiste à trouver un résultat de stabilité alors que le hamiltonien n'est

pasdonné expli itement. Enappliquant latransformation

m

ε

= p

ε

e

u

ε

/ε

et enpassantà la

limite

ε → 0

,onobtient formellement leterme de renouvellement limite

A(x = 0, y)p(t, x = 0, y) =

Z

R

n

M (z)e

∇

y

u(t,y)·z

_dz

Z

R

+

b(x

′

, y)p(t, x

′

, y) dx

′

.

Ave ladénition

η(t, y) :=

Z

R

n

M (z)e

∇

y

u(t,y)·z

_dz,

l'équationlimite surle prol

p

s'é rit



















∂

x

[A(x, y)p(t, x, y)] + d(x, y)p(t, x, y) = −(ρ(t) + ∂

t

u(t, y))p(t, x, y),

A(x = 0, y)p(t, x = 0, y) = η(t, y)

Z

R

+

b(x

′

, y)p(t, x

′

, y) dx

′

,

Ainsi,on en déduitleproblème spe tral



























∂

x

[A(x, y)Q(x, y, η)] + d(x, y)Q(x, y, η) = Λ(y, η)Q(x, y, η),

A(x = 0, y)Q(x = 0, y, η) = η

Z

R

+

b(x

′

, y)Q(x

′

, y, η) dx

′

,

Q(x, y, η) > 0,

Z

R

+

b(x, y)Q(x, y, η) dx = 1,

où

η

est un paramètre. L'existen e etl'uni ité d'éléments propres prin ipaux sont établis

parlesmêmesargumentsquedansle assansmutation.Enutilisantlamêmefa torisation

que dans le as sans mutation et en dénissant

H(y, p) = −Λ y,

R

M (z)e

∇

y

p·z

_dz

, on

her he à montrer quelalimiteformelle

u

est solutionde l'équation

∂

t

u(t, y) = H(y, ∇

y

u(t, y)) − ρ(t) = −Λ



y,

Z

R

n

M (z)e

∇

y

u(t,x)·z

_dz



− ρ(t).

Pour ontourner ladi ulté de larégularité de

ρ

ε

,ondénit

U

ε

= u

ε

+

R

t

0

ρ

ε

qui vérie

∂

t

U

ε

(t, y) = −Λ



y,

Z

R

n

M (z)e

Uε (t,y+εz)−Uε(t,y)

ε

dz



.

(0.19)

On her he à onstruire unesolution

U

ε

qui appro he lasolution del'équation limite. On

a besoin des hypothèses suivantes : pour tout intervalle fermé

I

, on suppose qu'il existe

deux onstantes

L

0

et

L

1

> 0

,dépendant de

I

,tellesque

∀y ∈ R

n

, ∀η ∈ I,

(

|Λ(y, η)| ≤ L

0

,

|∂

η

Λ(y, η)| ≤ L

1

.

(0.20) Onsupposeaussi

|Λ(y, η)| → +∞

quand

η → +∞

ou

η → 0,

uniformément par rapportà

y ∈ R

n

_.

(0.21)

Pour tout ompa t

K

p

⊂ R

n

,onsupposequ'il existe

C > 0, γ

1

∈ [0, 4), γ

2

∈ [0, 1)

tels que

∀y ∈ R

n

, ∀p ∈ K

p

,

(

|∇

y

H(y, p)| ≤ C (1 + |y|

γ

1

) ,

|∇

p

H(y, p)| ≤ C (1 + |y|

γ

2

) .

(0.22)

Theorème0.8. Sousleshypothèses(0.20) (0.22 ),ilexisteuneuniquesolution

U

ε

à

l'équa-tion (0.19 ) .De plus, quand

ε

tend vers 0,

U

ε

onverge lo alement uniformément vers une

fon tionlimite

U

quiest solution,au sensdelavis osité,del'équation deHamilton-Ja obi

∂

t

U (t, y) = H(y, ∇

y

U (t, y)) = −Λ



y,

Z

R

n

M (z)e

∇

y

U (t,x)·z

_dz



.

LeséquationsdeHamilton-Ja obi omportantune roissan esur-linéaireenlegradient

delasolution ontmotivé denombreuxtravaux surlarégularité dessolutions [10,41 43℄.

Nousprouvonsla onvergen e de

U

ε

vers l'uniquesolutionde l'équationlimiteausens

delavis osité.Pour ela,nousutilisonslaméthodedessemi-limitesrelaxées[8℄.Ondénit

U (t, y) = lim sup

x→y

s→t

ε→0

U

ε

(s, x),

U (t, y) = lim inf

_x→y

s→t

ε→0

Par stabilité des solutions de vis osité dis ontinues,

U

et

U

sont respe tivement

sous-solutionetsur-solution.Leprin ipal résultatestl'uni itéfortedelasolutiondel'équation

limite.

Theorème0.9. Sous les hypothèses (0.20 )(0.22 ), on a

U = U

.

Cerésultatd'uni itépermetdedéduireaposteriori la onvergen euniformede

U

ε

vers

U = U = U

. Le point- lé de la preuve du résultat d'uni ité est le ara tère lips hitzien

au sens de la vis osité de la sur-solution

U

. La preuve de e résultat reposesur la borne

uniformede

∂

t

U

ε

.

La onvergen e duprol

p

ε

dans e asreste une question ouverte.

Populations sexuées

Dans le hapitre 3 , nous étudions une série de modèles de populations sexuées. On

sup-pose que mâles et femelles sont identiés par la même distribution. Cette hypothèse est

valable lorsque laproportion dessexes dansla population reste onstante en touttemps,

ou lorsque la population est hermaphrodite par exemple. Cette simpli ation permet de

réduire le problème une seule équation au lieu d'un système. Nous supposons également

quel'a ouplement sefaitdemanièrealéatoireetuniforme.Lesmodèlesquenousétudions

s'é riventsous laforme générale

ε∂

t

n

ε

(t, x) =

Z

R×R

K

ε

(x, y, z)

n

ε

(t, y)

ρ

ε

(t)

n

ε

(t, z) dy dz − R(x, ρ

ε

(t))n

ε

(t, x).

(0.23)

Lafon tion

K

ε

estlenoyaudereprodu tionet ontientaussilesmutations.

R

estleterme

de saturation, omprenant un taux de mortalité dépendant de la variable de trait et le

terme de ompétition

ρ

ε

, la taille de population. On onsidérera toujours la variable

y

ommeletraitde lafemelle,et

z

ommeletrait dumâle.

Les prin ipales di ultés te hniques de e modèle sont liées au fa teur

1

ρ

ε

dans le

terme de naissan e. Ce terme de naissan e est ainsi non linéaire et non lo al, bien que

1

-homogène. Cela vient du fait que le nombre de naissan es doit être proportionnel à la

densitéde population.Celapeutaussis'interpréter parlefaitquele hoixd'unpartenaire

sefaitde manièreuniformedans toutelapopulation.

L'étudedemodèlesdepopulationssexuéesestplus omplexequedansle asasexué.En

eet,lareprodu tion sexuéeassureunbrassagegénétiqueetdon unevariabilité

phénoty-piqueplusgrandedanslapopulation.L'obje tifde etteétudeestde omprendreleseets

delareprodu tionsexuéesurladynamiqueadaptatived'unepopulationstru turéeentrait.

Nous her honsnotamment àobtenirdespropriétésetméthodesgénéralespourtraiterdes

modèles de populations omprenant un terme de naissan e non linéaire etnon lo al ave

unaspe tquadratique.Notonsque ettestru tured'équationapparaît égalementdansdes

modèles d'é hange d'information génétique [20,21 ,99,102℄ou de protéines[84,101 ℄.

Des modèles de reprodu tion sexuée ont déjà été étudiés dans diérents ontextes.

Des études numériques de modèles individu- entrés sexués ont été faitesan de

détermi-nerles onditions né essaires au bran hement évolutif dans des populations sexuées, par

exemple[71,134 ℄.

Du tésto hastique,on trouve divers travauxsurdesmodèles depopulations

D'un point de vue populationnel, un ertain intérêt s'est porté vers le modèle

in-nitésimal [17℄. Il s'agit d'un modèle stru turé en phénotype de la forme (0.23 ) ave une

distribution destraits de la progéniture de type gaussien entré en la moyenne destraits

des parents et une varian e onstante. Dans le as où

R

est onstant, on a existen e et

uni ité d'unétat stable qui est gaussien [32 ,144 ℄. Dans le as où

R

dépend de

x

,les

au-teursde [28℄étudient deuxmodèles,l'un stru turéen trait etl'autre enâge etentrait, et

obtiennent l'existen ed'élémentspropres prin ipauxasso iésauxproblèmesstationnaires.

Des modèles stru turés en trait et en espa e ont également été abordés. Dans [121 ℄,

la population vit dans un environnement non homogène et le résultat prin ipal est une

estimation de la vitesse d'invasion ou d'extin tion, d'après une étude asymptotique et

une simpli ation du modèle. Dans [132 ℄, une limite ma ros opique est obtenue par une

appro he faisant appel àladistan e deWasserstein,utiliséeaussidans[135 ℄.

Ons'intéresseégalement àdeuxmodèles générauxdepopulationssexuées,maisdontles

noyauxdenaissan eprésententuneasymétrie.D'abord,unmodèled'héréditéasymétrique

ouATHpour "asymmetri traitheredity" :

ε∂

t

n

ε

(t, x) =

Z

R

K

0

(x − y)

n

ε

(t, z)

ρ

ε

(t)

dz ·

Z

R

G

ε

(y − x)n

ε

(t, y)dy − R(x, ρ

ε

(t))n

ε

(t, x),

où

K

0

estun noyau symétriqueetpositif,

G

ε

ladensitégaussienne entréeetd'é arttype

ε

.Onpeut onsidérer pour

G

ε

desnoyaux nongaussiens s'ilsvérient une onvergen e en

mesureversune massede Dira .

Ons'intéresseégalement àunmodèle omportantunefé onditéasymétrique:la

fé on-ditédépend uniquement du traitde lafemelle. Dans lasuite on utilise la terminologie de

modèleAFpour "asymmetri fe undity", eton a

K

ε

(x, y, z) = B(y)α

ε

(x, y, z)

ave

Z

R

α(x, y, z)dx = 1

pour tout

y, z.

(0.24)

Ces modèles sont motivés par la problématique des maladies transmises par des

ve -teurs,en parti ulier l'espè ede moustiques Aedes aegypti, prin ipal ve teur de ladengue,

du virus Zika, du hikungunya et de la èvre jaune, qui semble développer rapidement

desrésistan es aux inse ti ides. L'hypothèse d'asymétrie de la fé ondité sejustie par le

fait queles moustiques mâles fé ondent ttdans leur vie et sur un temps ourt, la

résis-tan eauxinse ti idesauraitdon plusd'in iden esurlafé onditédelafemelle.Cetravail

fait partie d'unprogramme sur l'analyse de modèles etleur ontrle dans le ontexte de

l'épidémiologie évolutive [22 ,139℄.

Dansun premier temps,nousétudionsle modèlesimpliésuivant,

ε∂

t

n

ε

(t, x) =

Z

R

K

0

(x − z)

n

ε

(t, z)

ρ

ε

(t)

dz − νρ

ε

(t)



n

ε

(t, x),

(0.25)

quiestenfaitun asparti ulierdesmodèlesATHetAF.Dans e as,onsupposequetout

individu hérite de sontraitdire tement de lamère etque l'héréditédu pèreprésenteune

variabilité mesurée par le noyau

K

0

. Nous essayons d'étendre les méthodes développées

Estimations

BV

Onobtient desestimations

BV

sur

ρ

ε

lorsque

R = νρ

ave

ν > 0

une onstante. Dans e

as,

R

nedépendpasdelavariablede traitetne ontientqueleseetsde la ompétition.

Pour les modèlessansmutations etATH, onsupposelenoyau

K

0

symétrique, ontinu

etborné. Onobtient alors le résultatsuivant.

Theorème 0.10 (Estimation

BV

pour le modèle sans mutations). Soit

T > 0

et

n

ε

solutionde (0.25) ave la donnée initiale

n

0

ε

.

Sous des hypothèses de non extin tion de la population,

ρ

ε

est uniformément borné

dans

BV (0, T )

. Ainsi, il existe une fon tion

ρ

¯

et une mesure

n

¯

telles que, à extra tion de

sous-suites près, on a les onvergen es

ρ

ε

→ ¯

ρ

in

L

1

_{(0, T )}

, et

n

ε

−

⇀ ¯

n ∈ L

∞

_{(0, T ; M}

1

₎

au

sensdes mesures lorsque

ε

tend vers 0.

De plus,on a l'estimation











Z

T

0

Z

R

n

ε



K

0

∗ n

ε

ρ

ε

− νρ

ε



2

dxdt











≤ Cε.

Cettedernière estimation est reliée àla notion d'ESD[88 ℄, il s'agit d'unedistribution

satisfaisant les onditions suivantes

K

0

∗ n = νρ

2

sur

supp(n),

K

0

∗ n ≤ νρ

2

sur

R,

où

ρ =

R

n

.Lesmasses deDira peuvent justement satisfaire etype de onditions.

Onalemêmetype derésultatpourles autresmodèles ave d'autreshypothèses.Dans

le asAF, ona besoin de la onditionsuivante

∃C > 0, ∀ε > 0, ∀φ ∈ M

1

ave

kφk

M

1

= 1,

ZZZ

α

ε

(x, y, z)B(x)B(y)φ(y)φ(z) dx dy dz −

Z

B(y)φ(y) dy



2

≥ −Cε.

Cette onditionsigniequeles variationsde lafé onditédoivent être bornées.Pourle as

ATH,onabesoindela onditionsuivante:pourtout

φ ∈ L

1

_∩W

1,∞

ona

G

ε

∗φ = φ+O(ε)

,

danslesens

1

εkφk

Lip

kG

ε

∗ φ − φk

L

1

estuniformément bornéen

ε.

Dans le as où

R

est une fon tion dépendant à la fois de la variable de trait et de

la taille de la population, la dérivation d'estimations

BV

uniformes pour

ρ

ε

est di ile.

Des onditionsrestri tivesont étédétailléesdansle hapitre 3,pourlesquelleslethéorème

pré édent est toujours valable.

Appro he Hamilton-Ja obi dans le as sexué

Une stru ture d'équation de Hamilton-Ja obi apparaît pour es modèles de populations

sexuées.Après hangement de variable parla transformationde Hopf-Cole eten posant

a

ε

(t, x) =

1

ρ

ε

(t)

Z

R

K(x, z)n

ε

(t, z)dz,

b

ε

(t, x) = R(x, ρ

ε

(t)),

onobtient, dansle as du modèleATH ave unnoyau gaussien pour l'hérédité venant de lamère

∂

t

u

ε

(t, x) = a

ε

(t, x)

Z

R

1

√

π

e

−|y|

2

e

uε(t,x−εy)−uε(t,x)

ε

dy − b

_ε

(t, x),

(0.26)

où

K

est unnoyau plus général que

K

0

mais quireste symétrique. On her he à montrer

la onvergen e de

u

ε

vers

u

solution del'équation limite

∂

t

u(t, x) = a(t, x)e

(∂

x

u(t,x))

2

_/2

− b(t, x).

(0.27)

Pour lemodèle AF, onobtient à

ε

xé

∂

t

u

ε

(t, x) =

Z

R

B(y)q

ε

(t, y)

Z

R

α(z, y)e

uε (t,x−εy)−uε(t,x)

ε

dzdy − b

_ε

(t, x),

(0.28)

où

q

ε

(t, x) =

n

ε

(t,x)

ρ

ε

(t)

età lalimite

ε

tendant vers

0

,

∂

t

u(t, x) =

Z

R

B(y)q(t, y)

Z

R

α(z, y)e

−∂

x

u(t,x)·z

_{dzdy − b(t, x).}

(0.29)

Pour les deuxmodèles,on réussità obtenir desestimations Lips hitz sur

u

ε

uniformes

en

ε

(voir [11 ,55 ℄ pour des résultats de régularité pour les hamiltoniens sous forme

inté-grale).Cependant, lerésultat de stabilitédessolutions de vis osité estassurési les

oe- ients onvergent également.Ladérivationd'estimationspourles oe ientsdeséquations

en

u

ε

pourles asATHetAFestunequestionouverte,ladi ultévenantdeladépendan e

entemps.

Pour obtenir lesestimations Lips hitz sur

u

ε

,on abesoin deshypothèsessuivantes sur

ladonnéeinitiale.

u

0

_ε

_{(x) ≤ −A|x| + C,}

_k∂

x

u

0

ε

k ≤ L

0

.

(0.30)

Onparvient alors aurésultat suivant.

Theorème 0.11. Sous l'hypothèse (0.30 ), pour les deux équations (0.26 ) et (0.28 ), les

solutions orrespondantes

u

ε

sontlo alement uniformément lips hitziennesen

ε

.

De plus,on obtient une majoration globalede

u

ε

. Plus pré isément,

u

ε

(t, x) ≤ ε ln



C +

C(1 + t)

ε



,

où

C

est une onstante stri tement positive.

L'idée de la preuve est la suivante : on démontre d'abord que

u

ε

est lo alement

uni-formément lips hitzienne en espa e. On réussit à ontrler la borne Lips hitz en espa e

par

−u

ε

qui roît au plus linéairement vers

+∞

lorque

x

tend vers l'inni. Ensuite,

l'es-timation de la dérivée en temps de

u

ε

dé oule du ara tère lips hitzien en espa e et de

ladé roissan ede

K

vers 0 enl'inni. La borne globalerésulte également de l'estimation

Lips hitz en espa eetdes estimations sur

ρ

ε

.

Comme la population totale est bornée, on obtient la ontrainte

max

x

u = 0

en tout

temps, e quipermetd'identier l'ensemble despossiblespointsde on entration,

'est-à-dire

supp

n ⊂ {(t, x) ∈ (0, ∞) × R | B(x) − b(t, x) = 0}

¯

dansle asAF

,

supp

n ⊂ {(t, x) ∈ (0, ∞) × R | a(t, x) − b(t, x) = 0}

¯

dansle as ATH

.

L'étapesuivanteestdon detrouverleshypothèsesappropriéespour ara tériserla

Avant de ommen er

Pour résumer, le hapitre 1évoquelesdynamiquesdesmassesde Dira danslemodèledu

hémostat. Il fait l'objet de l'arti le [98℄ en ollaboration ave Alexander Lorz et Benoît

Perthame, publié dansChineseAnnals of Mathemati s, Series B.

Le hapitre 2 est onsa réaux dynamiquesde on entrationdans lemodèle stru turé

en âge et en traits phénotypiques. Il s'agit de l'arti le [125 ℄ réalisé en ollaboration ave

SamuelNordmann etBenoîtPerthame, publiédansA ta Appli andae Mathemati ae.

Le hapitre3estdédiéauxmodèlesdeséle tion-mutation ave noyauxdereprodu tion

sexuéeet ompétition. Ce travail a étéee tué en ollaboration ave Benoît Perthame et

Dira on entrations in a hemostat

model of adaptive evolution

We onsider a non-lo al paraboli equation of Lotka-Volterra type that des ribe the

evolutionofphenotypi allystru turedpopulations. Nonlinearitiesappearinthesesystems

to model intera tions and ompetition phenomena leading to sele tion. In this paper,

the equation on the stru tured population is oupled with a dierential equation on the

nutrient on entration that hangesasthetotal population varies.

We review dierent methods aimed at showing the onvergen e of the solutions to a

moving Dira mass. Using either weak or strong regularity assumptions we study the

on entration of the solution. To this end, we state

BV

estimates in time on

appropri-ate quantities and derive a onstrained Hamilton-Ja obi equation to identify where the