Influence de la variation spatio-temporelle de la
fréquence des feux sur la productivité forestière
actuelle et future
Thèse
Rija Herman RAPANOELA
Doctorat en sciences forestières
Philosophiae Doctor (Ph.D.)
Québec, Canada
Influence de la variation spatio-temporelle de la
fréquence des feux sur la productivité forestière
actuelle et future
Thèse
Rija Herman RAPANOELA
Sous la direction de :
Frédéric Raulier, directeur de recherche
Sylvie Gauthier, codirectrice de recherche
iii RÉSUMÉ GÉNÉRAL
L’aménagement forestier doit être durable afin de maintenir la productivité des écosystèmes forestiers et leur capacité à s’adapter aux changements climatiques. Les feux constituent le principal facteur de perturbation de la possibilité et de la capacité de régénération des forêts boréales du Nord-Est de l’Amériques du Nord. Or, au Québec, l’exploitation des forêts pour la production du bois s’est déplacée vers le nord où la fréquence des feux réduit sensiblement la productivité des forêts du fait de la fréquence des accidents de régénération. Ainsi, dans le cadre des recommandations du gouvernement du Québec qui a fixé une limite nordique au-delà de laquelle l’aménagement ne peut pas être autorisé, des études s’avèraient nécessaires pour mieux évaluer l’impact des feux lors de l’élaboration de stratégies d’aménagement durable. En effet, la relation entre la variation de la fréquence des feux et la possibilité forestière reste mal comprise dans les forêts boréales nordiques.
Cette thèse met en lumière l’interaction entre les feux, la productivité, l’ouverture des peuplements et la possibilité forestière dans un contexte d’aménagement forestier durable. Son argument de base consiste à soutenir que l’anticipation de telles répercussions permet d’améliorer l’aménagement des forêts dans un contexte de changement des régimes de feu et de dynamique d’ouverture de la forêt. Elle utilise une triple approche basée sur l’estimation de la productivité à l’échelle du paysage, la simulation de la dynamique forestière et la simulation de l’approvisionnement en bois. Elle parvient ainsi à montrer l'importance du régime de feu dans la détermination des accidents de régénération par la différence entre les abondances des peuplements potentiellement et actuellement productifs, la proportion de peuplements ouverts étant tributaire du climat régional et des variations périodiques du taux de brûlage. Par ailleurs, ces facteurs affectent directement le potentiel d'approvisionnement en bois dans un contexte d’aménagement forestier durable, particulièrement dans les régions sensibles et à cheval sur la limite nordique des forêts commerciales.
iv TABLE DES MATIÈRES
RÉSUMÉ GÉNÉRAL ...iii
TABLE DES MATIÈRES ... iv
LISTE DES TABLEAUX... vii
LISTE DES FIGURES ... viii
LISTE DES ANNEXES ... xi
LISTE DES ANNEXES ... xi
REMERCIEMENTS ... xii
AVANT-PROPOS ... xv
1 INTRODUCTION GÉNÉRALE ... 1
1.1 Mise en contexte ... 1
1.2 Productivité forestière ... 2
1.3 Les régimes de feu ... 5
1.4 Instabilité des paysages ... 6
1.5 Possibilité forestière ... 7 1.6 Objectif de la thèse ... 9 2 CHAPITRE I ... 12 Résumé ... 13 2.1 Introduction ... 14 2.2 Methods ... 16 2.2.1 Study area ... 16 2.2.2 Forest data ... 18 2.2.3 Climate data ... 19
2.2.4 Estimation of productivity at the plot level ... 19
2.2.5 Estimation of productivity at the level of landscapes ... 20
2.3 Results ... 26
2.3.1 Validation of yield tables North of 51°N ... 26
v 2.3.3 Estimation of probability of occurrence and dominance of jack pine over black spruce 26
2.3.4 Contrasting current and potential productivities ... 29
2.4 Discussion ... 32
2.4.1 Estimation of productivity at the plot level ... 32
2.4.2 Estimation of productivity at the scale of landscapes ... 36
2.4.3 Productive or potentially productive districts ... 37
2.5 Conclusion ... 38
2.6 References (Chapitre I) ... 41
3 CHAPITRE II ... 48
Résumé ... 49
3.1 Introduction ... 50
3.2 Materials and Methods ... 52
3.2.1 Study Area ... 52
3.2.2 Forest Data ... 54
3.2.3 Data on Forest Fires ... 55
3.2.4 Description of the Landscape Dynamics Model ... 55
3.2.5 Landscape Description in VLM ... 56
3.2.6 Succession Submodel ... 58
3.2.7 Fire Submodel ... 59
3.2.8 Simulation Runs... 59
3.2.9 Interpretation of Simulation Results... 59
3.3 Results ... 60
3.3.1 Long‐Term Change in Abundance of Open Stands ... 61
3.3.2 Temporal Variation in the Abundance of Open Stands (Simulation) ... 61
3.3.3 Factors responsible for the variation in the abundance of open stands ... 64
3.4 Discussion ... 66
3.4.1 Correlation of Fire Frequency with the Abundance of Open Stands ... 66
vi
3.4.3 Vulnerability and Adaptation to Disturbance Regimes ... 68
3.5 Conclusions ... 69
3.6 References (Chapitre II) ... 71
4 CHAPITRE III ... 80 Résumé ... 81 4.1 Introduction ... 82 4.2 Matériel et Méthodes ... 84 4.2.1 Aire d’étude ... 84 4.2.2 Cadre conceptuel ... 87 4.2.3 Stratification du territoire ... 89
4.2.4 Dynamique de croissance des strates d’aménagement ... 90
4.2.5 Modèle de planification de la récolte ... 91
4.2.6 Modèle de simulation de la récolte ... 93
4.2.7 Analyse des facteurs influençant la possibilité forestière ajustée ... 95
4.3 Résultats ... 96
4.3.1 Possibilité forestière et possibilité forestière ajustée ... 96
4.3.2 Taux de réussite de la planification ... 98
4.3.3 Variation du taux de réussite de la planification selon les périodes de référence utilisées pour calculer le taux de brûlage (1947-1966; 1967-1986; 1986-2006) ... 101
4.3.4 Réduction requise de la possibilité forestière planifiée pour maintenir un taux de récolte stable et sans déficit à long terme ... 102
4.3.5 Les facteurs influençant la possibilité forestière ajustée ... 103
4.4 Discussion ... 103
4.5 Conclusions ... 108
4.6 Références (Chapitre III) ... 111
5 CONCLUSION GÉNÉRALE ... 120
vii LISTE DES TABLEAUX
Table 2.1. List of mapping and climatic attributes used in the k-NN analyses ... 23 Table 2.2. List of variables that were selected with logistic regression to explain the probability of occurrence and the probability of dominance of jack pine. ... 30 Table 3.1. General information on the 10 fire zones of the study area. ... 54 Table 3.2. List of variables selected with logistic regression to explain the variability of abundance of open stands by fire zones and increase in open stands after 150 years of simulations with a forest succession model in interaction with natural disturbances. ... 57 Table 4.1. Localisation, taux de brûlage moyen, proportion de peuplements productifs et ouverts des 9 régions d’étude. ... 87
viii LISTE DES FIGURES
Figure 2-1. Mean elevation and degree-days (a), and burn rate and precipitation (b) within the study area. Degree-days and precipitation were generated with BioSIM (Régnière and St-Amant 2008). Burn rate values are taken from Mansuy et al. (2010). The northern limit of timber allocation corresponds to that set by the Ministry of Natural Resources in 2002 (MRNFQ 2000). . 17 Figure 2-2. Flowchart describing the four k-NN analyses that were used to address the effects of species composition and fire regime on forest productivity (2 types of species composition - black spruce alone or black spruce and jack pine concurrently, crossed with 2 types of productivity – potential or current). ... 22 Figure 2-3. Coefficient of variation (CV) for the first decile of the cumulative probability distribution of the percentage of potentially productive stands by ecological district (closed grey circles). The dark lines and closes black circles respectively represent the first and last quartiles and the median of the cumulative probability distribution of this CV, when districts are regrouped by classes of percentages of productive stands. The histogram bars denote the number of districts by percentage class of productive stands. ... 25 Figure 2-4. Observed vs. predicted merchantable volumes for black spruce (a) and jack pine (b) mono- specific sample plots (more than 75% of basal area), which were established in 2006 or 2007 north of the timber allocation limit. ... 27 Figure 2-5. Observed vs. predicted site and relative density indices for black spruce (a, b, e, f) and jack pine (c, d, g, h). Predicted values are imputed with a k-NN method considering either a mix of physical and vegetation site attributes (current productivity: b, d, f, h) or one considering physical site attributes only (potential productivity: a, c, e, g). A list of attributes is presented in Table 2.1. 28 Figure 2-6. Probability of occurrence (a) and abundance of forests that are dominated by jack pine (with a probability greater than 66%) (b) per ecological district. The northern limit of timber allocation corresponds to one set by the Ministry of Natural Ressources in 2002 (MRNFQ 2000). Values originate from two logistic models (Table 2.2) and were categorized according to the following abundance classes: < 10%, rare; 10-25%, occasional; 25-50%, frequent; and 50-100%, common or abundant. ... 31 Figure 2-7. Percentage of potentially (a, c) or currently productive stands (b, d) by ecological districts, considering either the presence of black spruce alone (a, b) or black spruce and jack pine combined (c, d). The northern limit of timber allocation corresponds to that set by the Ministry of Natural Ressources in 2002 (MRNFQ 2000). Values were categorized according to the following abundance classes: < 10%, rare; 10-25%, occasional; 25-50%, frequent; and 50-100%, common or abundant. ... 33 Figure 2-8. Relationship between the percentages of potentially and currently productive black spruce-dominated stands by ecological district (a). The relative difference between percentages, which are expressed here as box- and-whisker plots, is related to the burn rate (b). Burn rates were regrouped by classes of 0.25 % year-1. Filled dots correspond to maximum and minimum
ix values, vertical bars (whiskers) to the first and last deciles, boxes to the first and last quartiles, and the bar between the boxes to the median. ... 34 Figure 2-9 (S1). Sample plot distribution across the study area. The polygons represent ecological districts. ... 40 Figure 2-10 (S2). Comparison of the estimates of the first decile of the cumulative distribution functions of the percentage of potentially productive stands for a random sample of 24 ecological districts. Two bootstrap methods were used, one that bootstrapped the k neighbors of each stand polygon (x-axis) and one that bootstrapped the whole reference dataset to find k-neighbors for each polygon (y-axis), following McRoberts et al. (2011). ... 40 Figure 3-1. Burn rates (Mansuy et al. 2010) and degree-days (Régnière and Saint-Amant 2008) for the study area. The hatched area lies outside of the spruce-moss bioclimatic domain (Robitaille and Saucier 1998) or a regional burn rate could not be estimated (Mansuy et al. 2010). The northern limit of commercial forests was set in 2002 by the Ministère des Ressources Naturelles et de la Faune (2000). ... 53 Figure 3-2. Abundance of open stands by fire zones in 2006. ... 60 Figure 3-3. Abundance of open stands by fire region for three 20 year periods (1947-1966; 1967-1986; 1987-2006) (a) and corresponding regional burn rates by periods (b). ... 61 Figure 3-4. Dynamics of abundance of open stands in fire zones dominated by open stands (a); and in fire zones dominated by closed stands (b) with 100 simulations over 150 years of a forest succession model in interaction with natural disturbances. (c) Box and whisker plots representing the frequency distributions of the differences between final and initial abundances of open stands of 100 simulations over 150 years. Cumulative frequencies of positive changes were regrouped into frequency classes (more than nine out of ten: 0.90–0.99; more than two out of three: 0.66– 0.90; and approximately half the time: 0.33–0.66) ... 63 Figure 3-5. Relationship between the abundance of open stands by fire zone and 20-year periods and degree-days of growth (a) and burn rate (b). Continuous lines refer to the logistic regression presented in Table 3.2. ... 64 Figure 3-6. Predicted vs. observed abundance of open stands by fire zone and 20-year periods. Predicted values stem from the logistic regression presented in Table 3.2. ... 65 Figure 3-7. Frequency of change in the abundance of open stands after 150 years of simulation of a forest succession model in interaction with natural disturbances. ... 65 Figure 4-1. Localisation du territoire d’étude, taux de brûlage des 9 régions et nombre de degrés-jours de croissance moyen (lignes blanches). ... 86 Figure 4-2. Cadre conceptuel (sections 4.2.3 à 4.2.6). ... 88 Figure 4-3. Possibilité forestière à rendement soutenu pour chacune des régions de feu sans tenir compte (a) ou en tenant compte des feux et de la succession forestière (taux de brûlage moyen entre 1940-2006 (b) et 1987-2006 (c)). ... 97
x Figure 4-4. Variabilité des taux de réussite de la planification de la récolte des régions lorsque seule la succession (a), seul le feu (b) ou succession et feu ensemble (c) sont considérés. ... 99 Figure 4-5. Taux de réussite en fonction des taux de brûlage par période (1947-1966 (a);1967-1986 (b);1987-2006 (c)). ... 102 Figure 4-6. Réduction nécessaire de la possibilité pour maintenir un taux de récolte stable et sans déficit médian à long terme. ... 102
xi LISTE DES ANNEXES
Appendix 2-1. Supplementary Materials (Chapitre I) ... 40 Appendix 3-1. Supplementary Materials (Chapitre II) ... 70
xii REMERCIEMENTS
Gloire à Dieu, qui m’a permis de continuer mes études et qui était avec moi durant les durs
moments de ma vie. Merci Seigneur ! (« car l’Éternel donne la sagesse ; de sa bouche sortent la connaissance et l’intelligence »Proverbe 2 : 6-1)
Je voudrais formuler mes vifs remerciements à toutes les personnes qui ont contribué à la réalisation de ma thèse. En particulier, je tiens à adresser :
Mon plus haut respect à
-Monsieur Frédéric Raulier, mon directeur de recherche, pour avoir cru en moi, sans lui cette thèse n’aurait même pas commencé. Je tiens à le remercier aussi pour ses conseils et soutien moral durant toute la durée de l’étude.
Mon admiration à
-Madame Sylvie Gauthier qui, outre son soutien moral, m'a fait bénéficier de sa
compétence et de son expérience en me guidant méthodiquement et avec détermination, par d’innombrables conseils et critiques dans les étapes de mon travail.
Ma profonde reconnaissance à
-Messieurs Yves Pichet, André Desrochers, Mathieu Bouchard, Hugo Asselin qui ont bien voulu honorer de leur présence mon examen de synthèse, de projet et la soutenance de cette thèse.
Messieurs Stéphane Roche qui a bien voulu accepter de présider la soutenance de cette thèse.
-Messieurs Pierre Grondin, Alain Leduc qui ont bien voulu accepter de faire partie du jury lors de cette thèse.
xiii -Monsieur Hakim Ouzennou pour l’aide dans les expérimentations et l'amitié que j’ai apprécié pendant toute la durée de mon cursus.
-Monsieur Jean-Pierre Saucier, Hakim Ouzennou d’avoir accepté d’être parmi les co-auteurs des articles I et III.
Mes vifs remerciements
- Je remercie en dernier mais vivement et sincèrement le Ministère des Ressources naturelles (MRN) du Québec pour m'avoir donné l’accès aux données du Programme d'inventaire forestier nordique.
- Je remercie également Pierre Racine (Centre d'étude de la forêt) pour la préparation des cartes qui ont été utilisées dans cette étude et William F. J. Parsons pour la traduction du manuscrit (article I).
- Le Fonds québécois de la recherche sur la nature et les technologies (FQRNT) qui a financé cette étude et Madame Danielle Charron pour son soutien administratif.
- Tous les enseignants de la Faculté de foresterie, géographie et géomatique.
Sincère reconnaissance
À Madame Anne Falardeau, Madame Sophie-Anne Landry et Madame Stéphanie Boivin:
Agentes de gestion des études, Direction des programmes de deuxième et de troisième cycles, Faculté de foresterie, géographie et géomatique
- À messieurs et mesdames Narayan Prasad Dhital, Kenneth-Agbesi Anyomi, Héloïse Le Goff, Georgina-Renee Rodriguez-Baca, Julien Beguin, Guillaume Cyr, Dinesh Babu Irulappa-Pillai-Vijayakumar, et Baburam Rijal pour différentes aides et discussions durant mes travaux au Laboratoire d’aménagement forestier.
xiv
Sincère affection
- À ma femme (feu Niriharitiana Randrianarijaona)
- aux amis et doctorants (Andrianatoandro Harinala, Herizo Razafimahefa, Elie Raherison, Jean de Dieu Itsieki, Morvan Nongni,Simon Pierre Hemle Djob Sotong )
- Aux amis et compagnons dans la vie quotidienne (Para et Johary Radanielina, Manitra, Haja, Ony, Nadia Raharijaona, Mbola Raherison, Tamby Razafimahefa, Mita
Ravelomanantsoa, Jacquot et Michèle, Bako et Tahina Raveloson, Rindra et Santatra Rakotozafy, Vola et Ndrasana Andriamparany et Herizo Ranaivoson).
-À ma famille qui, malgré la distance, a su me réconforter de mille pensées et attentions (ma mère, mes beaux-parents, mes frères et sœurs (les Rapanoela), mes 4 nièces préférées (Annelle, Gabriella, Tsanta et Vania).
xv AVANT-PROPOS
Cette thèse comprend cinq sections : introduction générale, article 1 (chapitre I), article 2 (chapitre II), article 3 (chapitre III) et conclusion générale. Elle vise à examiner les effets sur l’aménagement forestier durable de l’influence de la variation spatio-temporelle de la fréquence des feux sur la productivité forestière actuelle et future. Pour obtenir un PhD en sciences forestières à l'Université Laval, Québec, Canada, j’ai contribué significativement à la conception et la mise en place du plan de travail, à la réalisation des expérimentations et à l’analyse et l’interprétation des résultats. J’ai rédigé en partie le chapitre I et entièrement le contenu des chapitres II et III. Frédéric Raulier1 (PhD Directeur de recherche) et Sylvie Gauthier2 (PhD Co-directrice de recherche) ont participé activement à la rédaction, à la révision critique du contenu intellectuel et à l`approbation de la version finale du document et des articles. Comme eux, je suis en mesure de défendre les grandes lignes du document et le contenu. Les articles I à III correspondent respectivement aux articles suivants :
Rapanoela, R., Raulier, F., Gauthier, S., Ouzennou, H., Saucier, J.P., Bergeron, Y., 2015. Contrasting current and potential productivity and the influence of fire and species composition in the boreal forest: A case study in eastern Canada. Can. J. For. Res. 45, 541–552. (publié).
Rapanoela, R., Raulier, F., Gauthier, S., 2016. Regional Instability in the Abundance of Open Stands in the Boreal Forest of Eastern Canada. Forests, 7(5), 103. (publié).
Rija Rapanoela, Frédéric Raulier, Sylvie Gauthier, et Hakim Ouzennou. Influence de la succession forestière et de la variabilité du taux de brûlage sur la possibilité forestière dans la pessière à mousses du Québec. (en préparation).
1 Centre d’étude de la forêt, Faculté de foresterie, de géographie et de géomatique, Université Laval, 2405 rue de la
terrasse, Québec (QC) G1V 0A6, Canada.
2 Natural Resources Canada, Canadian Forest Service, Laurentian Forestry Centre, 1055 du PEPS, P.O. Box 10380,
xvi Cette thèse a débuté sous le projet RESILIENCE du Dr Yves Bergeron3. Elle a été financée et a été soutenue par le Fonds québécois de recherche sur la nature et les technologies et par le Comité scientifique chargé d’évaluer la limite nordique des forêts attribuables du Ministère de la Forêt, de la Faune et des Parcs.
Les données provenant du Programme des inventaires forestiers nordiques (placettes- échantillons, cartes écoforestières, carte des feux) pour cette étude ont été fournies par le Ministère des Ressources naturelles par l'intermédiaire du Dr Frédéric Raulier et de la Dre Sylvie Gauthier.
Dr Jean-Pierre Saucier 4 et Dr Yves Bergeron ont commenté et discuté les résultats du chapitre I (article I).
M. Hakim Ouzennou5 a contribué activement à la réalisation des expérimentations (conception des modèles, programmation dans SAS et description des principaux résultats) des trois chapitres.
M. Pierre Racine6 a préparé les cartes de base qui ont été utilisées dans cette étude et M. William F. J. Parsons7 a traduit le 1er article (chapitre I).
Les discussions avec les collègues du laboratoire d’aménagement forestier du Dr Frédéric Raulier ont grandement amélioré la qualité des chapitres (Narayan Prasad Dhital, Kenneth-Agbesi Anyomi, Héloïse Le Goff, Georgina-Renee Rodriguez-Baca, Julien Beguin, Guillaume Cyr, Dinesh Babu Irulappa-Pillai-Vijayakumar et Baburam Rijal).
3 NSERC/UQAT/UQAM Industrial Chair in Sustainable Forest Management, Université du Québec en
Abitibi-Témiscamingue, 445 boul. de l’Université, Rouyn-Noranda, QC, J9X 5E4, Canada.
4 Ministère de la Forêt, de la Faune et des Parcs, Direction de la recherche forestière, 2700 rue Einstein, Québec, QC,
G1P 3W8, Canada.
5 Centre d’étude de la forêt, Faculté de foresterie, de géographie et de géomatique, Université Laval, 2405 rue de la
terrasse, Québec (QC) G1V 0A6, Canada.
6 Professionnel de recherche Systèmes d'information géographique/Architecture de système
d’information/Programmation Pavillon Abitibi-Price, Université Laval. 2405, rue de la Terrasse, Bureau 1122, Québec, QC, Canada, G1V 0A6
xvii En plus des documents mentionnés ci-dessus, j’ai participé à l’analyse et à la rédaction de l’article suivant :
Raulier, F., Le Goff, H., Gauthier, S., Rapanoela, R. and Bergeron, Y. (2013) Introducing two indicators for fire risk consideration in the management of boreal forests. Ecological Indicators, 24:451-461.
1 1 INTRODUCTION GÉNÉRALE
1.1 Mise en contexte
La dégradation flagrante des écosystèmes forestiers naturels a rendu l’aménagement durable des forêts impératif (Barthod 1993). L'importance de la gestion durable des forêts a été reconnue par son adoption au cours des 30 dernières années dans 150 pays (98% de la forêt mondiale) (Wijewardana 2008). Au Canada, les ministres des provinces se sont entendus pour pratiquer de l’aménagement durable des forêts (CCMF 1995), i.e. un aménagement forestier8 qui assure la durabilité des écosystèmes, qui maintient un milieu
forestier productif, et des forêts qui s’adaptent aux changements climatiques (MFFP 2016). Le maintien des multiples fonctions (économiques, écologiques et sociales) qu’on en retire requiert que cette ressource soit aménagée de façon durable (Messier et Kneeshaw 1999; Burton et al. 2010; Brandt et al. 2013). Généralement, la durabilité exige que soient remplies certaines conditions, parmi lesquelles, les capacités de production et de régénération des forêts doivent être satisfaites (par exemple, Processus de Montréal 2009, pour l'Amérique du Nord tempérée et boréale). En ce qui concerne la production de bois, les forêts doivent être assez productives pour qu'un volume suffisant d'arbres d'une taille minimale puisse être produit dans un délai raisonnable (une rotation). Les forêts doivent également se régénérer après une perturbation naturelle ou anthropique de telle sorte que la productivité avant la perturbation soit maintenue ou améliorée (Processus de Montréal 2009). La coupe forestière se justifie pour des raisons économiques (Bettinger et Chung 2004) et l’exploitation des forêts de proximité, accessibles et à forte valeur commerciale (forêt de densité suffisante et tiges de gros diamètres) a d’abord été privilégiée. Cependant, l’accroissement des besoins en bois (Guinard 2009) a poussé l’expansion de l’exploitation forestière vers le nord, où les forêts, éloignées des usines et non desservies par des réseaux routiers, sont de faible productivité (peuplements à faible densité et tiges de petits diamètres) (Hicke et al. 2007; Elbakidze et al. 2013; Powers et al. 2013; Jobidon et al. 2015).
8 L’aménagement forestier est l’application pratique des théories de la gestion forestière à l’administration d’une forêt
2 Dans cette perspective, le gouvernement du Québec a évalué la pertinence d’une limite nordique au-delà de laquelle la coupe forestière ne peut pas être autorisée en raison de la faible productivité des peuplements combinée parfois à une forte récurrence des feux (MRNF 2000; Jobidon et al. 2015). Le tracé de la limite nordique est fondé sur quatre critères : l’environnement physique, la capacité productive de la forêt, la vulnérabilité de la forêt au risque de feu et la conservation de la biodiversité (Jobidon et al. 2015). Dans ses conclusions, l’étude recommande que, dans les territoires où le feu est fréquent, la mise en œuvre de stratégies d’aménagement intègre les risques liés aux feux (Ministère des Ressources naturelles du Québec 2013). Le comité a également recommandé de réévaluer la sensibilité des territoires à l’aménagement forestier lorsque des résultats de recherche, notamment sur l’effet des changements climatiques, démontreront des modifications significatives de la capacité de production des forêts, du régime de feu ou de la biodiversité (Ministère des Ressources naturelles du Québec 2013).
Les études sur le changement et l’évolution de la forêt ont principalement porté sur l'analyse des effets des perturbations sur la composition et la structure. Par exemple, dans l'est du Canada, les études ont montré l’impact des feux sur la composition et la structure forestière (Lavoie et Sirois 1998; Payette et Delwaide 2003; Girard et al. 2009). Les études qui traitent des effets des perturbations sur la productivité forestière restent relativement rares (Pennanen et al. 2004), alors que le maintien des fonctions économiques et écologiques de la forêt dépend fortement du lien entre la productivité et le régime de feu.
1.2 Productivité forestière
L’enjeu des réflexions de la planification forestière est de déterminer si la forêt peut être exploitée tout en préservant les bénéfices écologiques, économiques et sociaux que procure l’écosystème forestier. La productivité est un indicateur qui se prête bien à cette exigence, puisqu’une forêt productive est capable de se régénérer face aux perturbations. La productivité peut être évaluée de manière directe ou indirecte à partir de variables propres aux arbres (hauteur, volume, surface terrière…) ou à partir de variables liées aux sites (caractéristiques du sol, végétation de sous-bois, variables climatiques…) ou de leur
3 combinaison (Rondeux 1977; Hagglund 1981). Le choix de l’approche dépend de l’hypothèse et de l’échelle du travail (Skovsgaard et Vanclay 2007). Le rendement d’une station forestière peut être représenté par un ou plusieurs indices de productivité. Il existe trois groupes de méthodes quantitatives pour déterminer le rendement à partir d’un ou de plusieurs indices de productivité : les méthodes dendrométriques directes où le critère de productivité concerne la production totale de matière ligneuse (p.ex., le volume total produit à un âge de référence), les méthodes dendrométriques indirectes où le critère de productivité est défini par une caractéristique en lien avec la production totale en volume (p.ex., la hauteur dominante à un âge donné) et les méthodes dendrométriques mixtes (Rondeux 1977). La productivité des forêts est liée à la capacité d'un site à produire de la biomasse végétale (Skovsgaard et Vanclay 2007). La productivité est elle-même liée à la productivité forestière, en ce sens que les tiges représentent une fraction importante de la biomasse aérienne d’une forêt (Gower et al. 1997). Le terme «bois» désigne la partie de la tige de l'arbre utilisée dans les usines de transformation, dont une dimension minimale des tiges marchandes est requise. De nombreux modèles de croissance et de rendement sont disponibles (p. ex. : Bettinger et al. 2009). Au Québec, les tables de rendement (Pothier et Savard, 1998) sont utilisées pour estimer le volume des essences commerciales et pour calculer la possibilité forestière9. Les prédictions à partir de ces modèles sont généralement plus près de la réalité, probablement dû au fait qu’ils ont été calibrés en utilisant une très large gamme de placettes temporaires. Leur applicabilité à des peuplements à différentes structures (équienne, inéquienne et irrégulière) a été démontrée (p. ex. Monserud 1984; Shaw et Long 2007).
À partir des tables de rendement (Pothier et Savard, 1998) les peuplements productifs peuvent être identifiés. Ce sont des peuplements qui atteignent ou dépassent un seuil d’exploitabilité en une révolution (Rapanoela et al. 2015). Il s’agit d’une limite d’exploitabilité du volume marchand (diamètre des tiges supérieur à 9 cm) définie à l’échelle du peuplement (50 m3. ha-1) et à l’échelle de la tige (50 dm3), à partir de laquelle
la récolte est rentable (Raulier et al. 2013). En outre, il est pratique de distinguer deux
9 Le volume de bois qui peut être récolté annuellement, tout en garantissant les futures récoltes sur un horizon de
4 types de productivité pour pouvoir évaluer la capacité de résilience des peuplements. La productivité potentielle qui représente la capacité de production d'un site, qu'il ait ou non des arbres. Elle est déterminée en tenant compte des caractéristiques physiques du site (p. ex. climat, dépôt de surface, drainage, pente), en supposant qu'un peuplement forestier de densité donnée se développera sur le site, à condition qu'il n'y ait aucun obstacle à la croissance. La productivité potentielle d’un site peut différer considérablement de ce qui est observé (Skovsgaard et Vanclay 2007). Par conséquent, la productivité du site doit être évaluée à partir de données relatives à la productivité actuelle opposée à l’estimation de la productivité potentielle. La productivité actuelle témoigne de l'historique du peuplement et est estimée à partir de la végétation existante (Weiskittel et al. 2011). La productivité actuelle peut varier en fonction de la densité du couvert forestier, même pour les sites ayant des caractéristiques physiques similaires (climat, dépôt de surface, drainage, pente). En conséquence, la productivité actuelle ne reflète pas nécessairement le potentiel d'un site, en particulier s'il présente une faible densité de tiges (déficit de régénération après feu, succession secondaire initiée par les perturbations) ou s'il n'y a pas de tiges (Girard et al. 2009; Mansuy et al. 2012). La différence entre la productivité actuelle et la productivité potentielle peut être ainsi attribuée à des problèmes de croissance ou de régénération engendrés par les feux de forêt. Dans la pessière à mousses fermée, l’ouverture des peuplements a été attribuée à la faible régénération des essences principales après des perturbations successives (Payette et al. 2000; Gagnon et Morin 2001; Jasinski et Payette 2005; Girard 2008). Mansuy et al. (2012) et Van Bogaert et al. (2015) ont également observé qu’une régénération lente propice à une jeune forêt clairsemée était habituellement associée aux régions caractérisées par un cycle de feu10
court (< 200 ans). Apparemment, lorsque les peuplements ne sont pas productifs et que les feux sont fréquents, non seulement ils ne peuvent atteindre le volume exploitable rapidement, mais de plus, ils ne sont pas capables de maintenir leur productivité après perturbation.
10 Le cycle du feu correspond au temps requis pour brûler une zone équivalente à la zone d'étude (Johnson et Gutsell
5 1.3 Les régimes de feu
Les perturbations ont façonné le paysage boréal depuis des millénaires et le feu est la principale perturbation responsable du renouvellement de la forêt boréale de l’Amérique du Nord (Heinselman 1971; Payette 1992). Les peuplements d’épinette noire se régénèrent après feu grâce à leurs cônes semi-sérotineux qui s’ouvrent et libèrent les graines sous l’effet de la chaleur. L’épinette noire se régénère également de façon végétative par marcottage en absence de feu. Entre 100 et 200 ans, les peuplements changent de structure (Groot et Horton 1994) et deviennent irréguliers (Bouchard et al. 2008 ; Garet et al. 2012). La variabilité des régimes de feux a façonné le paysage forestier et a donné naissance à des peuplements qui diffèrent par leur composition, leur structure et leur productivité (Robitaille et Saucier 1998). En fait, la composition des forêts (Bergeron et Dansereau 1993 ; Le Goff et Sirois 2004), la structure (Lavoie et Sirois 1998; Boucher et al. 2006) et la productivité (Simard et al. 2007 ; Rapanoela et al. 2015) sont toutes liées au régime des feux.
Toutefois, le taux de brûlage11 varie en fonction de la superficie sur laquelle on effectue le calcul et les périodes choisies pour effectuer le calcul (Metsaranta 2010). Il peut en résulter une grande variabilité de la valeur des taux de brûlage ou une surestimation (Li 2002; Ter-Mikaelan et al. 2009) qui peut masquer l’influence des feux sur la répartition des patrons écologiques (Boulanger et al. 2014). En outre, il est souvent supposé que le régime de feu ne change pas pour une période assez longue, alors que des variations interannuelles et interdécennales importantes du taux de brûlage ont été observées (Metsaranta 2010; Le Goff et al. 2007). Ces variations temporelles et régionales significatives des taux de brûlage observées dans la forêt boréale (Gauthier et al. 2008; Stocks et al. 2003; Metsaranta et al. 2012; Belisle et al. 2016; Portier et al. 2016) mettent en doute l'utilisation incontestée de l’hypothèse d’équilibre de la végétation avec le régime de perturbation. En effet, une augmentation importante des taux de brûlage de plusieurs régions de la forêt boréale nord-américaine a été observée au cours des dernières décennies (Metsaranta et al. 2012; Mouillot et Field 2005; Kasischke et
6 Turetsky 2006) et une telle augmentation devrait être prise en compte lors de la conception des stratégies d'aménagement durable des forêts. La variation du taux de brûlage pourrait avoir une conséquence importante sur la variation de la productivité d’un écosystème forestier.
1.4 Instabilité des paysages
Au Québec, du nord au sud, la forêt boréale est représentée par quatre domaines bioclimatiques : la toundra forestière, la pessière à lichens12, la pessière à mousses13 et la
sapinière à bouleau blanc (Rowe 1959; Hare et Ritchie 1972; Robitaille et Saucier 1998). La pessière à lichens et la pessière à mousses sont considérées comme deux communautés distinctes (Rowe 1959; Hare et Ritchie 1972; Robitaille et Saucier 1998). L’existence de ces deux communautés sous les mêmes conditions environnementales et climatiques a amené à considérer que la pessière à lichens et la pessière à mousses sont des états alternatifs stables (Jasinski et Payette 2005 ; Pollock et Payette 2010). Girard et al. (2008) ont toutefois démontré une transformation rapide de la pessière à mousses en pessière à lichens dans la zone de la forêt boréale fermée depuis les 50 dernières années, ce qui remet en doute cette notion d’état alternatif stable.Turner et al. (1993) ont défini la stabilité d’un système à l’échelle du paysage en fonction de la taille et de la fréquence des perturbations ainsi qu’en fonction de la vitesse à laquelle la forêt atteindra l'état d’équilibre ou stade de fin de succession (temps de retour). Les paysages peuvent être divisés en trois catégories selon l'étendue et la fréquence des perturbations auxquelles ils sont soumis. Les paysages traditionnellement considérés comme étant en équilibre avec le modèle de perturbation en place sont caractérisés par des perturbations petites (par rapport à la taille du paysage en question) et localement peu fréquentes. Ils reviennent également à un état d'équilibre plus rapidement que la longueur du cycle de perturbation. Les systèmes stables sont caractérisés par des perturbations de taille moyenne se
12 Les pessières à lichens sont des forêts à structure ouverte présentant un taux de recouvrement en lichens supérieur
à 40 % (Payette et al. 2000; MRNF 2008).
13 La pessière à mousses fait partie de la sous-zone de la forêt boréale continue, c’est-à-dire que les peuplements y
sont relativement denses. Le couvert forestier est dominé essentiellement par l'épinette noire ou mélangé avec le sapin baumier ou le pin gris.
7 produisant sur une base intermédiaire. Ces systèmes reviennent à un état stable dans un temps modéré, équivalant à la longueur du cycle de perturbation. Les systèmes potentiellement instables sont caractérisés par de grandes perturbations (par rapport à la taille de la zone en question) qui se produisent plus fréquemment. En outre, les paysages instables prennent plus de temps que la durée du cycle de perturbation pour revenir à leur état d'origine (Turner et al. 1993). Les écosystèmes peuvent passer d'un état stable ou alternativement stable à un état instable par l'intermédiaire d'une perturbation significative qui agit directement sur les variables d'état (Beisner et al. 2003). Les variables d'état sont des quantités qui changent rapidement aux échelles de temps écologiquement pertinentes, comme par exemple la densité de la population (Beisner et al. 2003).
1.5 Possibilité forestière
Au Canada, chaque année, les feux de forêts affectent près de 1,25% de la superficie forestière totale (RNCan 2016). Les feux diminuent la quantité de bois disponible pour la récolte (Van Wagner 1978; Savage et al. 2010). Parallèlement, environ 0,20% de la superficie forestière productive totale est exploité chaque année (RNCan 2016). Dans l’avenir, la superficie annuelle brûlée risque d’être plus élevée (Girardin et al. 2008; Bergeron et al. 2010) et les besoins en bois risquent d’augmenter (Guinard 2009). Un équilibre entre le taux de brûlage et le taux de récolte actuels et futurs permettra de mieux estimer la possibilité forestière. La détermination de la possibilité annuelle de coupe à rendement soutenu (Leak 2011) i.e. le volume de bois qui peut être récolté annuellement, tout en garantissant les futures récoltes sur un horizon de planification (par exemple 150 ans au Québec) est une question clé de l’aménagement forestier durable dont la réponse est propre à chaque objectif d’aménagement. Néanmoins, le fait d’évaluer et de tenir compte de l’impact des perturbations au moment de la planification de l’aménagement forestier permet de réduire les risques de rupture d’approvisionnement en bois (Van Wagner 1983; Reed et Errico 1986; Martell 1994; Raulier et al. 2014).
La possibilité forestière est couramment estimée par la programmation linéaire (Buongiorno et Gilless 2003 ; Bettinger 2009). La complexité du processus de
8 programmation rend toutefois difficile la prise en compte de l’effet des perturbations sur les volumes de bois disponibles à la récolte (Monserud 2003 ; Saucier et Groot 2008). L’effet simultané des feux et de l’exploitation forestière sur le niveau de récolte a fait l’objet de plusieurs études (p. ex., Van Wagner 1983; Reed et Errico 1986; Martell 1994; Savage et al. 2010; Leduc et al. 2015). Leurs conclusions montrent la nécessité d’une réduction de la possibilité forestière pour prévenir les risques de rupture, i.e. un taux de récolte constant à l’abri des déficits périodiques (les pertes de bois occasionnées par les feux de forêt). La relation entre la variation de la fréquence des feux et de la possibilité forestière reste cependant mal comprise. La variation de la possibilité peut être élucidée en soumettant plusieurs régions de feu (i.e. représentées par différents cycles de feu) sous l'influence de plusieurs régimes de feu.
Les accidents de régénération et la vitesse avec laquelle se reconstitue les volumes forestiers sont des effets indirects des feux de forêt. Les feux fréquents sont susceptibles de perturber la dynamique naturelle de la forêt dense en engendrant des peuplements plus ouverts (Girard et al. 2009). La diminution de la densité des peuplements après feu a des conséquences sur la productivité forestière. Ce changement doit être pris en compte dans la planification de l’aménagement forestier. Au Québec, la succession ou le changement de couvert après le passage de perturbations comme les feux de forêt ne sont pas considérés dans le calcul de possibilité (Bureau du forestier en chef 2013). Sans une prise en compte simultanée de l’impact des feux et de la succession forestière, la possibilité et, par conséquent, les volumes attribués, peuvent être surestimés. Par exemple, une augmentation des superficies brûlées et des peuplements de faible densité diminueraient probablement la possibilité forestière. Cette diminution pourrait remettre en question la durabilité d’une stratégie d’aménagement.
9 1.6 Objectif de la thèse
La question essentielle consiste à savoir si l’augmentation du taux de brûlage pourrait compromettre la résilience14, la productivité15 des peuplements et la possibilité forestière16. La variation spatio-temporelle de la fréquence des feux, l’augmentation de la fréquence des feux, l’effet combiné des feux et de l’aménagement forestier peuvent avoir des répercussions importantes sur la résilience, la productivité des forêts et la possibilité forestière. L’anticipation de telles répercussions permettra d’améliorer l’aménagement des forêts dans un contexte de changement des régimes de feu, de la dynamique d’ouverture de la forêt et de la productivité.
L’objectif général de la thèse est de mieux comprendre l’interaction entre les feux, la composition, la productivité, l’ouverture des peuplements et la possibilité forestière dans un contexte d’aménagement forestier durable.
La thèse est subdivisée en trois chapitres distincts et a été développée sous la forme d'une collection de deux articles déjà publiés dans des revues scientifiques et d'un troisième article en préparation pour soumission. Par conséquent, il peut y avoir des répétitions dans les textes. Après les trois chapitres précédés d’une introduction générale, une conclusion générale récapitulera les principaux résultats, les confrontera au concept d’aménagement forestier durable et aboutira à d’autres pistes de recherches.
L'objectif principal du 1er chapitre était d'évaluer la productivité en bois commercial dans une vaste zone de la forêt boréale de conifères de l'est du Canada (175 000 km2) et d'identifier les facteurs clés qui l'expliquent. Plus spécifiquement il s’agissait d’évaluer l’influence du taux de brûlage, du milieu physique et de la présence de pin gris sur la
14 La résilience est la capacité de l’écosystème forestier à se reconstituer après une perturbation majeure comme par
exemple un feu de forêt (Holling 1973) ou l’habileté des écosystèmes à restaurer leurs structures et fonctions après le passage d’une perturbation (Gauthier et al. 2008).
15 La productivité des forêts est liée à la capacité d'un site à produire de la biomasse végétale (Skovsgaard et Vanclay
2007).
16 Le volume de bois qui peut être récolté annuellement, tout en garantissant les futures récoltes sur un horizon de
10 productivité actuelle et potentielle des peuplements à l’échelle du paysage. À cet effet, nous avons utilisé un modèle de croissance et de rendement pour évaluer si un peuplement produit suffisamment de bois ou non dans une rotation. Nous avons ensuite réalisé quatre scénarios spatialement explicites pour estimer le pourcentage de peuplements productifs à l’échelle du paysage, pour tester l'influence du pin gris sur la productivité et analyser comment les différences entre les productivités actuelles et potentielles sont liées aux variables physiques du site et à la perturbation due au feu. L’objectif principal du 2ème chapitre était de mettre en évidence l’impact de la fréquence
des feux sur l’ouverture de la forêt. Nous voulions vérifier si, dans les régions où le taux de brûlage actuel est plus élevé que dans un passé récent, la forêt évolue vers une plus grande abondance de peuplements ouverts. À cet effet, nous avons utilisé un modèle de succession matriciel. Les modèles matriciels sont des modèles probabilistes (Morris et al. 1999; Buongiorno et Gilless 2003 ; Zhou et Buongiorno 2006) utilisés pour prédire à long terme la dynamique démographique d’une population pour laquelle on a peu d’information (Caswell 1989; Morris et al. 1999). Les matrices de transition représentent les probabilités de différents états d’un système de transiter dans un autre état à un moment donné, et la succession des différents états dépend uniquement de l’état actuel (Yemshanov et Perera 2002 ; Buongiorno et Gilless 2003). Ces différents états évoluent toujours vers un état d’équilibre stable à long terme indépendant de l’état initial (Buongiorno et Gilless 2003; Liang et Picard 2013). Cette propriété nous a permis de vérifier si la proportion de peuplements forestiers ouverts est effectivement en équilibre avec le taux de brûlage actuel en simulant l’évolution de l’abondance des peuplements ouverts avec un modèle de dynamique du paysage sur 150 ans. Nous voulions ainsi montrer que la proportion actuelle des peuplements ouverts n’est pas en équilibre avec le régime de perturbations et qu’il varie dans le temps.
L’objectif du 3ème chapitre consistait à évaluer l’impact potentiel du feu et de la
succession sur la possibilité forestière. En effet, il est nécessaire de construire un modèle la projetant à long terme de manière à voir comment elle peut changer en fonction des conditions de croissance, de la succession forestière et du régime de perturbations. Pour ce faire, nous avons utilisé un modèle basé sur la programmation linéaire pour déterminer
11 le volume de bois qui peut être récolté annuellement tout en garantissant un taux de récolte durable. Un modèle de simulation spatialement explicite à l'échelle du paysage a ensuite été construit pour reproduire l’évolution du volume de bois dans le temps en fonction de la croissance des arbres (courbe de rendement), de la succession naturelle (en absence de perturbation), de la succession après coupe (récolte) et après feu (régime de perturbation). Nous formulons l’hypothèse que la durabilité d’un aménagement dans des régions à forte récurrence des feux doit être évaluée en tenant compte de l’impact de la variabilité des feux et de la succession forestière lors de la planification de l’aménagement. La succession est définie ici à la fois comme la trajectoire successionnelle de composition ou de structure au fil du temps (transition des peuplements à travers le temps) après vieillissement des arbres ou mortalité (succession en absence de perturbation); de plus, nous y incluons les changements de densité après perturbation majeure comme le feu (succession après feu) et la récolte (succession après coupe). La productivité des peuplements (Rapanoela et al. 2015; chapitre 1) et l’instabilité de la structure forestière des régions à taux de brûlage élevé (Rapanoela et al. 2016; chapitre 2) ont des conséquences importantes sur la détermination de la possibilité forestière. Cette étude se termine par l’identification des facteurs qui expliquent la possibilité forestière et le développement d’un modèle plus pratique que la programmation linéaire permettant de mieux la prédire.
12 2 CHAPITRE I
Contrasting current and potential productivity and the influence of fire and species composition in the boreal forest: a case study in eastern Canada
Rija Rapanoela1, Frédéric Raulier1*, Sylvie Gauthier2, Hakim Ouzennou1, Jean-Pierre Saucier3 and Yves Bergeron4
Canadian Journal of Forest Research, 45 (5):541-552
1 Centre d’étude de la forêt, Faculté de foresterie, de géographie et de géomatique, Université Laval,
2405 rue de la terrasse, Québec (QC) G1V 0A6, Canada. Rija.Rapanoela.1@ulaval.ca;
Frederic.Raulier@sbf.ulaval.ca; Hakim.Ouzennou@sbf.ulaval.ca
2 Natural Ressources Canada, Canadian Forest Service, Laurentian Forestry Centre, 1055 du PEPS,
P.O. Box 10380, Stn. Sainte-Foy, Québec, QC, G1V 4C7, Canada. Sylvie.Gauthier@RNCan- NRCan.gc.ca
3 Ministère des Ressources naturelles du Québec, Direction de la recherche forestière, 2700 rue
Einstein, Québec, QC, G1P 3W8, Canada. Jean-Pierre.Saucier@mrn.gouv.qc.ca
4 NSERC/UQAM/UQAM Industrial Chair in Sustainable Forest Management, Université du Québec
en Abitibi-Témiscamingue, 445 boul. de l’Université, Rouyn-Noranda, QC, J9X 5E4, Canada.
Yves.Bergeron@uqat.ca
* Corresponding author
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13
Résumé
La capacité d’une forêt à produire du bois est en relation avec les interactions existant entre sa capacité de régénération, les caractéristiques physiques du site (climat, dépôt de surface, drainage) et les perturbations. De façon minimale, pour que son aménagement soit durable, une forêt doit être suffisamment productive et capable de se régénérer après une perturbation de façon telle à ce que sa capacité de production soit maintenue ou améliorée. À cet égard, nous avons évalué la productivité en bois d’une vaste région (175 000 km2) qui recouvre l’étendue latitudinale de la pessière noire fermée (Picea mariana (Mill.) B.S.P). L’indice de qualité de station et l’indice de densité relative ont été utilisés pour identifier les peuplements qui ne peuvent atteindre un volume minimal de bois et des dimensions minimales d’arbres en une révolution. Une méthode non paramétrique a été utilisée pour estimer leur valeur pour tous les peuplements de l’aire d’étude. Cette imputation a été faite en utilisant soit uniquement les attributs physiques du site pour estimer une productivité potentielle indépendante de l’historique du peuplement, soit une combinaison d’attributs physiques et de végétation pour estimer une productivité actuelle. La proportion de peuplements productifs a ensuite été estimée à l’échelle de paysages de taille variant entre 39 to 2491 km2. La présence et l’abondance du pin gris contribue à rehausser la productivité forestière. Les facteurs physiques du site expliquent à eux seuls 84% de la variabilité dans le pourcentage potentiel de peuplements productifs (78% pour le pourcentage actuel de peuplement productifs) et leur combinaison cause une transition abrupte de la productivité dans l’aire d’étude. Toutefois, le taux de brûlage, lorsque considéré seul, explique 63% de la variabilité de la proportion de peuplements actuellement productifs et 41% de la différence relative entre les pourcentages actuels et potentiels de peuplements productifs. Ces résultats ont des implications pour la planification stratégique de l’aménagement au moment de la stratification du territoire, puisque il est supposé que la superficie productive reste constante dans le temps alors qu’elle semble être en lien avec le taux de perturbation.
14 2.1 Introduction
After humid tropical forest, the boreal forest is the second most extensive forest biome in the world (Hansen et al. 2010), where fire disturbances represent the main driver of forest dynamics, particularly in North America (Johnson 1992; Potapov et al. 2008) and eastern Canada (Bergeron et al. 2001; Gauthier et al. 2009). Fire disturbances are strongly variable in space and time (Cyr et al. 2009) and, when interacting with climate and soil deposits, they can generate a mosaic of forest types with species compositions (Bergeron and Dansereau 1993; Le Goff and Sirois 2004), stand structures (Lavoie and Sirois 1998; Boucher et al. 2006) and productivities (Simard et al. 2007; Girard et al. 2008) that differ from one site to another. In particular, the proportions of closed-crown forest, open woodland and lichen heath can be related to the frequency of fire disturbances (Girard et al. 2008, 2009; Mansuy et al. 2012).
The importance of sustainable forest management has been recognized by its adoption over the last 30 years in 150 countries (98% of the world’s forest) (Wijewardana 2008). Sustainability requires that some minimum conditions be fulfilled and, among these, certain minima must be met for forest productive and regeneration capacities (e.g. Montreal Process 2009, for temperate and boreal North America). With respect to timber production, forests need to be productive enough so that a sufficient volume of trees of a minimum size can be expected to be produced within a reasonable period of time (one rotation). Forests also need to regenerate after natural or anthropogenic disturbance in such a way, that productivity prior to disturbance is either maintained or enhanced (Montreal Process 2009). In this context, studies of forest dynamics have mostly focused on analyzing the effects of disturbance on forest composition and stand structure (e.g. for eastern Canada, Lavoie and Sirois 1998; Payette and Delwaide 2003; Bergeron et al. 2004; Girard et al. 2008, 2009). However, studies that address the effects of disturbances on timber productivity remain relatively rare (Pennanen et al. 2004). Further, conceptual models of forest dynamics still need to be translated into the quantitative framework of timber supply planning (Seymour and Hunter 1999; Bergeron et al. 2001).
Forest productivity is related to the capacity of a site to produce tree biomass (Skovsgaard and Vanclay 2007). Timber productivity is itself related to forest productivity, in that the stems represent an important fraction of the aboveground tree biomass (e.g. Gower et al. 1997). “Timber” refers to that portion of the tree stem used for wood processing, which minimally requires a minimum merchantable top diameter. Potential site productivity can differ markedly from what is actually
15 observed on a site (Skovsgaard and Vanclay 2007). Consequently, site productivity must be evaluated using data on current productivity vs. estimates of potential productivity. Current productivity attests to the history of the trees that are growing within the stand and is estimated from the existing vegetation (Weiskittel et al. 2011). Current productivity can vary with the density of the forest cover, even for sites with similar physical site characteristics (climate, surficial deposits, drainage, slope). As a result, current productivity does not necessarily reflect a site’s potential, especially if it has a low density of stems (deficient post-fire recovery, secondary succession undermined by disturbances) or if no stems are present (Girard et al. 2009; Mansuy et al. 2012). Potential productivity represents the production capacity of a site, whether it currently has trees or not. It is determined by taking into account physical site characteristics (climate, surficial deposits, drainage, slope), based on the assumption that a forest stand of given density will develop on the site, provided there are no important impediments to growth. An area’s timber production capacity depends upon permanent environmental factors, disturbance history, forest dynamics, and post-disturbance reproductive conditions. It is intimately linked to the resilience of the region that is concerned, albeit at different spatial and temporal scales (Girard et al. 2008). The proportion of terrestrial area of an ecological district that currently exceeds the double productivity threshold is, therefore, a contextual indicator of forest productivity. It could be considered contextual because it does not separate the effects of disturbance history, post-disturbance reproductive conditions or permanent environmental factors that would explain an area’s potential productivity. Thus, it is necessary to introduce a second (theoretical) productivity indicator, more specifically, the proportion of terrestrial area that could potentially be productive under ideal density conditions.
Black spruce (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) and jack pine (Pinus banksiana Lamb.) are two common overstory tree species in the boreal forest of eastern Canada. These two species display different adaptations to fire (Burns and Honkala 1990). Jack pine is better adapted to short fire cycles, while black spruce can perpetuate itself, regardless of whether fire is present or absent. Yet, jack pine is much less abundant than black spruce in the coniferous boreal forest. A relatively low fire frequency (in comparison to its life span and life history traits, Le Goff and Sirois 2004) seems to have prevented jack pine from migrating further north and east following the last deglaciation (Desponts and Payette 1993; Asselin et al. (2003). Soil deposits and species abundance also have an important influence on the current geographic distribution of this species (Parisien et al. 2004). Black spruce is a slow-growing species in comparison to jack pine. Its minimum harvesting age varies
16 between 70 and 120 years, relative to the 40 to 60 years that are required for jack pine (Pothier and Savard 1998; Gustafson et al. 2006). The presence of jack pine, even in an area that is dominated by black spruce, may thus have a controlling influence on forest productivity at the landscape level. The main objective of this study was to evaluate forest timber productivity within a large area in the boreal coniferous forest of eastern Canada (175 000 km2) and to identify the key factors that explain it.
This area covers a broad latitudinal extent, ranging from closed-canopy black spruce forests to open spruce woodlands. Moreover, varying fire regimes have been observed in this area (Mansuy et al. 2010). To this end, we have used a growth and yield model to evaluate whether a stand produces sufficient timber (productive) or not within one rotation (see section 2.2.4 for details). We then conducted four spatial analyses to estimate the percentage of timber-productive area by landscape unit, to test the influence of jack pine on their timber production area and to analyze how differences between current and potential productivities relate to physical site variables and to the fire disturbance regime.
2.2 Methods
2.2.1 Study area
The area that was under study (175 000 km2, Figure 2.1) extended from 49°N to 53°N and from 70°W to 76°W. The closed-crown black spruce-moss bioclimatic domain covers the south up to 52°N, where it is replaced by the open black-spruce-lichen bioclimatic domain (Robitaille and Saucier 1998). Two climatic gradients criss-cross the study area, viz., precipitation, which is linked to the distance from James Bay (from 1100 mm year-1 in the southeast of the study area to 680 mm year-1 in the northwest) and growing degree-days above 5°C, which is linked to elevational and latitudinal changes (from 1200°C in the southwest to 750°C in the northeast) (Figure 2.1). Mean annual temperature varies between 1.9°C in the southwest and -6.0°C in the northeast (Mansuy et al. 2010). Surficial deposits are mainly composed of glacial deposits, particularly thick (> 1 m) undifferentiated tills (44% of the terrestrial area), thin undifferentiated tills (21%), and organic deposits (12%) (Mansuy et al. 2010). The fire cycle (time required to burn an area of a size equal to a study area, Johnson and Gutsell 1994; estimated with fire data observed between 1940 to 2009) varies from 90 years in the northwest to more than 700 years in the southeast (Mansuy et al. 2010).
17
Figure 2-1. Mean elevation and degree-days (a), and burn rate and precipitation (b) within the study area. Degree-days and precipitation were generated with BioSIM (Régnière and St-Amant 2008). Burn rate values are taken from Mansuy et al. (2010). The northern limit of timber allocation corresponds to that set by the Ministry of Natural Resources in 2002 (MRNFQ 2000).
18 The forest canopy is largely dominated by black spruce, sometimes accompanied by jack pine, and less frequently by trembling aspen (Populus tremuloides Michx.), white or paper birch (Betula papyrifera Marsh.), and balsam fir (Abies balsamea (L.) Mill.). Balsam fir is slightly more common in the southeast, due to a longer fire cycle (Bouchard et al. 2008).
South of 51°N (the approximate northern limit for timber allocation on public land), the area is subdivided into forest management units, where logging and silviculture have been practiced on a large scale since about 1950 (southwest of the study area). North of 51°N, the forest is unmanaged and little affected by industrial activities.
2.2.2 Forest data
The source of data changes when moving from south to north of the timber allocation limit. North of 51°N, aerial photographs at the scale of 1:40 000 were used to map surface deposits and hydric regimes. Landsat images from 2005 were then used to delineate forest stands (minimum area of 8 ha) and classify their vegetation and probable origin (cover type, understory vegetation, cover density class, development stage and disturbance of origin; Létourneau et al. 2008; Mansuy et al. 2012. South of 51°N, vegetation information came from interpretation of aerial photographs, which was performed during the last regular forest inventory program of the Ministère des Ressources naturelles (MRN) (1990-2001) and updated in 2006 to account for recent stand-replacing disturbances. Minimum stand area (4 ha) and the level of detail describing physical and vegetation stand attributes were adapted to the cartographic standards applied north of the timber allocation limit (Robitaille et al. 2013). For the purposes of the present study, we have used 945 sampling plots that were dominated by black spruce or jack pine (one species had to represent > 75% of the plot basal area). These sampling plots were either established in 2006 or 2007 (essentially north of 51° 30’N: 248 temporary sample plots) or measured between 1990 and 2001 as part of the re-measurement program of the permanent sample plot network (406 plots south of 51°N; 291 plots north of 51°N:). The plot dataset is randomly distributed across the study area (Supplementary Figure 2-9.(S1). Most of the permanent sample plots that were north of the timber allocation limit are situated south of 52°N. Within each sample plot (400 m2), species and diameter at breast height (DBH, 1.3 m) were recorded for each merchantable tree (DBH > 9 cm). In each plot, three to five dominant or co-dominant trees were randomly selected to record their age (core at 1 m height) and total height. Merchantable volumes were estimated from the volume tables of Perron (1985).
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2.2.3 Climate data
Sum of degree-days above 5°C, the number of frost-free days (days year-1), growing-season length (number of days between two periods of three consecutive days with a negative minimum daily temperature, days.year-1), length of the frost-free season (longest period of year with a mean daily temperature above 0°C, days.year-1), total yearly radiation (MJ.m-2 .year-1), an aridity index (sum of the difference between Thornthwaite’s potential evapotranspiration and monthly precipitation; Dunne and Leopold 1978, mm.year-1), annual precipitation (mm.year-1), annual precipitation as snow (mm.year-1),
and the proportion of total precipitation as snow were obtained from the BioSIM model (Régnière and Saint-Amant 2008). BioSIM interpolates data from weather stations, accounting for differences in elevation, slope and aspect. For the present study, we used the network of weather stations that were maintained and used by Environment Canada to produce climate normals between 1971 and 2000.
2.2.4 Estimation of productivity at the plot level
To help assess the differences that may exist between potential and current productivities, productivity needs to be divided into two components: site productivity and density. This distinction forms the basis of yield tables that are used for black spruce and jack pine stands growing as far north as 51° North latitude in Quebec (Pothier and Savard, 1998). The yield tables are based on two key parameters: site index (SI) and relative density index at 100 years (RDI100). SI is a measure of site potential based on
the height of dominant trees in a stand at a reference age of 50 years; it remains independent of density over a wide range of densities (Skovsgaard and Vanclay 2008). RDI100 refers to the density of a stand
relative to that of a very dense stand of the same mean diameter size (Drew and Flewelling 1979), normalized to 100 years. These indices are intended mainly for even-aged mono-specific stands, but they can also be used for more open or irregular stands (Monserud, 1984).
The yield tables of Pothier and Savard (1998) correspond to a system of four equations that are used to predict dominant height, basal area, mean quadratic diameter and merchantable volume for merchantable stems in mono-specific stands (where a species represents > 75% of stand basal area) from stand age, SI and RDI100. Because, these tables are empirical and were calibrated with data that
were located essentially south of 51°N, a first step consisted of verifying whether these tables would also be valid north of 51°N or they should be recalibrated. The quality of the predictions for both black
