Réponse de la canneberge (Vaccinium macrocarpon
Ait.) à l’aération du sol
Mémoire
Thomas LAURENT
Maîtrise en sols et environnement
Maître ès sciences (M.Sc.)
Québec, Canada
III
Résumé
Les rendements en production de canneberge ont augmenté de près de 20% durant la dernière décennie au Québec. Les nouvelles méthodes d’irrigation ont fortement contribué à cette croissance favorisant le développement des plants de canneberge dans un sol faiblement aéré.
Cette étude visait à déterminer un seuil de potentiel matriciel (φm) pour lequel l’aération du sol devient insuffisante et affecte l’activité de la plante et les rendements. Un second objectif visait à déterminer un intervalle de valeurs de porosité d’air (θa) optimales pour les plants. Pour ce faire, six traitements ont été appliqués aléatoirement et répétés quatre fois sur 24 unités expérimentales.
Les résultats indiquent qu’un φm supérieur au seuil de -2,2 à -3 kPa diminue significativement l’activité de la plante, conséquence d’une aération insuffisante du sol et ce, après une semaine seulement. Étonnement, ceci met en lumière la grande sensibilité de la canneberge face à un apport d’eau excessif.
V
Tables des matières
Résumé ... III
Tables des matières ... V
Liste des tableaux ... VII
Liste des figures ... IX
Liste des abréviations ... XI
Remerciements ... XIII
Avant-propos ... XV
I.
Introduction ... 1
Revue de littérature : Généralités de Vaccinium macrocarpon Ait. ... 5
1. Développement physiologique ... 6 Cycle de croissance ... 9 Photosynthèse ... 10 Conductance stomatique ... 10 2. Relation Air-Eau-Sol ... 11 Eau du sol ... 12
Courbe de rétention en eau ... 13
Applications aux champs de canneberge ... 14
3. Aération du sol et dynamique des gaz ... 16
Processus de transferts gazeux dans le sol... 18
La convection ... 18
La diffusion ... 19
Respiration racinaire des plants de canneberge ... 21
Impact des facteurs internes sur la respiration racinaire ... 22
Impact de facteurs externes telle une inondation sur la respiration racinaire ... 22
Activité de la plante lors d’une inondation ... 25
Photosynthèse et hydrates de carbone ... 25
Oxygène et phénomène d’anoxie ... 26
VI
II.
Matériel et méthodes ... 31
1. Site d’échantillonnage et cultivar ... 31
2. Unité expérimentale ... 32
3. Protocole et plan d'expérience ... 33
4. Matériel et fréquence d’enregistrement ... 36
5. Paramètres physiques ... 36
6. Paramètres physiologiques ... 38
III.
Résultats et Discussion ... 43
Propriétés hydrodynamiques et aération ... 43
Paramètres indicateurs de l’état physiologique de la plante ... 49
Activité photosynthétique ... 49
Impact sur les conditions de productions ... 58
IV.
Conclusion ... 61
Bibliographie : ... 63
ANNEXE 1 : Conversion des concentrations en oxygène sondes Apogee ... 73
ANNEXE 2 : Caractéristiques des variétés de la canneberge. ... 75
ANNEXE 3 : Schéma d’instrumentation. ... 76
ANNEXE 4 : Coefficient respiratoire. ... 77
ANNEXE 5 : Résultats statistiques... 79
ANNEXE 6 : Activité photosynthétique de la canneberge ... 81
VII
Liste des tableaux
Tableau 1. Botanique de la canneberge ... 5
Tableau 2. Réponse de Vaccinium ashei à l'inondation ... 24
Tableau 3. Statistiques par traitement et par temps. ... 50
Tableau 4. Statistiques par contrastes en fonction des groupes de traitements. ... 51
Tableau 5. Statistiques par régression linéaire sur les moyennes normalisées de mesures de photosynthèse par traitement en fonction du temps. ... 56
Tableau 6. Paramètres de régression linéaire décrivant l’influence de la porosité en air sur les caractéristiques physiologiques de la plante à différents temps Y = a + ba. ... 57
IX
Liste des figures
Figure 1. Superficie totale des récoltes au Québec de 1996 à 2013 d'après l'A.P.C.Q., 2014. ... 1
Figure 2. Volume de fruits récoltés au Québec de 1996 à 2013 d’après l’A.P.C.Q., 2014. ... 2
Figure 3. Développement schématique de la canneberge. ... 7
Figure 4. Cycle de croissance de la canneberge d'après Asselin et al. 1997. ... 9
Figure 5. Répartition de l'espace d'un sol. ... 11
Figure 6. Représentation schématique d’un sol et de ces différentes zones. ... 12
Figure 7. Rendement au sein de cannebergières du Wisconsin et taux photosynthétique de plants de canneberge au Québec (Bonin, 2009). ... 15
Figure 8. Compositions des gaz de l'air atmosphérique et de l'air du sol. ... 16
Figure 9. Site d'échantillonnage, Nature Canneberge. ... 31
Figure 10. Histogramme des analyses granulométriques. ... 32
Figure 11. Vues de profil et aérienne de l'unité expérimentale. ... 33
Figure 12. Protocole expérimental. ... 34
Figure 13. Mise en dormance des plants. ... 34
Figure 14. Sortie de dormance ... 34
Figure 15. Paramètres climatiques basés sur les mesures aux champs de l'été 2012. ... 35
Figure 16. Paramètres de calcul de la courbe de rétention dans RETC. ... 37
Figure 17. VpdL mesurées dans la chambre du Licor 6400 XT. ... 39
Figure 18. Évolutions des φm et des Өa dans le temps. ... 43
Figure 19. Courbe de rétention en eau. ... 44
Figure 20. Өa en fonction du φm, mesurés à 5 cm et 15 cm de profondeur. ... 45
Figure 21. Concentrations en oxygène (%) par traitement dans le temps à 5,5 cm de profondeur. ... 46
Figure 22. Concentrations moyennes en oxygène (%) sur la durée de l’expérience en fonction de la Өa à 5,5 cm de profondeur. ... 46
Figure 23. Concentrations moyennes en oxygène (%) en fonction du φm à 5 cm de profondeur. ... 47
Figure 24. Flux diffusifs de l'oxygène mesurés à 5 cm de profondeur en fonction de la Өa. ... 48
Figure 25. Perte d’activité photosynthétique attribuée à chaque unité expérimentale en fonction de la Өa mesurée à -15 cm. ... 49
Figure 26. Moyennes normalisées par traitement (moyennet=n/moyennet=0) des mesures de conductance stomatique (a), transpiration (b) et photosynthèse (c) en fonction des Өa mesurées à 15 cm de profondeur ... 52
Figure 27. Moyennes normalisées (moyennet=n/moyennet=0) de photosynthèse par traitement et par date ... 53
Figure 28. Mesures normalisées de conductance stomatique en fonction des mesures normalisées de photosynthèse et groupées par dates et par traitements ... 55
Figure 29. Relations entre la Өa moyenne des traitements dans le temps et le nombre de tiges fructifères et de bourgeons. ... 58
XI
Liste des abréviations
cm : Centimètre oC : Degrés Celsius
DPV : Déficit de pression de vapeur de l’air et al. : et alii = et collab.
ETP : Évapotranspiration potentielle Ev : Évaporation
ƒ : Porosité totale d’un sol (% v/v) g : Gramme
h : Heure
ha : Hectare (10 000 m2)
IRGA : Analyseur de gaz à infrarouge (Infra-Red Gaz Analyser)
j : Jour
kg : Kilogramme
kPa : KiloPascal (1 kPa ≈ 0.01 atm ≈ 7.5 mm de mercure = 10 cm = 0.01 Bar)
L : Litre
M.O. : Matière Organique µ : Micro µm : Micromètre (10-6 m) min : Minute ml : Millilitre mm : Millimètre n : Porosité totale n : Nombre de moles
φm : Potentiel matriciel du sol Pn : Taux de photosynthèse net q : Flux (Débit / Surface) r2 : Coefficient de corrélation s : Seconde
Sf : Surface foliaire
θeau : Teneur en eau volumique
θa : Teneur en air volumique, porosité d’air t : Temps
T : Température
TDR : Réflectométrie dans le domaine temporel (Time Domain Reflectometry) Tf : Température du feuillage
Tr : Transpiration
U.E. : Unité expérimentale z : Profondeur
XIII
Remerciements
Suzanne Allaire pour ses corrections, Jean Caron pour sa motivation,
Silvio-J. Gumière pour sa sympathie et ses conseils,
Steeve Pepin pour sa disponibilité et son pédagogisme hors norme, Antoine Karam pour sa diplomatie, son implication et sa compréhension, Vincent Pelletier, pour son immense partage de connaissances.
Les partenaires : Canneberges Bieler et Nature Canneberge pour m’avoir laissé échantillonner dans leurs champs. Ainsi que Transport Gaston Nadeau, Salzwedel Cranberry et la Ferme Onésime Pouliot.
XV
Avant-propos
L’essor de la canneberge au Québec motive les producteurs à produire plus, ce qui accentue les stress liés aux plantes et sa production intensive. De nouvelles observations en culture de canneberges révèlent une forte sensibilité de la plante aux teneurs en eau et en air du sol, jusqu'alors sous-estimée. L’intérêt particulier d’étudier les seuils optimaux et critiques de potentiels matriciels associés à l’aération du sol en agriculture est de répondre constamment et le plus rapidement possible aux besoins de la plante afin d’améliorer les rendements, la qualité de la récolte, réduire les coûts d’irrigation et de production et adapter les régies. Ainsi, cette étude vise à identifier la sensibilité et la réponse de la canneberge avec l’aération du sol par contrôle du niveau de la nappe phréatique.
Pour se faire, la première partie de ce travail vise à faire une revue de littérature sur la physiologie de la canneberge et son fonctionnement, puis sur les différentes variables physiques du sol et leurs impacts sur l’activité de la plante. Puisqu’à une hauteur de nappe est associée une aération du sol précise, l’intérêt est de comprendre quels processus interviennent et limitent la respiration racinaire de la plante. Une seconde partie présente le protocole expérimental établi d’après les observations faites dans la littérature et les réponses de la plante. La variable contrôlée étant le φm, les mesures de l’aération du sol qui en résultent sont corrélées aux paramètres indicateurs de l’état physiologique des plants. Cette expérience devrait permettre d’identifier, s’il existe, un seuil de φm pour lequel l’aération insuffisante conduit à une diminution de l’activité de la plante ainsi qu’une plage optimale de φm favorisant l’activité physiologique de la canneberge.
1
I. Introduction
Durant les quinze dernières années, l'exploitation de la canneberge a connu au Québec un essor important (Figure 1 et Figure 2) du fait des propriétés thérapeutiques de ce petit fruit (Arnal et al., 2008). En 1992, on recensait trois producteurs de canneberges cultivant 110 hectares alors qu’à la fin de 2013, le secteur comprenait 81 producteurs cultivant une superficie de 3690 hectares. Il s’agit d’une activité agroalimentaire importante contribuant au dynamisme économique de nombreuses municipalités en soutenant plusieurs centaines d’emplois en plus de contribuer au rayonnement du savoir-faire québécois au Canada et à travers le monde (A.P.C.Q., Association des Producteurs de Canneberges du Québec).
Le Québec occupe le 3e rang mondial pour sa superficie cultivée en canneberge. Cependant, il arrive loin derrière l’État du Wisconsin aux États-Unis où 7200 hectares sont consacrés à la culture de la canneberge. L’État du Massachusetts occupe le 2e rang avec ses 5260 hectares cultivés tandis qu’au Québec en 2013, une superficie totale de 3690 hectares est dédiée à cette culture pour un volume de fruits récoltés de plus de 70 000 tonnes. En 1997, certains producteurs se sont intéressés au mode de production biologique, étant donnés les faibles besoins en engrais et la faible pression des ravageurs sous les conditions climatiques québécoises. Aujourd’hui, la production biologique occupe 15 % des superficies dédiées à la canneberge au Québec et 15 producteurs ont adopté ce mode de production. Le Québec occupe le premier rang mondial pour sa culture de canneberges biologiques (Associations des Producteurs de Canneberges du Québec).
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 20 13 20 12 20 11 20 10 20 09 20 08 20 07 20 06 20 05 20 04 20 03 20 02 20 01 20 00 19 99 19 98 19 97 19 96 Surface (hectare)
2
La canneberge est aujourd'hui reconnue comme un produit de qualité dont les vertus médicinales ont été confirmées. Les perspectives d'avenir concernant l'exploitation de ce fruit sont très prometteuses. Cependant, les informations disponibles concernant l'exploitation et la production de canneberges font encore l'objet d'étude afin de minimiser les impacts environnementaux, les pertes d'eau, les dommages à court et moyen termes encourus par une mauvaise gestion de l’eau et enfin, pour optimiser les rendements. Depuis peu, les régies d'irrigation présentement effectuées par les producteurs de canneberges québécois sont contrôlées par tensiométrie, mais rarement basées sur les mesures de l'état hydrique réel du sol, témoin du confort de la plante. Les méthodes d’irrigation se font à raison de 1 à 2 heures/jour (Bonin, 2009) sans connaissance des processus d'infiltration de cette eau sous la zone racinaire et surtout, sans savoir réellement si ce volume d'eau apporté répond convenablement aux besoins de la plante. Dans le cas d'un apport d’eau excessif, cette irrigation pourrait provoquer une asphyxie racinaire diminuant ainsi le rendement. Des études indiquent clairement qu’une régie d’irrigation précise basée sur les besoins de la canneberge augmente les rendements tout en diminuant les quantités d’eau apportées (DeMoranville et al., 1996, Bonin 2009, Pelletier
et al., 2013). Ces besoins hydriques dépendent non seulement du cultivar (Beckwith, 1944; Eck, 1976) et du
sol, mais aussi du climat à court terme (Bonin, 2009). Il est donc primordial de comprendre la réponse de la plante en fonction des teneurs en eau du sol et donc de l’aération. Plusieurs outils (tensiomètres, TDR) permettent aujourd’hui d’évaluer facilement ces paramètres en temps réel.
Des quantités d’eau excessives sont souvent apportées aux plantes, ce qui est particulièrement le cas en culture de canneberge. Un drainage inadéquat est le plus commun des problèmes associés à ce surplus d’eau, lui-même associé à une faible production. Les zones où l'eau stagne pendant plus de quelques heures
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 20 13 20 12 20 11 20 10 20 09 20 08 20 07 20 06 20 05 20 04 20 03 20 02 20 01 20 00 19 99 19 98 19 97 19 96 Poids (106kg)
3 au cours de la saison de croissance empêchent un développement vigoureux de la vigne. L'eau d’irrigation, les fortes pluies, les inondations pour la récolte ou utilisées pour la protection contre les ravageurs et le contrôle des pesticides amènent de fortes quantités d’eau qui doivent être évacuées du champ. Le retrait de l’excès d'eau améliore l'absorption des nutriments, augmente la vigueur des plants, peut contrôler l’apparition de mauvaises herbes, et diminue la probabilité de la maladie (Averill et al. 1997). Dans certains cas, l’utilisation d’une sur-irrigation peut provoquer un pourrissement des racines et augmenter de façon significative la pourriture des fruits (Oudemans, 1999). De nos jours, ce phénomène a été peu étudié, mais peut-être faudrait-il reconsidérer le fait d’inonder les champs lors des périodes de développement de la plante et de rabaisser plus rapidement les nappes encore hautes au printemps. Lorsque la plante subit un stress anoxique, celle-ci modifie ces mécanismes de développement au profit de mécanismes de survie. Le retour à une activité de développement normale fait suite à une aération suffisante. Même si la canneberge est généralement reconnue comme étant peu affectée par un retour de l'aération suite à un stress anoxique du fait de ses composés antioxydants (Schlùter U. et al. 2003), sa résistance et sa capacité d'adaptation ne sont pas connues.
De ce fait, cette étude vise à quantifier la réponse physiologique de plants de canneberge soumis au contrôle de l’aération et de l’eau par tensiométrie.
5 Goetz et Ghedira (2012)., Phytothérapie anti-infectieuse ©
Springer-Verlag France, Paris.
Revue de littérature : Généralités de Vaccinium macrocarpon Ait.
La canneberge (Vaccinium macrocarpon Ait. Tableau 1) qui croit spontanément dans l’est de l’Amérique du Nord, est un arbrisseau à croissance très lente, d’une hauteur de 10 à 20 cm, à feuillage persistant, vert foncé au moment de sa pousse, entre mars et octobre.
La fleur blanche à rose qui se développe à l’extrémité des rameaux supérieurs éclot vers la fin juin. Le fruit mûrit et rougit aux alentours du mois de septembre en se chargeant de pigments actifs et atteint sa pleine maturité environ quatre-vingts jours après la floraison. La baie acidulée arrondie mesure entre 1 et 2 cm de diamètre et se développe sur les pousses verticales (tige fructifère ou « upright ») issues des tiges rampantes. Elle pousse à l’état naturel sur les sols acides et pauvres des tourbières et des littoraux. Elle peut résister à de fortes gelées inférieures à -17,8°C (Eck, 1990) et jusqu’à -24°C selon les tissus et leur stade de développement (Ashraf et Palta, 1989).
La canneberge était utilisée par les Amérindiens pour divers usages: saveur, vitamine, cataplasme contre les blessures, mais aussi pour prévenir et traiter les infections des voies urinaires, ainsi que pour soigner divers troubles du système digestif, du foie, des reins et du sang. La teneur importante en vitamine C était totalement inconnue à cette époque. La canneberge était aussi très appréciée des marins de la Nouvelle-Angleterre puisque ceux qui en mangeaient n’étaient pas victimes de scorbut. Dès la moitié du XIXe siècle, des médecins allemands contribuèrent à répandre dans le monde moderne l’usage médicinal de la canneberge pour prévenir et traiter la cystite. Cet usage fut délaissé après la Seconde Guerre mondiale lorsque les antibiotiques de synthèse devinrent d’usage commun (Pascal 2006; Lowe et Fagelman 2001; Stothers 2002). Cependant, l'intérêt des vertus thérapeutiques issues de cette baie réapparut dès les années 1960, la première étude clinique évaluant les effets de la canneberge a été publiée en 1966 par Papas et al. Elle fut réalisée chez des patients ayant des bactériuries à répétition et elle permit de montrer, pour la première fois, un effet bénéfique chez ces patients. Aujourd'hui, les vertus thérapeutiques de ce petit fruit intéressent les populations et font l'objet d'études.
6
1. Développement physiologique
Les tiges
Deux principaux types de tiges sont retrouvés chez la canneberge : les tiges végétatives et stolons (ou runners) dont l’élongation se fait horizontalement et les tiges fructifères ou « upright » qui ont la particularité de pousser à la verticale (Figure 3). Parmi les tiges végétatives, certaines qui sont plus allongées correspondent aux stolons, ce sont les tiges rampantes constituées d’un tissu ligneux et qui peuvent mesurer de 0,3 à 2 mètres de longueur. L’ensemble des pousses végétatives forme après quelques années un tapis de 15 à 30 cm d’épaisseur très dense (Scorza et Welker, 1988). Dans l’ensemble, les tiges végétatives donnent naissance à des bourgeons qui rendront possible le développement de tiges fructifères. Les tiges fructifères sont courtes, verticales et distinguées des stolons par le fait que la disposition de leurs feuilles est verticillée et par leur habitude de croissance verticale. Les tiges fructifères font typiquement 5 à 10 cm. Leur longueur serait affectée par l’intensité lumineuse et les apports nutritifs. De nouvelles pousses sont originaires des tiges fructifères et peuvent devenir à leur tour des tiges fructifères ou végétatives. Les tiges fructifères sont les seules qui, au cours de leur développement, portent les crochets dont sont issues les fleurs qui donneront un fruit. Les tiges fructifères produisent un ou deux types de bourgeons à leur extrémité : floral ou végétatif.
Les bourgeons
Les bourgeons floraux sont aussi considérés bourgeons mixtes, car ils contiennent un développement floral ou végétatif. L’amas en rosette de l’ensemble des feuilles qui entoure le bourgeon a une forme de soucoupe. Les bourgeons végétatifs seraient plus pointus et souvent plus petits que les bourgeons mixtes. Les bourgeons mixtes formés à l’extrémité des tiges fructifères sont facilement observables en fin d’été et à l’automne. Chaque bourgeon mixte contient deux à sept fleurs ainsi que des feuilles et une zone de croissance. Un nombre de bourgeons mixtes par unité de surface donne une première prédiction de rendement approximatif de l’année suivante. Les bourgeons axillaires sont situés au niveau des nœuds des feuilles, soit sur des stolons ou des tiges fructifères. Ils sont à l’origine de nouveaux stolons et tiges fructifères. Les bourgeons axillaires ont tendance à se casser ou se développer lorsque le bourgeon terminal est endommagé par le froid ou par les insectes. Dans ces cas, la dominance apicale du bourgeon terminal est perdue, il ne produit plus d’hormones qui suppriment le développement de bourgeons en dessous de la tige.
Les feuilles
Sans différenciation particulière entre le type de tiges, les feuilles sont opposées, ovales à rondes et mesurent de 0,8 à 1,5 cm de longueur (Scorza et Welker, 1988). Elles sont cependant plus espacées sur les stolons. Ces feuilles changent de couleur selon la période de l’année, elles passent du vert foncé à la sortie de
7 dormance au printemps à une couleur brune à la fin de l'automne, lorsque les plants entrent en dormance. Les températures inférieures à 4°C (Eck, 1990) ainsi que la diminution de la photopériode déclenchent chez la canneberge le mécanisme de dormance (Hawker et Stang, 1985). Cela correspond à l’arrêt de la croissance, l’entrée en dormance des bourgeons, puis l'endurcissement des divers tissus végétaux (Rioux, 1995). D’après Medappa et Dana (1970) les plantes ont besoin de 2500 heures cumulées environ de froid en dessous de 5°C avant de lever leur dormance. Une période de dormance trop courte (<1000–1500 heures) occasionne une croissance végétative anormale (Eady et Eaton, 1972).
Les fleurs
Chaque fleur prend naissance individuellement sur son propre pédoncule (tige), qui est légèrement incurvé dans une fleur normale. Elles sont aux nombres de deux à sept par tige fructifère. Une fleur normale se compose d'un ovaire (situé en dessous du calice), un calice de quatre sépales et une corolle de quatre pétales, qui sont d'un blanc rosé. Le pétale courbe en arrière quand la fleur est complètement ouverte. Huit étamines entourent le pistil d'une spire et jettent des grains de pollen d'un pore à la pointe de l'anthère. Normalement, la croissance fructifère continue au-delà des fleurs. Parfois, cependant, la tige fructifère se termine par un parapluie de fleurs. Les parapluies de fleurs peuvent résulter de l'insuffisance de refroidissement, dégâts dus au gel ou aux insectes.
Figure 3. Développement schématique de la canneberge.
Les fleurs de canneberge émergent de bourgeons floraux situés sur les tiges fructifères uniquement, au cours des mois de juillet et d'août (Eck, 1990). La tige fructifère, verticale ou « upright » peut former entre une et sept fleurs à la base de la nouvelle pousse qui pourront évoluer en fruit, c’est le taux de nouaison. Ce taux est évalué au champ à environ 40% au Québec. Le nombre de fruits apparaît comme étant largement dépendant de la population des tiges fructifères et plus précisément du nombre de fleurs (Eck, 1990). La composante de
8
rendement confirme le fait que plus il y a de tiges fructifères, plus le rendement est grand (Pelletier, 2014 communications personnelles). De plus, les rendements les plus élevés surviennent lorsque la longueur des tiges fructifères se situe entre 6 et 9 cm (Roberts et Struckmeyer, 1942). Le nombre de tiges fructifères représente la première composante de rendement. Par ailleurs, une production plus élevée est associée à un nombre élevé de bourgeons floraux présents l'automne précédent (Eaton et Kyte, 1978). Ainsi, l'évaluation du nombre de bourgeons floraux l'année précédant la récolte permet une bonne estimation du rendement si les conditions climatiques permettent un développement normal et que la plante ne subit pas de dommages causés par les températures extrêmes, ou un drainage défectueux et/ou une mauvaise gestion de l’irrigation. Enfin, les plants nécessitent d’avoir un développement assez conséquent afin d’être profitable pour les producteurs lors de la récolte. Pour cette raison, les producteurs ne récoltent habituellement pas avant la troisième année après plantation (Eck, 1990).
Les fruits
Si un ovule est fécondé, l'ovaire et le calice fusionnent pour former une véritable baie qui varie en forme et en couleur. La baie se compose d'une peau relativement mince renfermant quatre assez grandes chambres (loges) contenant de 0 à 50 graines. Un fruit typique pèse environ 1 à 1,5 g. Une cuticule cireuse recouvrant la peau des fruits contribue à résister à la perte d'humidité après la récolte. Bien que l'épaisseur de cette cuticule cireuse diffère selon les cultivars, elle n'est pas liée à la qualité de leur conservation. La croissance des fruits est optimale à des températures de 16ºC à 28ºC, un taux de croissance sera plus lent dans les régions plus froides. Les fruits de canneberge passent par plusieurs stades de développement de couleur, du vert au blanc-vert au rouge. Les pigments de la baie (anthocyanes à dominance rouge, jaune flavonol, et carotène) deviennent dominants avec le murissement du fruit. Ces pigments sont concentrés dans l'épiderme (la peau) et les couches sous-épidermiques du fruit. Les teneurs en anthocyanes sont affectées par le cultivar, le climat (des nuits fraîches ont tendance à favoriser un développement des couleurs), l'intensité lumineuse (l’ombrage ou une canopée dense réduisent l’intensité des couleurs), peut-être la taille des baies (les petits fruits, qui ont un ratio plus élevé de peau à la pulpe que les fruits plus gros, pourraient être plus colorés). La composition chimique de la canneberge quant à elle, est affectée par le cultivar, la région de croissance, et les pratiques culturales (Shawa et al. 1984, Eck 1990, Asselin et al. 1997).
Les racines
Le système racinaire du plant est relativement peu développé, car il ne possède aucun poil racinaire. Les racines absorbent les nutriments grâce à une association symbiotique avec des champignons mycorhiziens. La majeure partie des racines s’étend sur les 15 premiers cm du sol (Shawa et al. 1984). Ces racines sont
9 fines et fibreuses et leur développement se fait horizontalement parfois à plus d’un mètre des tiges initiales. La finesse des racines leur donne la propriété de s’enraciner facilement ce qui favorise la propagation végétative.
Cycle de croissance
Le bourgeon de la canneberge passe par plusieurs étapes physiques avant le débourrement (développement des bourgeons qui laissent apparaitre les jeunes feuilles). Typiquement, le débourrement est au début avril, en fonction des conditions météorologiques et des apports nutritifs à la vigne. En avril et mai, une croissance végétative se produit, y compris le développement de nouvelles feuilles. La croissance végétative sur les tiges fructifères et les stolons continue pendant l’été. Au cours des longues journées d’ensoleillement de la moitié à la fin de l’été, commence l’initiation de bourgeons floraux de l’année suivante, situés en fin de tiges fructifères (Shawa et al. 1984). Les tiges fructifères ont tendance à être bisannuelles, si elles portent des fleurs et des fruits durant l’année, elles sont plus susceptibles d'être végétatives l'année suivante. Les premiers fruits sont visibles à la fin de juin ou début juillet (Figure 4) et les baies atteignent la maturité physiologique environ 80 jours après la nouaison (Asselin et al. 1997). Les récoltes commencent généralement à la fin septembre et continuent jusqu'au début de novembre, selon la zone géographique. Les récoltes sont souvent retardées au-delà de la maturité physiologique de sorte que les baies développent plus d’anthocyanes (pigments rouges). Une meilleure couleur des fruits appelle à un prix plus élevé.
Figure 4. Cycle de croissance de la canneberge d'après Asselin et al. 1997.
Après la récolte, la vigne commence son processus d'acclimatation avant d'entrer en dormance l’hiver. Une exigence de refroidissement doit être satisfaite avant que la croissance normale reprenne au printemps suivant. Medappa et Dana (1970) suggèrent une durée minimale d’environ 16 semaines à 5°C, Chandler et Demoranville (1964) suggèrent, quant à eux, 2500 heures (125 jours) et des températures inférieures à 7,2°C. Il n’existe pas de données concluantes concernant l'exigence de refroidissement de la canneberge pour
10
chaque cultivar. De plus, le microclimat régional pourrait aussi être important. La résistance au froid de la canneberge est affectée par le stade de dormance ou la croissance.
Photosynthèse
La photosynthèse est un processus où les plantes utilisent le dioxyde de carbone (CO2), de l’eau, et l’énergie solaire pour produire les hydrates de carbone. Les échanges gazeux (CO2 et O2) dans les plantes s’effectuent à travers de petites ouvertures appelées stomates. La vapeur d’eau, elle aussi, est perdue à travers les stomates lors du processus de transpiration (Taux de transpiration de 0,5 à 2 mmol H2O.m-2.s-1 établi par Bonin, 2009). Les feuilles de canneberge ont un nombre élevé de stomates sous leur feuille, ce qui diffère des autres cultures. Il n’y a pas de stomate sur la surface supérieure des feuilles (Shawa et al. 1984). Les échanges gazeux s’effectuent quand les stomates sont ouverts. La canneberge utilise beaucoup d’eau par unité d’hydrates de carbone produits lors de la photosynthèse. Durant la floraison, la photosynthèse constitue une source importante de ces hydrates de carbone
.
La disponibilité en hydrates de carbone pourrait néanmoins être une limitation du taux de nouaison (Birrenkott et al., 1991; Hagidimitriou et Roper, 1994) puisque ces sucres sont impliqués dans de nombreux aspects du développement de la plante, y compris la floraison et la croissance des fruits (Birrenkott et al., 1991), excepté lors de la période de dormance. Enfin, Birrenkott et al. (1991) ont montré que la disponibilité en hydrates de carbone diminue lors de la floraison et que des plants cultivés en serre présentent de plus hautes concentrations en hydrates de carbone associées à un meilleur taux de nouaison. La relation entre les concentrations en hydrates de carbone et le taux de nouaison reste à être démontrée, sachant que le développement des fruits pourrait entrer en compétition dans les besoins en hydrates de carbone et qu’une différence d’allocation de ces hydrates de carbone pourrait s’effectuer selon le type de tiges.Conductance stomatique
La conductance stomatique est un indicateur du taux de transpiration foliaire qui est le produit du déficit de pression de vapeur et de la conductance stomatique, et un paramètre de l’état hydrique de la plante. La conductance stomatique est directement liée aux échanges gazeux puisque le degré d’ouverture des stomates dicte la magnitude des échanges gazeux pour un même gradient de concentrations des gaz entre l’intérieur et l’extérieur de la feuille. Sachant que la photosynthèse est limitée par la conductance stomatique à la diffusion du CO2, photosynthèse et conductance stomatique évoluent simultanément. Plusieurs études faisant état de l’évapotranspiration des plantes confirment la conductance stomatique comme indicateur de l’état hydrique de la plante (Hattendorf et Davenport 1996). La canneberge possède des feuilles cireuses dont les stomates sont présents uniquement sur le côté abaxial des feuilles. D’après Faraq et Palta (1989) et Sawer (1932, cité par Hattendorf et Davenport 1996), la réponse des stomates aux stimuli environnementaux est
11 faible bien que la canneberge présente un grand nombre de stomates par unité de surface (moyenne de 632 stomates.mm-2).
2. Relation Air-Eau-Sol
Pour une teneur en eau du sol optimale au bon développement des plantes, l’air et l’eau doivent remplir un espace porale environ équivalent, chacun représentant 25% du volume de sol. (Kirkham et Powers, 1972). Puisque les teneurs en air et en eau du sol varient considérablement au cours du temps (irrigation, drainage, humidité, température...), elles jouent un rôle majeur dans le fonctionnement d’un sol et des relations plante-sol-atmosphère (Figure 5, d’après Kirkham et Power, 1972 ).
La zone d’étude de cette expérience s’étend dans les 15 premiers cm du sol, ce qui correspond principalement à la zone non saturée, où les échanges entre phases se font de manière permanente. C'est dans cette zone qu’évoluent les racines des végétaux (canneberges) et elle constitue une limite supérieure importante des nappes (alimentation, évaporation). Elle est également le lieu de transit de matières et d’éléments nutritifs. Ces processus font partie du continuum sol-plante-atmosphère. L’évaluation des conditions d’aération à l’interface entre le système racinaire et le sol est présentée comme une possibilité de comprendre et de définir l’influence de l’aération sur le développement des plantes (Phene, 1986). Au sein de la zone racinaire, ou rhizosphère, les racines utilisent l’oxygène environnant ce qui a pour finalité une diminution des concentrations en oxygène et donc une augmentation des gradients en concentrations d’oxygène entre le sol et l’atmosphère proche des racines qui se retrouvent de plus en plus enveloppées par un film d’eau. Dans un sol, les teneurs en O2, CO2 et H2O sont régulées en partie par le bilan énergétique du
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sol, ce qui explique les fluctuations journalières et saisonnières. Ces teneurs en gaz sont aussi régulées par les échanges avec l’atmosphère, de ce fait, elles varient beaucoup plus en surface du sol qu’en profondeur.
Eau du sol
Sous la surface du sol, deux zones peuvent être identifiées. La zone non saturée qui est un système à trois phases : solide, liquide et gaz (Figure 6) où seule une partie des espaces lacunaires est remplie d'eau, le reste étant occupé par l'air du sol.
1. Les différentes phases du sol
Un sol typique est généralement constitué d’air et d’eau qui remplissent mutuellement et alternativement entre 35 et 50% de l’espace d’un sol. La matière organique et les minéraux quant à eux, remplissent le restant. La zone saturée se retrouve généralement sous la zone non saturée. Elle est un système à deux phases (solide, liquide) où tous les pores sont remplis d'eau. La distinction fondamentale entre la zone saturée et la zone non saturée réside dans le comportement hydrodynamique de l'eau dû à l'effet de l'air présent en quantité variable et se traduit notamment par une conductivité hydraulique différente. Les zones saturées et non saturées interagissent dans un même système d’écoulement. Le comportement d’un sol peut être étudié à partir de plusieurs paramètres physiques, dont la courbe de rétention en eau qui permet de rendre compte de l’état hydrique d’un sol et de sa porosité d’air en fonction de la hauteur de nappe.
13
Courbe de rétention en eau
Les courbes de rétention en eau permettent de connaître la teneur en eau volumique (θv) en fonction
d'un potentiel matriciel ( ). Ce potentiel de l'eau du sol résulte des forces de capillarité et de sorption dues aux particules solides qui lient l’eau dans le sol. Par conséquent, il faudra apporter de l’énergie au système afin d’extraire l’eau. Par conséquent, est négatif et peut se calculer à partir de la loi de Jurin :
φ h [1]
La loi de Jurin s’explique comme suit : Le sol peut être schématisé comme étant fait d'un ensemble de tubes capillaires verticaux. L'eau, dans un tube capillaire, subit une force d'attraction par le tube comme si le tube voulait « étaler » le film d'eau le plus possible le long de sa paroi. Cette force correspond à la tension de surface . Ceci résulte, pour un tube capillaire de rayon R, en une force ascendante de 2πRcos⍺. De ce fait, l’eau monte dans le tube. ⍺ est l’angle de contact entre la surface du capillaire et l’eau. On postule généralement sa valeur à zéro pour un sol minéral. L'ascension capillaire (hc) ainsi provoquée arrête lorsque les forces ascensionnelles sont en équilibre avec le poids de la colonne d'eau, c'est-à-dire quand la force de gravité = force capillaire :
R
2
gh
c
2
R
cos
[2]La hauteur hc représente la hauteur d'ascension capillaire et g est l’accélération gravitationnelle (L.A-2). La courbe de rétention en eau traduit donc la capacité du sol à retenir l’eau pour différentes teneurs en eau. L’énergie de liaison entre l’eau et le sol se traduit par le . C’est une énergie par unité de volume, elle est donc homogène à une pression et elle peut en mètre de colonne d’eau (m). Elle est négative puisqu'il faut fournir de l’énergie pour extraire de l’eau d’un sol non saturé.
La courbe de rétention en eau est la relation entre ce et l’humidité du sol. Cette humidité du sol peut être exprimée sur une base volumique (c’est le rapport entre le volume d’eau contenu dans l’échantillon et le volume de cet échantillon), on parle alors de teneur en eau volumique (m3.m-3 ou %), ou sur une base massique (c’est le rapport entre la masse d’eau et la masse de sol sec de l’échantillon), on parle alors de teneur en eau massique ou de teneur en eau gravimétrique W (kg.kg-1) également appelée "humidité pondérale". La courbe de rétention est donc la courbe φ(V).
Par ailleurs, la courbe de rétention est unique à chaque sol, car elle varie en fonction de la structure, de la quantité et du type de matière organique, de la distribution et la taille des pores du sol ainsi que de la quantité et du type d’argile. La courbe de rétention permet de déterminer la réserve en eau facilement utilisable (RFU), eau que les plantes peuvent aisément extraire du sol et qui correspond à la quantité d'eau du
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sol en dessous de laquelle la plante flétrit. La réserve en eau facilement utilisable est exprimée en mm. De plus, elle fournira indirectement des informations sur le volume d’air présent dans le sol puisque la quantité d’eau du sol (Ө) soustrait à la porosité totale (n) permet d’obtenir la porosité d’air (Өa). À partir de ces informations, il est alors possible d’élaborer un plan d'irrigation, pour la modélisation, la prédiction du mouvement d’eau, de solutés et de gaz. Elle donne également une idée de la taille et de la distribution de la taille des pores et de la porosité totale (Boivin et al., 2008). Cette étude permettra de définir à quel φm l’aération devient insuffisante dans les 15 premiers cm du sol (qui correspondent à l'étendue racinaire des plants de canneberge). Le calcul de la porosité totale et de la teneur en eau permettra de déduire la teneur en air suffisante afin d'assurer une bonne diffusion des gaz dans le sol et ainsi assurer une bonne respiration des racines. Connaître l'intervalle de φm du sol à maintenir pour répondre aux besoins en eau et aux besoins
respiratoires de la canneberge permet de réduire les risques de pertes de rendement associés à un sol trop sec ou trop humide. À long terme, ces informations corrélées aux paramètres climatiques, à la physiologie des plantes et à la physique du sol permettront d'adapter les méthodes d'irrigation qui seront entreprises au champ pour répondre aux besoins en eau de la plante.
Applications aux champs de canneberge
Les essais aux champs de Bonin en 2007 et 2008 ont mis en évidence que le φm optimal à maintenir afin d'obtenir le taux de nouaison maximal (nombre de fruits faisant suite au nombre de fleurs correspondantes) se situerait autour de -4,5 à -6 kPa, sans distinction entre les types de sol. Cependant, les relations statistiquement significatives entre le φm du sol et les paramètres indicateurs du confort hydrique de la canneberge n’ont pas pu être démontrées. De plus, l’impact des plages de potentiels seuils correspondant à une anoxie partielle ou totale dans la zone racinaire n'a pas été statistiquement démontré.
D’autres études par lecture de tensiomètres (Bonin 2009, Pelletier 2014) associées aux caractérisations physiques et hydrodynamiques ont été réalisées, ainsi que des essais exploratoires effectués durant deux étés en 2006 et 2007 afin de tester 4 régies d’irrigation distinctes (Bonin, 2009) et l’impact qui en résulte. Les travaux de Bonin (2009) ont permis de mieux contrôler les paramètres physiques et de mettre en relation le taux de photosynthèse et la conductance stomatique en fonction d'un φm appliqué (Figure 7). Cette information pourrait être affinée et complétée par l’étude de l’aération qui sera dépendante des caractéristiques texturales et structurales du sol considéré.
15 Figure 7. Rendement au sein de cannebergières du Wisconsin et taux photosynthétique de plants de canneberge au Québec (Bonin, 2009).
Par ailleurs, il a été mis en évidence que l'irrigation devrait démarrer lorsque le φm mesuré à une profondeur de 7 à 10 cm atteint -6,5 à -8 kPa au champ et devrait être arrêté à -4 kPa (Pelletier et al., 2014). Un φm plus faible (< -8 kPa) aurait pour conséquence de causer un stress hydrique de la plante par manque d'eau, et inversement, si ce φm est trop élevé (à déterminer), le risque d'asphyxie racinaire deviendrait prédominant. Plusieurs études menées par Crane et Davies (1988a et 1988b) ainsi que Davies et Flore (1985 et 1986c) ont mis en évidence une diminution de l’activité photosynthétique après simulation d’une inondation sur des plants de bleuets rabbiteyes (Vaccinium askei Reade). D’après Gliński et Stepniewski (1985), l'arrêt
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de l'irrigation doit se faire avant d'atteindre la capacité au champ ou lorsque le sol contient moins de 10% d'air, point assurant de bons échanges gazeux entre l'air et le sol. Le taux de diffusion de l’oxygène dans un sol étant dépendant de la porosité d’air (Kohnke, 1968), il existe un optimum de porosité d’air pour chaque sol étudié. Flocker et al. (1959) cité dans Reddy et Patrick (1983) ont observé qu’une porosité d’air critique de 10% sous laquelle les valeurs de diffusion de l’O2 du sol deviennent négligeables. Leur étude a aussi montré que le développement optimal des plantes se situait entre 20 et 35% de porosité d’air. Grabel et Siemer (1968) cité dans Reddy et Patrick (1983) ont mis en évidence que la diffusion de l’oxygène devenait nulle pour des porosités d’air entre 0 à 20% dans leur sol étudié. Cependant, cela n’a jamais été vérifié pour les cultures de canneberges. De plus, il n’a pas été mis en évidence à quelle profondeur ou dans quelle zone exacte du sol ce seuil minimum de 10% de θa doit être maintenu. L’étude de l’aération vient donc appuyer, affiner et expliquer l’impact d’une hauteur de nappe sur la respiration des plants et leur développement.
3. Aération du sol et dynamique des gaz
L’aération d’un sol dépend directement de la teneur en eau d’un sol; elle doit favoriser une bonne respiration racinaire des plantes. Les effets causés par une mauvaise aération plus ou moins prolongée d’un sol (humidité excessive, tassement du sol, drainage défectueux,…) peuvent conduire à une asphyxie racinaire, un dépérissement des plantes ou encore à un développement de fermentations anaérobies et une production de substances toxiques telles le méthane CH4 ou le sulfure d’hydrogène H2S (Mermoud, 2006).
La variable la plus simple pour améliorer l’aération est l’élimination du surplus d’eau du sol par drainage (contrôlé) et évaporation (naturelle). Bien sûr, la texture et structure du sol ont un impact important sur
17 l’écoulement et le drainage. Dans le sol, la production journalière de CO2 varie de 3 à 5 g m-2 et les concentrations de CO2 ajoutées aux quantités d’O2 avoisinent les 20% (Figure 8). Et (Mermoud, 2006).
La composante totale de gaz Ct, exprimée en kggaz.m-3sol est égale à :
Ө [3] avec :
: Concentration des gaz dans la phase liquide (solution du sol) (kggaz.m-3eau) : Concentration des gaz dans la phase solide (particules de sol) (kggaz.kg-1sol) : Concentration des gaz dans la phase gazeuse (air du sol) (kggaz.m-3air)
: La masse volumique sèche du sol (kgsol.m-3sol)
: La teneur en eau volumique du sol (m3eau.m-3sol)
: La teneur en air volumique ou porosité d’air (m3air.m-3sol)
La diminution de la porosité d’air (θa) implique une diminution du volume d’air disponible et donc une diminution de la quantité totale d’oxygène disponible dans un volume équivalent qui se remplit d’eau. La concentration en O2 du sol est affectée par plusieurs facteurs, dont l’humidité et la structure du sol et affecte le coefficient de diffusion et l’activité respiratoire des plantes. Toutes les mesures d’irrigation sont susceptibles de diminuer la θa.
La porosité d’air se calcule comme suit :
[4] : Porosité totale du sol
: Teneur en eau volumique
La teneur en air (a) est directement liée à la teneur en eau (v), puisque ces deux phases se partagent
l'espace poral du sol. Leur somme est ainsi égale à la porosité totale n= v + a. Bien que la a évolue au cours du temps, les recherches scientifiques ont mis en évidence que les besoins en oxygène étaient variables selon le type de cultures impliquées, la période de l’année et le rythme nycthéméral des microorganismes et des plantes. Par exemple, les canneberges, les bleuets highbush et rabbiteye tolèrent des inondations prolongées pendant la saison de dormance (probablement dû au fait que leur mécanisme de survie prédomine sur le développement à cette période), mais diffèrent dans leur réponse à l’inondation pendant la saison de croissance. Les rabbiteye peuvent mourir après 5 à 10 jours d’inondation durant l’été alors que les highbush et rabbiteye peuvent survivre à plus de 3 mois d’inondations en période printanière (Crane et Davies, 1989).
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Processus de transferts gazeux dans le sol
Les échanges de quantité considérable de gaz et leur mouvement (particulièrement d’oxygène et de dioxyde de carbone) entre le sol et l’atmosphère sont sous l’influence du gradient de pression (convection) et du gradient de concentration (diffusion) (Valles, 2006). Ces deux flux se déroulent simultanément dans les pores du sol et dans les tissus des plantes.
La convection
Les facteurs favorisant l’apparition de flux convectifs de l’air du sol sont les variations de température, de pression atmosphérique, de l’humidité du sol (précipitations, irrigation, évaporation, fluctuation de la nappe), et du vent (Gliński et Stepniewski 1985). La diminution de température nocturne entraine une contraction de l’air du sol qui laisse place à l’air atmosphérique. Les variations de pression de l’air du sol suivent instantanément les variations de pressions atmosphériques. Le vent influence les échanges de gaz entre le sol et l’atmosphère à de faibles profondeurs et dans des matériaux plutôt poreux. Ces phénomènes pourraient être pris en compte puisque la zone racinaire des canneberges évolue en majorité sur les 15 premiers cm du sol. Les variations de teneur en eau font, elles aussi, l'objet d'étude puisque les cultures de canneberges nécessitent un fort apport en eau (2 à 3 heures d'irrigation par jour correspondant à un apport de 0,5 à 4 millimètres d'eau). L’eau percole dans le sol déplaçant un volume équivalent d’air du sol. Quant aux variations de la hauteur d'eau de la nappe, celles-ci agissent sur l’air du sol par effet piston, éjectant ou aspirant de l’air. L’inverse se produit dans le cas de l’évaporation. Le flux de convection laminaire d’un constituant du mélange de gaz qCt se calcule comme suit à partir de l’équation de Darcy :
[5]
Où η est la viscosité dynamique du gaz dans l’air, Cg est la concentration du constituant dans le mélange et est le gradient de pression totale. La perméabilité à l’air du sol, k, dépend de la porosité d’air du sol et du carré du rayon des pores du sol ainsi que des facteurs influençant ces 2 propriétés comme l’humidité, la compaction et les spécificités du sol étudié. La pression de la phase gazeuse n’est pas la même dans tout le sol et les gradients qui en résultent sont à l’origine des flux de substance. Ce type de transport est cependant réduit du fait que les gradients de pression sont souvent faibles et surtout à cause de l’absence de continuité de la phase gazeuse contenue dans les macropores. Pour les thématiques relatives à l'aération des sols, la convection est généralement négligée (Renault et Sierra, 1994). L'espace poral rempli d'air est suffisamment continu pour empêcher l'apparition d'un gradient de pression (Renault et al. 1998).
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La diffusion
La diffusion de gaz dans le sol dépend du gradient de concentrations (Rommel, 1922 cité par Currie, 1961) et obéit à la loi de Fick. Keen (1931) fondant ses analyses sur les données de Buckingham (1904), a montré par la suite que la diffusion seule peut suffire à expliquer les échanges nécessaires entre l’atmosphère et le sol. La diffusion se compose de la macrodiffusion, de la diffusion dans les particules granuleuses, la microdiffusion à travers le film d’eau entourant les racines des plantes et de la diffusion dans les plantes elles-mêmes. Le calcul de flux diffusif se calcule par la première loi de Fick :
[6] : Densité de flux diffusive dans le sol (g.m-2.s-1)
: Coefficient de diffusion dans l’air (m2.s-1) : Coefficient de diffusion dans le sol (m2.s-1)
Cg : Concentration d’un gaz dans la phase gazeuse du sol (g.m-3).
Ds, le coefficient de diffusion effective du gaz considéré dans le sol, est fonction de la a et de la tortuosité porale : γ. Seule la diffusion dans la phase gazeuse est ici considérée car les coefficients de diffusion dans la phase solide et liquide sont très faibles (˂10-4). La diffusion d’un gaz dans le sol est exprimée par le ratio : , indépendante du gaz considéré pour une température et une pression constante. On obtient le flux total du gaz par l’addition de la diffusion qd et de la convection : qc (ici, négligée). La porosité du sol, les concentrations en oxygène et la teneur volumique en air devront donc être quantifiées afin de calculer les flux diffusifs. Les coefficients de diffusion en phase gazeuse de l’oxygène (2,26.10-5 m2.s-1) sont toujours plus grands qu’en phase liquide (2,60.10-9 m2.s-1) d’un facteur 104 d’après Greenwood (1961) cité par Reddy et Patrick (1983). La diffusion des gaz a généralement tendance à diminuer lorsque la teneur en eau et la taille des pores augmentent. La présence d’eau est donc présentée comme un obstacle au transport des gaz. Les concentrations en oxygène d’un sol dépendent de l’état hydrique du sol et ceci explique le fait que les sols saturés en eau constituent des milieux anaérobies. Le coefficient de diffusion effective ( peut être estimé par diverses relations semi-empiriques proposées dans la littérature. Il faut aussi tenir compte de l’influence de la température et de la pression sur les coefficients de diffusion. L’effet de ces facteurs se fait sentir sur le coefficient de diffusion libre dans l’air ( ), et il peut être exprimé par la relation suivante (Lefebvre et al. 1994, 2001):
,
, [7]
où est le coefficient de diffusion libre dans l’air à 25°C et à la pression atmosphérique Patm (D0 = 1,8x10-5 m2.s-1), TC est la température (°C), P la pression (Pa), et l’exposant φ est un paramètre empirique
20
normalement pris égal à 1.8. Le coefficient de diffusion libre de l’oxygène dans l’eau Dw0 (2,5x10-9 m2.s-1, aux conditions ambiantes) peut cependant être affecté par la température et la pression. Il y a différentes méthodes pour estimer le coefficient de diffusion d’un gaz dans le sol (Ds) qui est fonction de la a, de la porosité totale et de la tortuosité (Bakker et Hidding, 1970; Van Brakel et Heertjes, 1974)
[8]
: Coefficient de diffusion libre dans l’air (m2.s-1)
: Facteur de tortuosité du gaz Modèle
Penman (1940) 0,66.
Marshall (1959) 1,5
Millington et Quirk (1961) 3,33/n2
n = porosité Le flux diffusif de gaz dans le sol devient alors :
, / [9]
Cg est ici exprimé en mg.cm-3 pour obtenir un flux diffusif de l’oxygène en mg.cm-2.s-1. Les concentrations d’oxygène étant généralement mesurées en pourcentage (%) par volume, une conversion des concentrations en oxygène est présentée en annexe 1.
Après étude et d’après Moldrup et al. (2004), il s’avère que le modèle de calcul de flux diffusifs de l’oxygène de Millington et Quirk (M&Q) reste le mieux adapté aux sols sableux. D’autres études (Caron et Nkongolo, 1998; Allaire et al., 1999) ont démontré qu’un flux diffusif de l’oxygène apportait une meilleure corrélation significative avec le développement de la plante et les rendements, à plus long terme. La littérature semble s’accorder pour fixer une limite de flux diffusif de l’oxygène à 0,2 g.cm2.min-1 (déterminé par la méthode Oxygen Diffusion Rate) sous lequel l’accroissement de la plante diminue. Cependant, les résultats de calculs de flux diffusifs peuvent varier et différer selon la méthode utilisée. Puisque la zone racinaire de la canneberge s’étend jusqu’à 15 cm et parfois plus lors de la période de croissance, le calcul de flux diffusifs de l’oxygène prenant en compte la tortuosité du milieu, les teneurs en air, la température et la porosité totale du milieu permettrait d’attribuer une limite de a sur toute la profondeur racinaire. En modélisation de la respiration des sols, les flux diffusifs sont souvent basés sur la loi de Fick (Ouyang et Boersma, 1992). Plusieurs études ont montré que l’utilisation de la loi de Fick, bien qu’étant discutée, permettait d’obtenir une représentation raisonnable des processus de diffusion de l’air dans le sol (Jaynes et Rogowski, 1983; Leffelaar, 1987; Thorstenson et Pollock, 1989) sachant qu’habituellement, le mécanisme de diffusion domine sur les échanges gazeux dans la phase continue d’un sol insaturé (Jaynes et Rogowski, 1983). Cependant, l’utilisation de la loi de Fick ne peut être validée comme référence unique dans les calculs de flux diffusifs de
21 l’oxygène sauf si celle-ci fait l’objet d’une correction impliquant le quotient respiratoire issu de la respiration racinaire et bactériologique. La composition de l'air du sol est régie par l'activité biologique des organismes et micro-organismes présents dans le sol en plus de la respiration racinaire. L'intensité de l'activité biologique dépend de plusieurs paramètres parmi lesquels les plus importants sont la température, le pH et la teneur en eau. Il est alors normal d'observer des profils de concentration en O2 et en CO2 qui diffèrent en fonction de la période climatique ou bien faisant suite à une pluie. Par modélisation, Naasz et al. (2005) ont démontré que la consommation d’oxygène racinaire diminue avec le taux de respiration microbienne et la teneur en eau. Il y a une compétition entre la respiration microbienne et la respiration racinaire seulement si le transport diffusif de l’oxygène n’est pas assez important pour permettre une concentration en oxygène suffisante dans la phase gazeuse du substrat et donc, par équilibre des phases, une concentration en oxygène suffisante dans la phase liquide. Naasz et al. (2005) ont aussi démontré qu’il est impossible de maintenir en même temps une grande disponibilité en eau et en oxygène pour les racines.
Respiration racinaire des plants de canneberge
Plusieurs facteurs vont provoquer une modification dans le comportement de la respiration racinaire de la plante. La production de CO2 par utilisation de l’O2 est stimulée par l’augmentation de la température et la durée pendant laquelle la température est augmentée. La température est aussi responsable d’une modification dans les procédés physiques de la diffusion des gaz. De manière générale, la respiration racinaire augmente exponentiellement avec la température. Cependant à de fortes températures (>30°C), le transport de substrats et des produits du métabolisme, basé sur la diffusion devient limitant et le protoplasme est détruit à 35°C. Les basses températures ont elles aussi un rôle sur la diffusion de l’oxygène (voir équation coefficient de diffusion). La solubilité de l’oxygène dans l’eau augmente lorsque les températures diminuent.
Un second facteur, impactant fortement la respiration racinaire de la canneberge, est l’état hydrique du sol. En culture de canneberge, les nappes phréatiques sont très hautes (correspondant à des potentiels matriciels se situant généralement entre -10 et 0 kPa dans la zone racinaire). L’estimation de la finesse du film d’eau présent à la surface de la racine dans le sol lors d’un apport d’eau et leur rôle pour entraver la diffusion de l’O2 devient difficile à estimer puisque les racines s’étendent majoritairement dans les quinze premiers centimètres, et que les fluctuations de l’état hydrique sont très fortes dans les premiers cm d’un sol. Une réduction de la respiration racinaire n’implique cependant pas nécessairement une réduction de l’élongation racinaire. D’autres facteurs, tels l’utilisation d’engrais affectent la respiration racinaire. Une déficience en azote ou phosphore aura pour finalité de diminuer la respiration racinaire qui est cependant peu influencée par le potassium.
22
Impact des facteurs internes sur la respiration racinaire
Une limitation de la respiration est reliée aux propriétés des tissus respiratoires (génétique et âge physiologique de la plante) ainsi que l’effet des nouvelles pousses. L’intensité respiratoire est plus grande dans la partie apicale et diminue lorsque l’on se rapproche de l’extrémité. La respiration racinaire change avec les saisons et le développement racinaire peut aussi être affecté par la température du sol. Cornillon (1974), cité dans Jordan (1987), a montré l’existence, chez la tomate, d’une température du sol seuil sous laquelle il n’y a pas de croissance racinaire.
Impact de facteurs externes telle une inondation sur la respiration racinaire
Le contenu en oxygène des sols drainés est habituellement maintenu aux alentours de 15–20%, concentrations nécessaires pour approvisionner convenablement en O2 la plante pour sa croissance et son métabolisme. Toutefois, les champs de canneberge répondent parfois semblablement aux habitats humides (marais) en particulier lorsque les systèmes de drainage sont défectueux, ceci menant à une asphyxie permanente ou saisonnière du sol. Sous ces conditions, l'oxygène des pores et celui contenu dans l’eau sont rapidement épuisés par la respiration des racines ou des bactéries. Ces sols deviennent alors anaérobiques. Chez les cellules végétales recevant un apport adéquat en O2, l'oxydation des hydrates de carbone (pourvoyeurs d'énergie pour la croissance et le métabolisme) prend place en trois étapes. Dans une première phase (la voie d'Embden-Meyerhof-Parnas ou glycolyse) permet la synthèse nette de 2 moles d'ATP (principale forme de transport d'énergie). Dans une deuxième étape, le cycle de Krebs (ou le cycle tricarboxylique) s'accompagne de la synthèse d'une mole d'ATP et de 5 moles de NADH (ou de flavoprotéine réduite). Enfin, les réducteurs formés (NADH) peuvent être oxydés dans la respiration à l'aide de l'oxygène de l'air, source des phosphorylations oxydatives, qui assureront la charge en ATP des cellules : l'énergie stockée dans chaque mole de NADH est utilisée pour la synthèse de 3 moles d'ATP (ou 2 par flavoprotéine) au moyen de la chaîne respiratoire mitochondriale. Dans ce processus, les électrons et les protons sont transférés via la chaîne des cytochromes du NADH sur l'oxygène pour donner de l'eau. En anaérobie, la chaîne des cytochromes des cellules racinaires cesse de fonctionner, car l'O2 n'est plus l'accepteur des électrons. Ceci conduit à une accumulation de NADH, à la suppression du cycle de Krebs, à l'accumulation d'acétaldéhyde, premier produit terminal de la glycolyse en anaérobie (fermentation), et à l'induction de la synthèse de l'enzyme alcool déshydrogénase (ADH) qui catalyse la réduction d'acétaldéhyde en éthanol. Les produits issus du métabolisme fermentaire (éthanol, acide lactique) sont toxiques à des concentrations de 2 à 50 mM (Berta, 2008).
Par ailleurs, l’inondation du sol porte atteinte au développement de nombreuses plantes cultivées, même si une large gamme de tolérance aux inondations existe entre les espèces. Une inondation affecte de
23 nombreux processus physiologiques et biochimiques y compris les échanges gazeux (Childer et White 1942, Davies et al. 1985, Periera et Kozlowski 1977, Regehr et al. 1975). De manière générale, la conductance stomatique (Andersen et al. 1984, Davies et al. 1985 et 1984, Jackson et al. 1978, Kozlowski et Pallardy 1984) et la transpiration (Coutts 1981, Parker 1950, Phung et Knipling 1976, Regehr et al. 1975) diminuent après 1 à 3 jours d'inondation selon l'espèce et l’environnement. La réduction de la conductance stomatique résulte des dommages racinaires (Coutts 1981) ou à un effet sur une hormone de translocation (Coutts 1981, Jackson et al. 1978). Concernant Vaccinium ashei (bleuet rabitteyes), l’étude menée par Davies et Flore (1986c) a montré que la conductance stomatique à la vapeur d’eau chutait significativement après seulement un jour d’inondation et que celle-ci passait de 200 mmol.m-2.s-1 à 50 mmol.m-2.s-1 après 5 jours d’inondation. Davies et Flore (1986a,c), ont rapporté une tendance similaire pour le bleuet highbush en plus d’affirmer qu’une inondation limite et diminue l’assimilation du carbone. Phung et Knipling (1976) ainsi que Regehr et al. (1975) ont suggéré l’idée d’une régulation de la photosynthèse par les stomates. Par ailleurs, une inondation réduit le taux de nouaison en plus de diminuer la taille des fruits pour Vaccinium macrocarpon (Bergman et Stevens 1943). Ce taux de nouaison est même réduit de 45% pour Vaccinium corymbosum (Abbott et Gough 1987) et après 35 jours d’inondation, les rendements pour Vaccinium ashei sont réduits de 76%, la taille des fruits est réduite et l’apparence des fruits altérée en plus d’entraîner une modification de leur composition chimique (Davies et Flore, 1986c). Le pourcentage d’éléments solubles dans les fruits de Vaccinium corymbosum est réduit après une inondation (Abbott et Gough, 1987a,1987b) et les fruits des plants inondés de Vaccinium ashei sont aussi réduits (Crane et Davies, 1985).
Du point de vue aération, l’insuffisance respiratoire racinaire interviendrait lorsque le taux de diffusion de l’oxygène (méthode ODR) devient inférieur à 0,2 g.cm-2.min-1 (Crane et Davies, 1989). Ces conditions sont rencontrées aux champs lorsque la surface du sol est inondée et provoquent un abattement total des réserves en O2 en moins de 24h, particulièrement en été (Gliński et Stepniewski, 1985) ce qui ralentit ou inhibe la respiration racinaire et donc, le développement des racines des plantes herbacées. Cependant, la valeur critique pour la canneberge reste à être déterminée. D’autres facteurs environnementaux tels la température, le sol ou encore la présence ou non d’agents pathogènes (Phytophthora spp.) peuvent affecter la réponse des plants à l’inondation. Crane et Davies (1987) ont observé que les bleuets de type rabbiteye meurent relativement lentement (3–5 semaines : dépigmentation des feuilles, rougeoiement, nécrose, perte de feuilles, suivie par un dépérissement des tiges) de cause physiologique ou bien, beaucoup plus rapidement (3 à 7 jours : dessèchement rapide, brunissement et mort des tiges et feuilles...), résultats de la présence de pathogène tel Phytophthora dans les racines.
De manière générale, les quantités d’oxygène contenues dans les sols inondés peuvent varier de 21% à 0%, cela dépendra tout d’abord de la profondeur de sol considérée et de leur capacité de diffusion et de convection, de la porosité, de l’humidité, de la durée d’inondation et de la respiration simultanée des
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microorganismes et plantes présents. La réponse à l’inondation sera aussi très dépendante de la période de l’année. Les canneberges sont beaucoup plus tolérantes aux inondations lors des périodes de dormance (fin d’automne/hiver). Elles sont capables de survivre submergées durant 6 mois lorsque les températures sont basses (˂0°C), contrairement aux saisons de développement et de floraison (printemps), où les températures sont bien plus élevées (15°C à 30°C) : une inondation peut alors entrainer de sévères dommages. Plus le temps d’inondation s’allonge, plus la surface foliaire et le développement de la canneberge semblent diminuer (Bergman 1943). Le développement des bourgeons est sévèrement affecté et inhibé ainsi que le nombre de fruits, la qualité du fruit, et le rendement (Crane and Davies 1989).
Chez le Vaccinium corymbosum (Davies et Flore 1986c) et le bleuet rabbiteye (Crane et Davies, 1988a; Davies et Flore, 1986b,c) la conductance stomatique et la transpiration diminuent significativement pendant des inondations de courtes durées (1 à 7 jours). La même tendance est observée pour l’assimilation de carbone et la conductivité hydraulique des racines qui diminuent. L’assimilation de carbone lors de l’inondation des plants de bleuets est significativement diminuée comparée aux plants n’ayant pas subi d’inondation entre 20°C et 25°C et devient négative au-dessus de 28°C. Davies et Flore (1986d) ont suggéré que les premiers effets d’une inondation sur la conductance stomatique de Vaccinium spp. pouvaient être dus à la présence d’un signal produit dans les racines et qui régulerait l’ouverture des stomates, mais le simple fait que l’oxygène ne parvienne plus aux racines pourrait aussi expliquer la mise en place des mécanismes de survie par la plante. L’inondation interrompt le fonctionnement racinaire et diminue la conductivité hydraulique des tiges et racines ce qui à plus long terme diminue l’assimilation des nutriments et stoppe le développement de la plante. Les étapes de la réponse à une inondation de Vaccinium ashei, espèce voisine de Vaccinium macrocarpon sont présentées dans le Tableau 2.
Tableau 2. Réponse de Vaccinium ashei à l'inondation
Temps Impact
1 à 5 jours Diminution de la conductivité hydraulique racinaire qui influence la conductance stomatique (eau, CO2), l’assimilation de CO2, la transpiration et diminution du développement des bourgeons floraux. Retour de l’activité physiologique normale possible
6 à 14 jours Diminution de la conductivité hydraulique des tiges. Arrêt de l’élongation, de l’assimilation du CO2, fuite d’électrolytes par les racines. La plante vit sur ses réserves. Mort des premières racines. Retour plus lent de l’activité physiologique normale
> 15 jours Abscission des feuilles/fruits. Dommages non réversibles à la plante. Réduction du rendement. Éventuelle mort de certaines tiges selon la période d’inondation. Pas de regain possible de l’activité photosynthétique ni de la conductance stomatique.
