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Les dysphagies d’origine neurologique chez le cheval adulte‎ : étude bibliographique

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This is an author-deposited version published in : http://oatao.univ-toulouse.fr/

Eprints ID : 18024

To cite this version :

Barrière, Anne. Les dysphagies d’origine neurologique chez le

cheval adulte : étude bibliographique. Thèse d'exercice, Médecine

vétérinaire, Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse - ENVT, 2017, 92 p.

Any correspondence concerning this service should be sent to the repository administrator: staff-oatao@inp-toulouse.fr.

(2)

ANNEE 2017 THESE : 2017 – TOU 3 – 4036

LES DYSPHAGIES D’ORIGINE NEUROLOGIQUE

CHEZ LE CHEVAL ADULTE ; ETUDE

BIBLIOGRAPHIQUE

_________________

THESE

pour obtenir le grade de DOCTEUR VETERINAIRE

DIPLOME D’ETAT

présentée et soutenue publiquement devant l’Université Paul-Sabatier de Toulouse

par

BARRIERE, Anne

Née, le 1 juillet 1992 à Saint-Jean (31)

___________

Directeur de thèse : M. Gabriel CUEVAS-RAMOS ___________ JURY PRESIDENT : M. Jacques LAGARRIGUE ASSESSEURS : M. Gabriel CUEVAS-RAMOS Mme Aude FERRAN

Professeur à l’Université Paul-Sabatier de TOULOUSE

Maître de Conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE Maître de Conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE

(3)

2 Ministère de l'Agriculture de l’Agroalimentaire et de la Forêt

ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE TOULOUSE

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4

REMERCIEMENTS

A Monsieur le Professeur Jacques LAGARRIGUE Professeur émérite

Ancien Professeur des Universités et Praticien hospitalier

Neurochirurgie

Qui m’a fait l’honneur de présider cette thèse Hommages respectueux

A Monsieur le Docteur Gabriel CUEVAS-RAMOS

Maître de Conférences de l'Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse

Chirurgie des équidés

Qui m’a fait l’honneur de me superviser lors de ce projet Pour ses conseils et sa disponibilité

Hommages respectueux

A Madame le Docteur Aude FERRAN

Maître de Conférences à l'Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse

Physiologie

Qui a accepté de participer à ce jury de thèse Sincères remerciements

(6)

5

Table des matières

Table des matières... 5

Liste des tableaux ... 11

Liste des figures ... 11

Liste des abréviations ... 12

Introduction ... 13

A. Anatomie et physiologie de l’appareil digestif haut chez le cheval ... 13

I. Structures anatomiques mises en jeu lors de la préhension, de la mastication et de la déglutition ... 13

1. Vue d’ensemble de la cavité buccale : ostéologie et muscles cutanés ... 13

1.1. Le muscle cutané de la face ... 15

1.2. Le muscle orbiculaire de la bouche ... 15

1.3. Le muscle abaisseur de l'angle buccal ... 15

1.4. Le muscle buccinateur ... 15

1.5. Le muscle abaisseur de la lèvre inférieure ... 16

1.6. Le muscle mental ... 16

1.7. Les muscles incisifs inférieur et supérieur ... 16

1.8. Le muscle zygomatique ... 16

1.9. Le muscle releveur naso-labial ... 16

1.10. Le muscle releveur propre de la lèvre supérieure ... 16

1.11. Le muscle canin ... 17

2. Les lèvres et les joues ... 18

3. Les muscles masticateurs ... 18

3.1. Le muscle masséter ... 18

3.2. Le muscle temporal ... 18

3.3. Le muscle ptérygoïdien médial ... 19

3.4. Le muscle ptérygoïdien latéral ... 19

3.5. Le muscle digastrique ... 20

4. Le palais dur et le palais mou ... 21

4.1. Le muscle palato-pharyngien ... 21

4.2. Le muscle palato-glosse ... 21

4.3. Le muscle tenseur du voile du palais ... 21

4.4. Le muscle élévateur du voile du palais ... 21

4.5. Le muscle palatin ... 22

(7)

6

5.1. Le muscle stylo-glosse ... 24

5.2. Le muscle hyo-glosse ... 24

5.3. Le muscle génio-glosse ... 24

5.4. Le muscle lingual propre ... 24

6. Les dents chez le cheval adulte ... 24

7. Le pharynx ... 25

7.1. Le muscle palato-pharyngien ... 26

7.2. Le muscle ptérygo-pharyngien ... 26

7.3. Le muscle stylo-pharyngien rostral ... 26

7.4. Le muscle stylo-pharyngien caudal ... 26

7.5. Le muscle hyo-pharyngien ... 26

7.6. Le muscle thyro-pharyngien ... 26

7.7. Le muscle crico-pharyngien ... 27

8. L’œsophage ... 27

II. Physiologie de la prise alimentaire et implication de l’appareil neurologique ... 28

1. Aspect d’ensemble de la séquence ingestion-déglutition et importance chez le cheval adulte ... 28

2. Préhension et analyse gustative ... 29

3. Mastication et salivation ... 29

4. Déglutition et transit œsophagien ... 30

III. Neuroanatomie et synthèse des actions des nerfs crâniens ... 33

1. Neuroanatomie : les nerfs crâniens mis en jeu dans la séquence et leurs rapports au système nerveux central ... 33

1.1. Le nerf trijumeau... 35 1.2. Le nerf intermédiofacial ... 37 1.3. Le nerf glossopharyngien ... 37 1.4. Le nerf vague ... 38 1.5. Le nerf accessoire ... 39 1.6. Le nerf hypoglosse ... 39

2. Synthèses des structures mise en jeu et action dans la séquence d’ingestion-déglutition ... 39

B. Les dysphagies d’origine neurologiques ... 41

I. Etiologie ... 41

1. Atteintes nerveuses périphériques ... 41

1.1. Les otites moyennes et internes ... 42

1.2. L’ostéoarthropathie temporohyoïdienne ... 42

1.3. Les maladies des poches gutturales ... 42

(8)

7

1.5. Les néoplasies ... 44

1.6. Le botulisme... 44

1.7. Le tétanos ... 44

1.8. L’intoxication chronique au plomb ... 44

1.9. La dysautonomie équine ou maladie de l’herbe ... 45

2. Atteintes nerveuses centrales ... 45

2.1. L’encéphalomalacie équine par intoxication à la centaurée ... 45

2.2. La leuco-encéphalomalacie équine ... 46

2.3. La méningoencéphalite équine à protozoaires ... 46

2.4. La myéloencéphalopathie à Herpésvirus de type 1... 47

2.5. Les encéphalites virales : encéphalites équines « exotiques » et encéphalite de West Nile ... 47

2.6. La rage ... 47

2.7. L’encéphalite ou encéphalomyélite vermineuse ... 48

2.8. Les encéphalites bactériennes et abcès ... 48

2.9. L’encéphalopathie hépatique ... 48

2.10. Les traumatismes et néoplasies ... 49

II. Signes cliniques ... 49

1. Signes cliniques communs... 49

2. Signes cliniques spécifiques ... 50

2.1. Atteintes de la préhension ... 50

2.2. Atteintes de la mastication ... 51

2.3. Atteintes de la déglutition ... 51

2.4. Atteintes du transit œsophagien ... 51

3. Signes cliniques accompagnateurs ... 51

III. Démarche diagnostique ... 54

1. Considérations épidémiologiques ... 54 2. Commémoratifs et signalement ... 54 2.1. L’âge ... 55 2.2. La race ... 55 2.3. Le statut vaccinal ... 55 2.4. L’environnement ... 55

2.5. L’historique des voyages ... 55

2.6. L’alimentation ... 56

2.7. Les possibles traitements en cours et maladies intercurrentes ... 56

3. Anamnèse ... 56

(9)

8

3.2. Durée et évolution des signes cliniques ... 57

4. Examen clinique général ... 57

4.1. Observation de la prise alimentaire et de la boisson ... 58

4.2. Réalisation de l’examen clinique général ... 58

5. Examen neurologique ... 59

5.1. Evaluation du comportement et de l’état mental ... 60

5.2. Observation de l’attitude et de la posture ... 60

5.3. Examen des nerfs crâniens ... 61

5.4. Evaluation du placement des membres ... 63

5.5. Observation de la démarche ... 63

5.6. Réflexes spinaux ... 63

6. Examens complémentaires ... 64

6.1. L’intubation nasogastrique ... 64

6.2. L’analyse biochimique et numération formule sanguine ... 64

6.3. L’endoscopie ... 65

6.4. L’examen radiographique ... 66

6.5. L’imagerie à résonnance magnétique (IRM) ... 66

6.6. L’analyse tomodensitométrique (scanner) ... 67

6.7. Les ponctions de liquide céphalorachidien (LCR) et analyses relatives ... 67

6.8. Analyses sanguines et sériques autres que la biochimie et la numération formule 68 6.9. La nécropsie ... 69

6.10. Le dosage des molécules toxiques ... 70

IV. Prise en charge thérapeutique générale et spécifiques ... 70

1. Nutrition entérale du cheval dysphagique ... 70

1.1. Considérations initiales face à un cheval dysphagique ... 71

1.2. Mise en place d’un tube naso-gastrique et nutrition forcée ... 72

1.3. Aliments administrables lors de nutrition forcée ... 73

1.4. Apports en eau ... 74

1.5. Suivi ... 74

2. Traitement et prévention d’une complication : la bronchopneumonie par fausse déglutition ... 74

2.1. Pathophysiologie et aspect clinique ... 75

2.2. Examens complémentaires ... 75

2.3. Traitement et prévention ... 76

3. Prise en charge spécifique et prévention ... 78 3.1. Les traumatismes, néoplasies et affections des poches gutturales et des oreilles

(10)

9

3.2. Le botulisme... 78

3.3. Le tétanos ... 78

3.4. L’intoxication au plomb ... 79

3.5. La dysautonomie équine ... 79

3.6. La leuco-encéphalomalacie et l’encéphalomalacie par intoxication à la centaurée ... 80

3.7. La méningoencéphalite équine à protozoaires ... 80

3.8.La myéloencéphalopathie à EHV-1 ... 80

3.9.Les encéphalites équines “exotiques” et l’encéphalite de West Nile ... 81

3.10. Les encéphalites vermineuses ... 81

3.11. Les encéphalites bactériennes ... 81

3.12. La rage ... 82

3.13. L’encéphalite hépatique ... 82

V. Pronostic ... 83

Conclusion ... 85

(11)
(12)

11 Liste des tableaux

Tableau 1 Chronologie d’éruption des dents définitives. ... 25

Tableau 2 Structures nerveuses mises en jeu lors de la séquence d’ingestion-déglutition ... 40

Tableau 3 Résumé des caractéristiques du LCR dans le cas de certaines affections virales et comparaison avec les caractéristiques normales du LCR sain. ... 68

Tableau 4 Proposition de protocole de nutrition entérale pour un cheval de 450 kg... 72

Tableau 5 Bactéries isolées lors de bronchopneumonies. ... 76

Tableau 6 Médicaments utilisés lors de bronchopneumonies. ... 77

Liste des figures Figure 1 Structure osseuse de la tête du cheval ... 14

Figure 2 Muscles cutanés de la tête du cheval, vue latérale ... 17

Figure 3 Muscles masticateurs du cheval - vue médiale ... 19

Figure 4 Muscles masticateurs du cheval – vue latérale. ... 20

Figure 5 Muscles de la région hyoïdienne, de la langue et du pharynx du’un mulet. ... 23

Figure 6 Déglutition et respiration chez le cheval. ... 32

Figure 7 Schéma des connexions centrales des nerfs trijumeau, intermédiofacial, glossopharyngien, vague, accessoire et hypoglosse-vue ventrale. ... 34

Figure 8: Trajet du nerf trijumeau du cheval et de ses ramifications. ... 36

Figure 9 Vue latérale du compartiment médial de la poche gutturale gauche ... 43

Figure 10 Quand suspecter une dysphagie... 50

(13)

12 Liste des abréviations

EHV-1 : Equine herpes virus 1 EEE : Encéphalite équine de l’Est EEO : Encéphalite équine de l’Ouest EEV : Encéphalite équine Vénézuélienne EEJ : Encéphalite équine Japonaise

IRM : imagerie par résonnance magnétique LCR : liquide céphalo-rachidien

PCR : polymerase chain reaction

ELISA : enzyme-linked immunosorbent assay ALA : acide delta amino-lévulinique

PPE : protoporphyrine érythorcytaire IM : intramusculaire

IV : intraveineux

PR : Per rectum, par voie rectale PO : Per Os, par voie orale

SID : Semel in Die, une fois par jour BID : Bis in Die, deux fois par jour TID : Ter in Die, trois fois par jour QID : Quater in Die, quatre fois par jour

(14)

13 Introduction

Le terme dysphagie, du grec « dys » : difficulté et « phagia » : manger, est utilisé pour décrire une difficulté ou une incapacité à se nourrir. Elle ne doit donc pas être confondue avec l’anorexie. On restreint le plus souvent son utilisation pour qualifier une difficulté de déglutition mais elle peut aussi servir à décrire un déficit lié à une autre des phases de la prise alimentaire. Il peut y avoir différentes origines selon quelle(s) phase(s) de la prise alimentaire est affectée : la préhension, la mastication, la déglutition ou le transit œsophagien. La séquence ingestion – déglutition fait intervenir l’appareil digestif haut du cheval, mettant en jeu la cavité buccale, le pharynx et l’œsophage, ainsi tout problème, qu’il soit anatomique ou fonctionnel, affectant ces structures, peut entraîner une dysphagie. L’enchainement des différentes phases formant la séquence ingestion-déglutition sont sous contrôle nerveux à la fois volontaire et involontaire, faisant intervenir les nerfs crâniens et le système nerveux central. Ainsi de nombreux déficits neurologiques périphériques ou centraux peuvent être à l’origine d’une dysphagie fonctionnelle chez le cheval adulte, le plus souvent attribuée à une gêne lors de la déglutition, plus rarement lors de la préhension ou de la mastication. Cette étude portera sur les différentes et principales causes de dysphagie d’origine nerveuse chez le cheval adulte, en passant par un rappel de l’anatomie et de la physiologie de l’appareil digestif haut du cheval adulte. Dans cette étude, le terme de dysphagie sera utilisé pour décrire tout problème affectant la séquence ingestion – déglutition.

A. Anatomie et physiologie de l’appareil digestif haut chez le cheval

I. Structures anatomiques mises en jeu lors de la préhension, de la mastication et de la déglutition

1. Vue d’ensemble de la cavité buccale : ostéologie et muscles cutanés La première partie du système digestif haut est constituée par la cavité buccale. Celle-ci est délimitée crânialement par les lèvres, latéralement par les joues, ventralement par l’os mandibulaire et les muscles mylo-hyoïdiens et dorsalement par le palais qui délimite aussi la fin de la bouche avec le palais mou.

(15)

14 Les principales structures osseuses (cf. figure1) encadrant la cavité buccale sont [1], [3] :

- L’os incisif, supportant les incisives supérieures.

- Le maxillaire, supportant les canines, molaires et prémolaires supérieures.

- L’os ptérygoïde, soudé à l’os palatin.

- Le vomer, un os long et médian, en relation avec l’os incisif.

- L’os mandibulaire, supportant les dents inférieures dans leurs parties molaires et incisives et formant le corps, tandis que les deux branches s’articulent avec l’os temporal.

Figure 1 Structure osseuse de la tête du cheval

Extrait de : Barone R., Anatomie comparée des mammifères domestiques. Tome 1 : Ostéologie. Les repères anatomiques des différents os formant la cavité buccale du cheval sont encadrés.

La bouche du cheval adulte est longue et cylindrique et lorsque les lèvres sont fermées, la cavité est presque totalement remplie par ses éléments constitutifs, laissant juste un espace entre la racine de la langue et l’épiglotte : l’oropharynx. Enfin, les dents créent un espace externe avec la face buccale des lèvres et des joues : le vestibule de la bouche, formé d’une partie labiale et

Tête de la mandibule Col de la mandibule Incisure mandibulaire Branche de la mandibule Processus coronoïde de la mandibule

Corps de l’os incisif Foramen mentonnier Corps de la mandibule (partie molaire) Angle de la mandibule Corps de la mandibule (partie incisive) Fosse massétérique Bord refoulé de la mandibule Sillon vasculaire Tubérosité maxillaire Foramen infra-orbitaire Tubercule facial Crête faciale Bord inter-alvéolaire de l’os maxillaire

(16)

15 d’une partie buccale. Ce vestibule communique avec l’oropharynx via l’aditus pharyngis, une ouverture entre les arcs palatoglosses. L’espace interne quant à lui contient la langue [1], [2]. La cavité buccale est enveloppée de muscles superficiels dits cutanés de la face (cf. figure 2), que l’on peut diviser en trois groupes selon l’organe sur lequel ils agissent. Un de ces groupes agit principalement sur les lèvres inférieures et supérieures et a donc un rôle dans la préhension des aliments. Leur innervation motrice se fait exclusivement par le nerf intermédiofacial (VII), différentes branches et rameaux étant mis en jeu selon le muscle innervé [6].

1.1.Le muscle cutané de la face

Ce muscle, qui présente une continuité avec les muscles du cou, forme le platysma. Il permet notamment la tenue de la commissure des lèvres vers le bas, grâce à son innervation par le rameau cervical [4].

1.2.Le muscle orbiculaire de la bouche

Ce muscle très dense et charnu, forme un anneau autour de la fente de la bouche, conférant aux lèvres leur très grande mobilité. Il joue un rôle primordial dans la préhension, la succion et intervient même dans la mastication. Les nerfs moteurs sont les rameaux buccaux dorsal et ventral issus du nerf facial, chaque partie latérale étant indépendante l’une de l’autre. Les nerfs sensitifs quant à eux sont les faisceaux infra-orbitaires du nerf maxillaire et mentonnier du nerf mandibulo-alvéolaire [4].

1.3.Le muscle abaisseur de l'angle buccal

Etroit et en continuité avec le muscle cutané de la face au niveau de son insertion mandibulaire, il a une action d’abaisseur mais aussi rétracteur de l’angle de la bouche. Sa motricité lui vient des rameaux proximaux de la branche cervicale [4].

1.4.Le muscle buccinateur

Ce muscle plat ferme latéralement la cavité buccale, formant ainsi la poche de la joue. Il est couramment divisé en deux parties : une portion buccale liant les deux mâchoires et une portion molaire. Hormis l’étirement de l’angle de la bouche, il contribue aussi à repousser les aliments hors du vestibule de la bouche afin de les replacer sous les arcades molaires pour la mastication et contribue donc à la formation du bol alimentaire. Le rameau buccal lui confère sensibilité et mobilité [4].

(17)

16 1.5.Le muscle abaisseur de la lèvre inférieure

Ce long muscle fusiforme et aplati longe la portion molaire du buccinateur. Il permet la mobilité de la lèvre inférieure, soit verticale si les deux muscles sont mis en jeu soit horizontale si l’action est unilatérale. Il est innervé par le rameau ventral [4].

1.6.Le muscle mental

Ce noyau musculo-graisseux forme la saillie arrondie visible en arrière de la lèvre inférieure. Son action sur la motricité des lèvres reste faible : il permet l’élévation de la lèvre inférieure [4].

1.7.Les muscles incisifs inférieur et supérieur

Ils permettent respectivement la contraction vers l’avant des lèvres inférieures et lèvres supérieures en resserrant leurs parties latérales. Le muscle incisif supérieur est particulièrement développé chez les équidés, permettant d’appuyer la lèvre sur les incisives [4].

1.8.Le muscle zygomatique

Ce muscle mince sert à tracter l’angle de la bouche en direction dorso-caudale. Son innervation motrice est assurée par le rameau [4].

1.9.Le muscle releveur naso-labial

Ce muscle large se divise en deux branches distinctes pour actionner les lèvres et le nez. Il permet de tirer la lèvre supérieure, grâce à son innervation par le rameau buccal dorsal [4].

1.10. Le muscle releveur propre de la lèvre supérieure

Charnu et épais, ce muscle élève et éverse la lèvre supérieure, de côté si la contraction est unilatérale. Il est innervé par le rameau dorsal [4].

(18)

17 1.11. Le muscle canin

Ce muscle plat et faible chez les équidés a une action mineure sur l’angle de la bouche et la lèvre supérieure : il contribue à tracter celle-ci de côté grâce à son innervation par le rameau ventral [4].

Extrait de: Barone R., Anatomie comparée des mammifères domestiques. Tome 2 : Arthrologie et myologie. Les muscles rentrant dans la réalisation de l’ingestion sont encadrés.

Figure 2 Muscles cutanés de la tête du cheval, vue latérale

Extrait de: Barone R., Anatomie comparée des mammifères domestiques. Tome 2 : Arthrologie et myologie. Les muscles rentrant dans la réalisation de l’ingestion sont encadrés.

M. releveur de la lèvre supérieure

M. canin

M. zygomatique M. releveur naso-labial

M. releveur de la lèvre supérieure M. canin

M. orbiculaire de la bouche

M. buccinateur (partie buccale)

M. abaisseur de l’angle de la bouche M. mental

(19)

18 2. Les lèvres et les joues

Les lèvres du cheval, richement vascularisées et innervées, sont formées de couches musculo-membraneuses se rejoignant juste en avant des prémolaires pour former les commissures. La lèvre supérieure présente un sillon superficiel médian ou philtrum alors que la lèvre inférieure est arrondie et bordée caudalement par le muscle mental. La surface interne des lèvres est constituée d’une muqueuse épaisse criblée par de nombreux canaux issus des glandes labiales. Enfin, la transition des lèvres au gencive est constitué de petits plis de muqueuses qui forment les freins de la lèvre supérieure et inférieure ou frenulum labii et le bord libre des lèvres est recouvert de poils courts et rêches. Comme indiqué précédemment, de nombreux muscles cutanés permettent la mobilité des lèvres, sous l’influence du nerf intermédiofacial (VII). Les joues quant à elles s’étendent de la commissure des lèvres jusqu’à leur insertion sur les bords alvéolaires des os de la mâchoire. Les joues sont composées de peau, d’une couche musculaire, glandulaire et de la muqueuse interne, dense et fermement attachée au periosteum à certains endroits de la cavité buccale [1], [4].

3. Les muscles masticateurs

Les muscles masticateurs, plus profonds que les muscles cutanés, sont mis en jeu lors de la seconde étape de la séquence ingestion-déglutition mais aussi lors de la préhension (cf. figure 3). Ils assurent la mobilité de la mâchoire inférieure et de l’articulation temporo-mandibulaire. Leur morphologie varie selon les espèces, leur amplitude et la nature des mouvements. Ils peuvent être divisés en deux groupes. Le premier regroupe les muscles élévateurs de la mandibule, dérivés de l’arc mandibulaire. Leur motricité est assurée par la branche mandibulaire du nerf trijumeau (V) [4].

3.1. Le muscle masséter

Ce muscle puissant est composé d’une portion superficielle et d’une portion profonde : il forme le plat de la joue chez le cheval. Il sert à élever la mandibule grâce à l’action du nerf massétérin [4].

3.2. Le muscle temporal

Occupant la fosse éponyme, ce muscle large et mince chez les équidés permet l’élévation et l’adduction de la mandibule. Il est innervé par les rameaux temporaux profonds caudal et moyen issus du nerf massétérin et par le rameau temporal profond rostral [4].

(20)

19

Extrait de: Barone R. Anatomie comparée des mammifères domestiques, Tome 2 : Arthrologie et Myologie. Les muscles masticateurs sont encadrés.

3.3. Le muscle ptérygoïdien médial

Situé sur la face mandibulaire médiale, ce muscle oblique contribue à l’union de la région sous-sphénoïdale. Il élève la mâchoire inférieure, la tracte rostralement, et lui confère aussi des mouvements horizontaux. Lorsque la contraction est unilatérale, il permet de tirer en région médiale la mandibule du même côté et de repousser l’opposée. Il est innervé par le rameau collatéral du nerf mandibulaire [4].

3.4. Le muscle ptérygoïdien latéral

Plus petit et oblique que le médial, ce muscle épais se situe rostro-médialement à l’articulation temporo-mandibulaire, sous la base du crâne. Il sert à tirer rostralement la mâchoire inférieure

Figure 3 Muscles masticateurs du cheval - vue médiale

Partie latérale du M ptérygoîdien médial

Ventre caudal du M. digastrique Faisceau angulaire du M. digastrique

Partie médiale du M ptérygoîdien médial

Ventre rostral du M. digastrique Tendon intergastrique

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20 et est adducteur de la mandibule du même côté lorsque la contraction est unilatérale. Il est innervé par la branche buccale du nerf mandibulaire [4].

Le second groupe comprend uniquement le muscle suivant (cf. figure 4) :

3.5. Le muscle digastrique

A la différence de l’autre groupe musculaire, ce muscle est issu de l’arc hyoïdien et s’étend de l’os occipital à la mandibule en longeant son bord ventral. Composé d’un ventre caudal, d’un ventre rostral, tous deux réunis par un tendon intergastrique, et d’un faisceau angulaire chez les équidés qui rejoint l’angle de la mâchoire, ce muscle est en relation avec la mandibule. Il joue le rôle d’abaisseur et de rétracteur de la mandibule, permet l’ouverture de la bouche mais aussi de tirer l’appareil hyoïdien vers le haut lorsque la mâchoire est maintenue fixe par les autres muscles. Il est innervé par une branche particulière du nerf intermédiofacial (VII) pour son ventre caudal et la portion angulaire, et par un rameau de la branche mandibulaire du trijumeau (V) pour la partie rostrale [4].

Figure 4 Muscles masticateurs du cheval – vue latérale.

Extrait de: Barone R. Anatomie comparée des mammifères domestiques, Tome 2 : Arthrologie et Myologie. Les muscles masticateurs sont encadrés.

Partie profonde du M. masséter

Faisceau angulaire du M.digastrique

Ventre caudal du M. digastrique M. temporal

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21 4. Le palais dur et le palais mou

Le palais dur, concave, constitue le plafond de la cavité buccale aussi appelée voûte palatine et est relié aux arches alvéolaires des dents supérieures crânialement et se continue par le palais mou caudalement. Il comporte en son milieu un raphé médian le séparant en deux moitiés égales et perpendiculaire aux crêtes palatines. Chez les équidés, on peut en compter environ 18, organisés par paires [1].

Le palais mou ou voile du palais est une cloison mobile séparant le pharynx de la cavité buccale. Ce palais mou présente une face orale et une face pharyngienne et se prolonge depuis son bord ventro-caudal libre le long des parois latérales du pharynx par les arcs palato-pharyngiens pour venir s’apposer sous l’épiglotte formant ainsi l’ostium ovale intra pharyngé [1]. Ce palais mou joue un rôle essentiel lors de la déglutition et est mobilisé par un groupe de cinq muscles [4].

4.1. Le muscle palato-pharyngien

Commun au palais mou et au pharynx, ce muscle plat et mince prend son origine sur l’aponévrose palatine et s’attache sur le pharynx, le larynx et l’arc palato-pharyngien. Il est innervé par le nerf glossopharyngien (IX) et le nerf vague (X), et sert à la fois de tenseur du voile du palais mais aussi d’élévateur du larynx et du pharynx.

4.2. Le muscle palato-glosse

Ce muscle mineur est une dépendance du précédent et provoque une légère tension du voile du palais.

4.3. Le muscle tenseur du voile du palais

Situé sous la base du crâne, ce petit muscle plat part de l’os temporal et forme un tendon à sa terminaison dans l’aponévrose palatine. Comme son nom l’indique, il sert à tendre le palais mais aussi à l’abaisser vers la langue. Il est innervé par la branche mandibulaire du nerf trijumeau (V).

4.4. Le muscle élévateur du voile du palais

C’est un muscle étroit passant entre la trompe auditive et le muscle tenseur du voile du palais. Il élève et tracte caudalement le voile du palais et est innervé par le nerf glossopharyngien (IX).

(23)

22 4.5. Le muscle palatin

Ce muscle, situé dans l’épaisseur du palais mou, est aussi accolé à la face dorsale de l’aponévrose palatine et du muscle palato-pharyngien. Il permet de raccourcir le voile du palais.

5. La langue

La langue est située sur le plancher de la bouche entre les deux branches mandibulaires, supportée par les muscles mylo-hyoïdiens. La racine de la langue débute à la hauteur de l’arc palato-glosse et est rattachée à l’os hyoïde, au palais mou et au pharynx. Le corps et l’apex arrondi de la langue, quant à eux, sont libres. La face ventrale de la langue est reliée au plancher grâce au frein. De chaque côté du dos de la langue, une fine épaisseur de muqueuse rejoint le voile du palais pour former l’arc palato-glosse. Dorsalement à celui-ci, l’arc palato pharyngien s’attache à l’aditus laryngis et au plafond du nasopharynx [1].

La muqueuse linguale dorsale regroupe à sa surface quatre types de papilles [2], dont seul le premier ne rentre pas dans l’analyse gustative :

- Les papilles filiformes, présentes sur tout le dos et plus petites sur la partie rostrale de la langue.

- Les papilles fongiformes, visibles à l’apex et sur les parties latérales. - Les papilles caliciformes, au nombre de 2, représentent une

démarcation entre le corps et la racine de la langue.

- Les papilles foliées sont rostrales à l’arc palato-glosse et de part et d’autre de la langue.

Les muscles linguaux sont au nombre de quatre (cf. figure 5) et tirent leur innervation motrice du nerf hypoglosse (XII) et leur innervation sensitive du nerf intermédiofacial (VII) et du nerf glossopharyngien (IX) [1], [6].

(24)

23

Figure 5 Muscles de la région hyoïdienne, de la langue et du pharynx du mulet.

Extrait de : Barone R. Anatomie comparée des mammifères domestiques, Tome 2 : Arthrologie et Myologie. Les muscles du palais sont encadrés.

M. tenseur du voile du palais M. élévateur du voile du palais

M. ptérygo-pharyngien M. stylo-glosse M. hyo-glosse M. génio-glosse M. crico-pharyngien M. hyo-pharyngien M. thyro-pharyngien

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24 5.1. Le muscle stylo-glosse

Situé latéralement à la langue et sur tout son long, il permet de raccourcir et de rétracter la langue au fond de la bouche lorsque la contraction est bilatérale. Lorsque celle-ci est unilatérale, il crée ainsi une asymétrie et une inclinaison de la langue.

5.2. Le muscle hyo-glosse

Ce muscle large et puissant s’étend médialement au précédent, depuis l’os hyoïde jusque dans la muqueuse linguale latérale. Il permet d’abaisser la racine de la langue mais aussi de la tracter de façon unilatérale ou bilatérale.

5.3. Le muscle génio-glosse

Situé sous le muscle hyo-glosse, ce muscle se trouve en continuité avec le muscle lingual propre. Les fibres les plus rostrales contribuent à former l’apex de la langue. Il permet la protraction de la langue par ses fibres les plus caudales, une traction ventrale par ses fibres moyennes, une traction de l’apex et un plaquage sur le plancher buccale par ses fibres rostrales. De plus, il permet de créer une dépression sur le milieu du dos de la langue.

5.4. Le muscle lingual propre

Organisé en plusieurs faisceaux de fibres musculaires (longitudinales superficielles et profondes, verticales et transverses), il se contracte pour donner à la langue sa forme et sa consistance.

6. Les dents chez le cheval adulte

Les dents permanentes vont, chez le cheval adulte, mettre environ 2 ans et demi avant de commencer à apparaître, alors que les dents déciduales sont présentes dès la naissance ou apparaissent après la première semaine de vie. Ainsi, à l’âge adulte, le cheval passe d’un total de 24 dents à un total de 40 à 42 dents de façon progressive (cf. tabeau 1). Ainsi la bouche du cheval comporte 4 arcades supportant les dents : les maxillaires droit, gauche et les mandibules droite et gauche [1], [2].

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25

Tableau 1 Chronologie d’éruption des dents définitives.

D’après : Budras K.-D., Sack W.O. et Rock S. Chapter 3 - Head. In Anatomy of the horse. An illustrated text.

3ème edition. Dents définitives I1 (pinces) I2 (mitoyennes) I3 (coins) C P1 (dents de loup) P2 P3 P4 M1 M2 M3 Date

d’éruption 2,5 ans 3,5ans 4,5 ans

4-5 ans ou absente 5-6 mois ou absente 2,5 ans 3 ans 4 ans 1 ans 2 ans 3,5 – 4 ans

La formule des dents permanentes du cheval est 2(I3-3 C1-1 P3-3 ou P4-3 M3-3). Sa dentition est caractérisée par sa nature hypsodonte : les dents ont une couronne haute, une racine plus courte, de l'émail dentaire qui s'étend au-delà de la ligne gingivale. Leur croissance se prolonge jusqu’à 7 ans après leur éruption ou plus. Chez la jument, les canines sont absentes, ce qui réduit le nombre de dents à 36-38, de même que la première prémolaire ou dent de loup. Ces deux dents sont brachyodontes : complétement formées dès leur éruption, elles ne croissent pas avec le temps.

Les incisives ont un rôle de couteau tandis que les prémolaires et molaires agissent comme des râpes et écrasent la cellulose des aliments [1]. Les mouvements masticatoires latéraux permettent de niveler les prémolaires et les molaires et d’obtenir une surface de mastication plane, afin de ne pas créer de surdents et donc gêner la mastication.

7. Le pharynx

Le pharynx se situe au croisement des voies respiratoires et digestives entre les arcs de suspension de l’os hyoïde : délimité cranialement par les choanes et l’isthme du gosier, il prend fin en avant du larynx et de l’œsophage. Dans sa partie rostrale, le pharynx est en bordé par les poches gutturales qui s’ouvrent de part et d’autre du pharynx. Il se trouve aussi en relation avec l’appareil auditif grâce aux trompes auditives. Le palais mou constitue lui aussi une des limites des pharynx puisque qu’il le sépare de la cavité buccale.

(27)

26 Le pharynx est entouré d’un ensemble de muscles (cf. figure 5) disposé symétriquement de part et d’autre et convergeant vers le raphé du pharynx, dorsal à la cavité pharyngienne. Ces muscles constricteurs sont les suivant [4] :

7.1. Le muscle palato-pharyngien

Commun au palais mou et au pharynx, il élève, raccourcit et contracte le pharynx sous la commande du nerf glossopharyngien (IX) et du nerf vague (X).

7.2. Le muscle ptérygo-pharyngien

Tout comme la paire précédente, cette lame musculaire s’étend sur la partie rostrale du pharynx et soutient l’appareil pharyngo-laryngé. Il permet notamment la contraction de la partie rostrale du pharynx et son raccourcissement.

7.3. Le muscle stylo-pharyngien rostral Ce muscle est mineur car inconstant chez le cheval.

7.4. Le muscle stylo-pharyngien caudal

Ce muscle pair est situé médialement et caudalement au stylohyoïdien et se terminant sur la muqueuse pharyngienne, au-dessus de l’arc palato-pharyngien, permet l’élévation du pharynx, son raccourcissement et sa dilatation.

7.5. Le muscle hyo-pharyngien

Cette lame musculaire se situe au niveau de la partie moyenne du pharynx, en relation avec les muscles ptérygo-pharyngiens et thyro-pharyngiens. Il permet la contraction de la partie moyenne du pharynx.

7.6. Le muscle thyro-pharyngien

Situé à l’extrémité caudale du pharynx, cette lame musculaire s’uni dorso-médialement au raphé du pharynx. Il permet de contracter l’extrémité caudale du pharynx et ainsi la continuité du transit alimentaire.

(28)

27 7.7. Le muscle crico-pharyngien

De même que la paire précédente, il s’uni au raphé médian du pharynx où il rejoint le muscle thyro-pharyngien pour contracter le pharynx.

Dans sa conformation interne, le pharynx peut être divisé en plusieurs parties [2] :

- L’oropharynx, ventral au voile du palais et s’étendant de la base de la langue à l’épiglotte.

- Le nasopharynx est la partie respiratoire de pharynx et se situe dorsalement au voile du palais à la suite des cavités nasales. Il comprend notamment l’entrée des poches gutturales et les trompes auditives.

- Le laryngo-pharynx est située à la suite de l’oropharynx et ce jusqu’à l’entrée de l’œsophage et comprend les replis ary-épiglottiques servant à l’écoulement des liquides et encadrant le larynx.

8. L’œsophage

L’œsophage crée le lien entre les voies digestives hautes et l’estomac, en traversant le hiatus diaphragmatique, permettant ainsi le transit du bol alimentaire. Il se situe dorsalement à la trachée et ventralement à la colonne vertébrale. Chez les équidés, le tiers le plus caudal en avant du cardia est constitué uniquement de fibres lisses, alors que les deux autres tiers sont constitués de fibres striées. L’œsophage est encadré par deux sphincters : un SOS ou sphincter oro-oesophagien, fait de fibres striées, qui empêche notamment les reflux et l’aérophagie, contribuant ainsi à protéger les voies respiratoires supérieures, et un SOI ou sphincter gastro-œsophagien, en avant du cardia, fait de fibres lisses et dont le tonus est d’origine myogène [5]. La partie supérieure de l’œsophage est innervée par une plaque motrice, via le nerf glosso-pharyngien (IX) et le nerf vague (X). Les parties distales sont innervées via le plexus myentérique et le nerf vague (X). Les informations sont intégrées dans les centres bulbaires.

(29)

28 II. Physiologie de la prise alimentaire et implication de l’appareil

neurologique

1. Aspect d’ensemble de la séquence ingestion-déglutition et importance chez le cheval adulte

Lors de la digestion, les aliments subissent un ensemble de transformations chimiques et physiques dès la prise en charge par cavité buccale de l’animal, sous l’effet des différentes structures anatomiques. La première partie de la digestion inclue :

- La préhension avec l’analyse gustative des aliments - La mastication, combinée à la salivation

- La déglutition

- Le transit œsophagien

Chez le cheval adulte, ces étapes sont primordiales tant sur le point nutritif que comportemental : elles permettent d’obtenir un bol alimentaire utilisable par l’estomac et les intestins afin que ceux-ci puissent extraire les nutriments, déclenchent des réflexes sécrétoires et devraient idéalement se faire en continu sur 12h, au risque d’observer l’apparition de tics ou d’ulcères gastriques plus fréquents chez les chevaux pour lesquels ce besoin n’est pas respecté [7].

Les premières phases de cette séquence – la recherche, la préhension et la mastication – sont sous contrôle nerveux central. Au niveau des noyaux hypothalamiques latéraux se trouve le centre de la faim, tandis que les ventraux accueillent le centre de la satiété. La sensation de faim est reliée au déclenchement de la prise alimentaire grâce à une diminution des signaux inhibiteurs émis du centre de la satiété vers le centre de la faim. Ainsi, la séquence peut être initiée. De même, la soif est régulée au niveau de l’hypothalamus par le noyau supra-optique : lorsqu’une élévation de l’osmolarité plasmatique est détectée via des récepteurs spécifiques ou osmorécepteurs, ce noyau sécrète de l’ADH ou hormone antidiurétique qui elle-même va stimuler la réabsorption de l’eau au niveau du tube collecteur du rein. Un elle-même schéma est observé faisant intervenir des neurorécepteurs proches des osmorécepteurs hypothalamiques [7].

(30)

29 2. Préhension et analyse gustative

La préhension des aliments fait intervenir dans un premier temps l’action des lèvres pour saisir les végétaux et les faire entrer dans la cavité buccale, pour qu’ils soient ensuite mis en contact avec les incisives. Les mouvements labiaux sont volontaires, ils répondent à une innervation sensitive via le nerf trijumeau (V) et à une innervation motrice via la branche buccale du nerf intermédiofacial (VII). Un ensemble de stimuli sensitifs et notamment via le nerf trijumeau, qui confère la sensation de la muqueuse orale rostrale, sont intégrés centralement au niveau du cortex cérébral et des noyaux gris centraux. L’influx est ensuite conduit afin de démarrer la prise alimentaire, en coordonnant les mouvements de la langue et des lèvres via le nerf intermédiofacial et l’hypoglosse. L’ingestion de liquide se fait quant à elle grâce à l’action de la langue qui pompe l’eau en faisant le vide dans la partie crâniale de la bouche [7], [8]. Préalablement à la constitution du bol alimentaire se fait l’analyse gustative des aliments. Celle-ci se fait via les bourgeons du goût, au niveau de la langue ; les papilles fungiformes, caliciformes et foliées. Ceux-ci permettent de reconnaître les différentes saveurs d’un aliment (le sucré, le salé, l’amer, l’acide) et de ce fait de permettre la continuation de la séquence ou son avortement comme lors de la détection de l’amertume, ce goût étant en effet associé à de nombreux toxiques chez le cheval. Cette analyse fait elle aussi intervenir des trajets nerveux sensitifs et moteurs. Le trajet sensitif suit les nerfs intermédiofacial (VII), glosso-pharyngien (IX) et vague (X) selon la zone stimulée. L’information transite enfin via le noyau solitaire du bulbe rachidien puis dans le système limbique, l’hypothalamus et le thalamus (noyau ventral postérieur) pour être intégrée au niveau du cortex pariétal qui assure la perception de la saveur [7].

3. Mastication et salivation

Cette phase est essentielle d’un point de vue digestif afin d’obtenir de petites particules, faciles à assimiler par la suite. En effet, les végétaux étant constitué de cellulose peu digestible sous leur forme d’origine, un broyage mécanique est nécessaire pour la suite de la digestion. Les structures essentielles dans cette phase sont les dents, plus précisément les molaires et les prémolaires qui agiront de façon coordonnée, les muscles masticateurs mais aussi la langue qui permet de ramener les aliments sous les tables dentaires régulièrement.

(31)

30 Les structures nerveuses ici impliquées sont [8] :

 Les fibres sensitives des nerfs intermédiofacial (VII - pour le tiers rostral de la langue), glossopharyngien (IX - pour le tiers caudal de la langue) et trijumeau (V - pour les dents).

 Le tronc cérébral.

 Les fibres motrices par le nerf trijumeau (V) pour les muscles masticateurs, et le nerf hypoglosse (XII) pour la langue. Le nerf intermédiofacial (VII) innerve aussi une partie du muscle digastrique.

 Des fibres parasympathiques impliquées dans l’initiation de la salivation.

Par la suite, afin de faciliter le passage du bol alimentaire dans le système digestif, les aliments sont agglomérés et humidifiés grâce à la salive. Sa production par les glandes salivaires est stimulée au préalable de la prise alimentaire par deux phénomènes : d’une part les différents stimuli visuels, olfactifs sont traduits en influx nerveux pour être ensuite intégré au niveau du cortex. Suite à cette intégration, l’information nerveuse transite via les fibres parasympathiques du nerf vague (X). D’autre part, l’analyse gustative et l’étape de mastication permettent aussi la sécrétion salivaire. La salive permet aussi de débuter la transformation chimique des particules alimentaires grâce à ses différents constituants (lipase, amylase…), de réduire l’acidité gastrique en cas de reflux grâce à son pH alcalin mais aussi de lubrifier la cavité buccale. Le bol alimentaire ainsi constitué peut continuer sa progression dans le système digestif [8].

4. Déglutition et transit œsophagien

Cette étape est définie comme le passage du bol alimentaire de la cavité buccale vers l’estomac via l’œsophage et est caractérisée par la dualité dans le processus nerveux impliqué. En effet, la première partie de la déglutition, la phase buccale, est un acte volontaire dû aux mouvements coordonnés de la langue et du pharynx : le bol alimentaire est dirigé de l’oropharynx vers le pharynx. Les deux autres phases sont des actes réflexes : on les nomme la phase pharyngienne et la phase œsophagienne. La phase pharyngienne a des enjeux multiples : celui de faire passer le bol alimentaire du pharynx à l’œsophage tout en assurant la fermeture des voies respiratoires, afin d’éviter le passage du bol dans les poumons, et celle du nasopharynx. Le bol alimentaire

(32)

31 est alors poussé caudalement dans l’oropharynx qui se relâche, le palais mou s’élève pour refermer le nasopharynx en se collant à l’arche palato pharyngienne. Lorsque le bol alimentaire entre dans l’oropharynx, l’appareil hyoïde se déplace caudo-dorsalement entraînant le larynx et le pharynx en avant. En parallèle, les cartilages aryténoïdes et l’épiglotte se rejoignent caudalement pour fermer le larynx et la trachée. Les muscles pharyngés se contractent et le sphincter œsophagien supérieur se relâche pour faire avancer le bolus. Par la suite, ces structures reviennent dans leur conformation d’origine pour empêcher les reflux oesopharyngés et l’aérophagie : le palais mou, très développé, touche l’épiglotte et empêche ainsi la respiration buccale et la régurgitation (cf. figure 6) [8]. Le schéma nerveux de cette phase est le suivant :

 Les fibres sensitives partent du pharynx via les nerfs trijumeau (V) et glosso-pharyngien (IX). Le vague (X) et l’accessoire (XI) reçoivent les fibres du larynx et du palais mou.

 Le bulbe rachidien reçoit l’influx au niveau du centre de la déglutition, situé à proximité de celui de la respiration. Lorsque le centre de la déglutition est activé, il inhibe en parallèle celui de la respiration afin de provoquer une apnée réflexe, empêchant les fausses déglutitions.

 Les efférences motrices partent des nerfs trijumeau (V), glossopharyngien (IX), vague (X), accessoire(XI) et hypoglosse (XII).

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32

Figure 6 Déglutition et respiration chez le cheval.

Extrait de : Nouveau praticien vétérinaire équin. Julie Hervé : Comprendre la séquence ingestion déglutition

chez le cheval et ses conséquences.

Commence ensuite la phase œsophagienne, du sphincter œsophagien supérieur jusqu’au cardia de l’estomac. Le bol alimentaire, en passant la partie la plus proximale de l’œsophage, stimule les contractions musculaires péristaltiques primaires et secondaires et ainsi le transit. Les ondes primaires sont générées par contraction en continu du péristaltisme pharyngé. Les ondes secondaires sont générées suite à la distension de l’œsophage lors du transit alimentaire et répondent à une commande nerveuse vagale [7].

(34)

33 III. Neuroanatomie et synthèse des actions des nerfs crâniens

1. Neuroanatomie : les nerfs crâniens mis en jeu dans la séquence et leurs rapports au système nerveux central

Pour rappel, les nerfs crâniens sont au nombre de 12 et peuvent être classés en trois catégories selon leurs fonctions et leurs relations avec le système nerveux central :

- Les nerfs spécifiques : olfactifs (I), optique (II) et vestibulocochléaire (VIII), exclusivement sensitifs.

- Les nerfs branchiaux : trijumeau (V), intermédiofacial (VII), glossopharyngien (IX), vague (X) et accessoire (XI), mixtes et certains incluant des fibres parasympathiques.

- Les nerfs somitiques : oculomoteur (III), trochléaire (IV), abducteur (VI) et hypoglosse (XII), exclusivement moteurs.

Au vu du fonctionnement de la préhension, de la mastication, de la déglutition et du transit œsophagien, les principales structures nerveuses périphériques mises en jeux lors de la séquence sont le nerf trijumeau, l’intermédiofacial, l’hypoglosse, le vague, l’accessoire et le glosso-pharyngien autant grâce à leurs fibres sensitives que motrices. Au niveau du système central, les noyaux des nerfs périphériques tout comme les zones d’intégration (cf. figure 7) ou de transit de l’information jouent un rôle essentiel dans cette séquence.

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34

Figure 7 Schéma des connexions centrales des nerfs trijumeau, intermédiofacial, glossopharyngien, vague, accessoire et hypoglosse-vue ventrale.

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35 1.1. Le nerf trijumeau

Ce nerf mixte est le plus gros de tous les nerfs crâniens et sa partie sensitive est plus étendue que la motrice. Il dérive de l’arc mandibulaire et se divise en de multiples rameaux issus de trois divisions primaires (cf. figure 8) :

- Le nerf ophtalmique, le plus dorsal, innerve la région fronto-orbitaire et se compose de fibres sensitives passant par la fissure orbitaire.

- Le nerf maxillaire, le plus imposant, innerve la partie naso-maxillaire en passant par le trou rond et se compose aussi de fibres sensitives.

- Le nerf mandibulaire, ventral et mixte, innerve la région mandibulo-linguale en passant par le trou déchiré.

Chez les équidés l’origine apparente de ce nerf se fait latéralement au pont, proche de son bord caudal et se poursuit par le ganglion trigéminal qui reçoit les faisceaux donnant les nerfs ophtalmique et maxillaire, regroupés en racine majeure ou sensitive, et ceux de la racine mineure ou motrice, qui donnera exclusivement le nerf mandibulaire. Son origine réelle quant à elle est composée de plusieurs noyaux (cf. figure 7). Depuis le ganglion trigéminal, des fibres sensitives se dirigent caudalement en un tractus spinal du trijumeau qui se terminent dans le noyau spinal du nerf trijumeau dans la moelle allongée. Ce noyau est en relation avec le thalamus via ses fibres efférentes. Le noyau sensitif pontin, situé dans le pont et rostro-médialement au noyau précédent, reçoit des fibres de la racine majeure et reçoit des influx proprioceptifs issus d’une zone anatomique large comprenant notamment les muqueuses, les muscles cutanés de la face et les muscles moteurs de la langue. Les fibres efférentes rejoignent elles aussi le thalamus. Enfin le dernier noyau sensitif, crânial aux précédents et formant une longue colonne s’étendant de la partie rostrale du pont au colliculus rostral, assure la proprioception de la mastication via les nerfs mandibulaires et maxillaires : c’est le noyau du tractus mésencéphalique.

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36

Figure 8: Trajet du nerf trijumeau du cheval et de ses ramifications.

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37 Le noyau moteur du nerf trijumeau, situé dans la partie caudale du pont et médial au noyau pontin, envoie ses fibres dans le nerf mandibulaire et en reçoit du noyau pontin, du tractus mésencéphalique, du tractus spinal, de la voie pyramidale et de la formation réticulaire [6]. Le nerf trijumeau est donc sensitif pour toute la moitié haute de la tête et moteur pour les muscles masticateurs.

1.2. Le nerf intermédiofacial

Le nerf intermédiofacial est mixte lui aussi mais son activité motrice est plus importante que son activité sensitive et il comporte aussi des fibres parasympathiques. Dérivant de l’arc hyoïdien, ce nerf se divise en deux branches distinctes : le nerf facial, moteur avec un contingent parasympathique, et le nerf intermédiaire, sensitif avec un contingent parasympathique. Son origine apparente se trouve caudalement au pont et latérale aux corps trapézoïdes. Son origine réelle dépend de la branche : les fibres du nerf facial sont toutes efférentes, soit motrices soit parasympathiques. Les fibres motrices proviennent du noyau moteur du nerf facial, rostro-ventral au noyau du tractus spinal du nerf trijumeau, et sont notamment impliquées dans les mouvements des muscles buccaux et labiaux. Les fibres parasympathiques partent du noyau parasympathique du nerf facial, rosto-médial au moteur, et, via le ganglion ptérygopalatin, jouent un rôle dans les sécrétions lacrymales, palatines et nasales. Les fibres du nerf intermédiaire proviennent soit du ganglion géniculé, pour les afférentes, qui sont gustatives et se terminent dans la partie rostrale du noyau du tractus solitaire, soit du noyau parasympathique du nerf intermédiaire et se terminent dans les ganglions mandibulaire et sublingual (cf. figure 7) [6].

Le nerf intermédiofacial est donc principalement moteur des muscles cutanés de la tête, avec une part dans l’analyse gustative.

1.3. Le nerf glossopharyngien

Ce nerf mixte a aussi un contingent parasympathique. Il est dérivé de l’arc branchial III et ses connexions et fonctions sont très proches de celle du nerf vague avec lequel il a certaines relations. Son origine apparente se situe dans la partie rostrale du sillon latéral dorsal et il émet ses fibres via le trou déchiré.

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38 Son origine réelle est triple (cf. figure 7) :

- Les fibres sensitives sont gustatives pour la racine de la langue, l’oropharynx et le voile du palais, sensitives notamment pour le pharynx via le plexus pharyngien et chémosentivites et barosensitives pour le sinus carotidien. Toutes ces fibres rejoignent le noyau solitaire via le faisceau éponyme.

- Les fibres motrices sont issues de la partie rostrale du noyau ambigu, près du sillon collatéral dorsale et sont destinées aux muscles stylopharyngiens caudaux voire palato-pharyngien, ptérygo-pharyngien et styloptérygo-pharyngien rostral.

- Les fibres parasympathiques issues du noyau parasympathique du nerf glossopharyngien, rejoignent les glandes parotides, molaires, buccales et zygomatiques [6].

Le nerf glossopharyngien, hormis son implication dans le phénomène de salivation et d’analyse gustative, a une petite action motrice sur l’appareil pharyngé.

1.4. Le nerf vague

Le nerf vague dérive des arcs branchiaux IV et V et, bien que mixte aussi, se caractérise par son activité parasympathique majeure et son territoire viscéral particulièrement vaste. Son origine apparente se situe dans le sillon collatéral dorsal de la moelle allongée, caudalement à celle du nerf glossopharyngien, via le trou déchiré. Son origine réelle diffère selon le type de fibres (cf. figure 7) [6] :

- Les fibres sensitives sont, pour une partie, somatiques d’origine cutanée et assurent la proprioception des muscles striés du pharynx et du larynx, et pour l’autre partie, viscérales et sont issus de la muqueuse du pharynx mais aussi d’une grande partie des organes thoraciques et abdominaux comme le cœur. Ces fibres passent par le ganglion proximal, au niveau du foramen jugulaire, puis par le ganglion distal, plus ventral, pour former ensuite le tractus et le noyau solitaire caudal

- Les fibres striomotrices sont destinées aux muscles constricteurs du pharynx notamment, ainsi qu’à la partie crâniale de l’œsophage et proviennent du noyau ambigu.

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39 - Les fibres parasympathiques innervent l’œsophage et différents autres viscères et partent du noyau parasympathique du nerf vague. Le nerf vague est donc principalement reconnu pour son activité parasympathique mais on peut aussi noter une activité motrice peu développée mais vitale avec l’innervation du pharynx, du larynx et de l’œsophage.

1.5. Le nerf accessoire

Nerf uniquement moteur, il est formé d’une racine médullaire ou crâniale et d’une racine ou caudale, qui sont indépendante dès leur sortie via le foramen jugulaire via le trou déchiré et le foramen magnum. L’origine apparente de la racine médullaire se fait caudalement au nerf vague dont il partage la gaine durale, dans le sillon collatéral dorsal, alors que celle de la racine spinale se situe latéralement à la moelle épinière cervicale (cf. figure 7). L’origine réelle de la première racine occupe la partie caudale du noyau ambigu, celle de la seconde, la partie dorso-latéral de la moelle cervicale [6].

Le nerf accessoire participe à la motricité du pharynx en se joignant au nerf vague.

1.6. Le nerf hypoglosse

Le nerf hypoglosse est uniquement moteur de tous les muscles de la langue, son origine apparente est latérale à la pyramide au niveau du sillon collatéral ventral. L’origine réelle est constituée de fibres issues du noyau moteur du nerf hypoglosse lui-même sous le contrôle du tractus pyramidal, de la formation réticulée mais aussi de fibres issues des nerfs glossopharyngien, vague et trijumeau [6].

2. Synthèses des structures mise en jeu et action dans la séquence d’ingestion-déglutition

Le tableau suivant regroupe les différentes structures nerveuses mises en jeu dans la physiologie de la déglutition. Si les voies sensitives sont essentielles dans l’initiation du mouvement, les principaux nerfs mis en causes lors de dysphagies sont ceux responsables de la motricité, ainsi que les zones d’intégration lors de maladies du système nerveux central.

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Tableau 2 Structures nerveuses mises en jeu lors de la séquence d’ingestion-déglutition

Etapes de la séquence Voie(s) afférente(s)

sensitives Intermédiaire central/Zone de traitement de l’information Voie(s) efférente(s) motrices Préhension, volontaire Nerf trijumeau (V) Nerf facial (VII) Nerf glossopharyngien (IX) Cortex cérébral, Tronc cérébral (Noyaux gris centraux)

Nerf facial, branche buccale (VII)

Nerf hypoglosse (XII)

Mastication, volontaire

Nerf trijumeau (V) Nerf facial (VII) Nerf glossopharyngien (IX) Cortex cérébral Tronc cérébral Nerf trijumeau (V), branche mandibulaire Nerf facial (VII) Nerf hypoglosse (XII)

Déglutition : Phase buccale, volontaire

Nerf facial (VII) Nerf glossopharyngien (IX) Nerf vague (X) Cortex cérébral Tronc cérébral Nerf glossopharyngien (IX) Nerf vague (X) Nerf accessoire (XI) Nerf hypoglosse (XII)

Déglutition : Phase pharyngienne, réflexe Nerf trijumeau (V) Nerf glossopharyngien (IX) Nerf vague (X) Centre bulbaire de la déglutition Tronc cérébral (Noyau ambigu et noyau solitaire) Nerf trijumeau (V) Nerf glossopharyngien (IX) Nerf vague (X) Nerf accessoire (XI) Nerf hypoglosse (XI)

Déglutition : Phase œsophagienne,

réflexe

Nerf vague (X) Centre bulbaire de la déglutition Tronc sympathique

Nerf vague (X) et fibres parasympathiques vagues

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41 B. Les dysphagies d’origine neurologiques

La diversité des structures nerveuses possiblement atteintes lors de dysphagie d’origine nerveuse permet déjà de mesurer l’étendue des causes possibles et la complexité d’établir un diagnostic précis, pourtant essentiel pour la prise en charge, via des examens cliniques et complémentaires rigoureux.

I. Etiologie

De nombreuses classifications sont utilisées selon les auteurs : selon COHEN N.D., les différents types de dysphagies peuvent être classées en trois sortes, selon leur mécanisme d’origine : douloureuse, obstructive/mécanique ou nerveuse [9]. Cette approche peut être étoffées en différenciant notamment parmi les dysphagies d’origine douloureuse celles primitivement musculaires de celles primitivement ostéo-articulaires. A noter que la suspicion de dysphagie d’origine nerveuse dépend d’un contexte clinique et son diagnostic se fait par exclusion des autres causes de dysphagie [10]. D’autres classifications se font selon la localisation anatomique de la déficience (dysphagies buccales, oropharyngées et œsophagiennes), la phase de la séquence mise en cause (préhension, mastication, déglutition) ou la localisation au niveau du système nerveux.

Les causes de dysphagies d’origines nerveuse peuvent aussi bien être sources d’anomalies lésionnelles que fonctionnelles et toucher le trajet de chacun des nerfs crâniens impliqués dans les différentes phases, leurs noyaux ou les zones d’intégration du cerveau. Elles sont le plus souvent à l’origine de difficultés lors de la préhension ou de la déglutition, bien qu’on puisse parfois observer des déficits sur la totalité de la séquence. L’importance de la dysphagie sera alors proportionnelle à la gravité, à la localisation ou au caractère extensif des lésions [9].

1. Atteintes nerveuses périphériques

Celles-ci se résument principalement par des neuropathies et polyneuropathies primitives et secondaires touchant les nerfs trijumeau (V), intermédiofacial (VII) et hypoglosse (XII) dans le cas où la phase de préhension est déficiente, le nerf trijumeau (V) dans le cas de la mastication et les nerfs glossopharyngien (IX), vague (X), accessoire (XI) et hypoglosse (XII) dans le cas de la déglutition [11].

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42 1.1. Les otites moyennes et internes

Elles peuvent notamment être responsables d’une atteinte secondaire des nerfs crâniens dont le trajet se situe à proximité de la lésion primaire, comme le nerf intermédiofacial (VII) [11].

1.2. L’ostéoarthropathie temporohyoïdienne

L’ostéoarthropathie temporohyoïdienne est une affection touchant l’articulation temporohyoïde, mettant en jeu l’os stylo-hyoïde et la partie pétreuse de l’os temporal. Elle peut être due à une maladie dégénérative primaire ou être secondaire à des affections comme une otite moyenne ou interne ou un traumatisme [12]. La dysphagie est rarement rapportée mais elle peut l’être dans les cas d’ostéoprolifération ou d’inflammation sévères qui s’étendent en arrière de la partie pétreuse de l’os temporal jusqu’au trou déchiré [13]. De même il est possible d’observer une paralysie faciale uni ou bilatérale due à une ostéoprolifération et la sclérose de l’os stylo-hyoïde lésant le nerf intermédiofacial (VII) [14].

1.3. Les maladies des poches gutturales

Les empyèmes ou les mycoses peuvent aussi léser les nerfs crâniens V, IX, X, XI et XII, du fait de la position anatomiques des poches par rapport à ces nerfs (cf. figure 9) [47]. Ces polyneuropathies secondaires peuvent être dues aux sécrétions de toxines fongiques, aux infiltrations de filaments fongiques mais aussi l’inflammation et la fibrose des tissus environnants [12,15].

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Figure 9 Vue latérale du compartiment médial de la poche gutturale gauche

Extrait de : Freeman, D.E., Hardy, J. (2012). Chapter 46 – Guttural pouch. In Equine Surgery. 5ème édition. IX, Nerf glossopharyngien ; X, nerf vague ; XI, nerf accessoire ; XII, nerf hypoglosse ; A, branche pharyngée du

nerf IX ; B, branche pharyngée du X ; C, nerf laryngé crânial ; D, ganglion cervical crânial.

1.4. Les traumatismes crâniens et autres lésions traumatiques

Bien que causant avant tout des dommages centraux, ils peuvent être responsables de neuropathie, par exemple lors de traumatisme de la nuque suite à une ruade et une retombée sur le dos. Les ondes de force sont transmises jusque dans le tronc cérébral et les nerfs crâniens. [12] Ils peuvent aussi induire une rupture du muscle ventral droit de la tête, qui lésera les nerfs impliqués dans la préhension et la déglutition avec une paralysie pharyngée. A l’heure actuelle, un seul cas de rupture du muscle droit ventral de la tête responsable de dysphagie a été rapporté, impliquant les nerfs IX, X et XI [16]. Les lésions dues au harnachement, les positions prolongées en décubitus latéral ou tout autre traumatisme ou compression des fibres nerveuses sur leur trajet jusqu’au muscle peuvent éventuellement causer une paralysie.

Références

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