Règles de transfert entre les sources dans une troupe d'alimentation de pigeons bisets (Columba livia) : modèle de distribution spatiale et temporelle

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REGLES DE TRAHFERT ENTRE LES SOURCES DANS }NE TROUPE Dt ALIMENTATION DE PIGEONS BISETS

(COLUMBA LIVIA):

MODELE DE DISTRIBUTION SPATIALE ET T9tPORELLE

PAR Diane Pérusse

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A thes:1s submitted to the Faculty of Graduate Studles and Research

in partial tuUill-ement

or

the requlrements for the Degree of Haster of Science

Department of Bi0108Y

MeGl11 University

Montréal, Canada

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Juillet 1983

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PREFACE

Cette thèse est soumise en conformité avec la seotion 7 du guide de la Faculté de Reoherche et des Etudes Graduées de l'Université MeGll1 concernant la préparation des thèses. La partie du texte touchée par la présente thèse, set lit cOt}lllle suit:

1;

"The candidate has the 'option, subject to the approval of the Department, of including as part ~ of the thesis the text of an original paper, 01" papers, suit able for submisslon to learned

journals 'for publication."

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RESUME

Des pigeons bis,eh ajusten't leur stratégie de recherche aux dimensions spa tiale et temporelle de sources multiples d' all.mentat 10n de tapon à

améliorer leur gain. La stratégie observée, appellée "Stratégie des départs échelonnés", est caractérisée par deux phases dist:1nctes: l'atterrissage groupé à une seule source et le départ échelonné de toU!'! les oiseaux vers '1'autre source. Les résultats démontrent que la première phase serait dûe il

un simple phénOOlène de grégarité. La seconde phMe, par ailleurs, est directement 1.1ëe au taux alimentaire décroissant de chacun des pigeons, bien . que les temps de départ ne sont pas optimaux. Les temps de départ observés

pourra1~nt résulter d'un mécanisme décisionnel basé sur la priorité d'acc~

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ABSTRACT

FeraI pigeons adju~t thelr search strategy to the spatial and temporal dimensions of muI UpIe teeding sources in order to lmprove their gain. The observed strategy, named "Stategie des departs echelonnes", 18 characterized by two distinct phases: group landlng at one source, and departure at intervals of each blrd towards another source. The results demonstrate that the rtrst phase could be due to gregariousness. The second phase, however,

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the departure times are not optimal. The ohserved departure times could result rran a . decislon-making mechanism ha!'Jed on prlority of access to the resource. !(, ~. , 7 0 f'

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tABLE DES HATIERES

1 Introduction •••

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Matériel et méthod~.

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Légendes et rigures •••••••••••••••••••••••• •••••••••••••• 40

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1-INTRODUCTION

Selon les principales théories actuelles en éco-éthologie, dans un environnement ou les ressources nutritives sont . dlstr1bué~s en concentrations discrètes (Eatchlll' distr1 buted) , le prédateur effic ace devrait d'abord e,.:ploiter les sources de nourriture les plus profitables (Mac Arthur et Pianka _, 1 Q66; Royama 1970). Cette prédiction génerale découle du postulat selon lequel un animal qui optimalise son taux d'ingestion net

~ 'énergie est favorisé par la stHection naturelle, si le taux d'exploitation d'une ressource influence de fapon positive le succès reproducteur inclusif de l'animal (Schoener 1971: Krebs 1978). Il ya de nombreuses études qui démontrent 'cette préférence pour les BOure es alimentaires les plus riches chez des animaux étudlês individuellement et le plus souvent en laboratoire (voir les revues de Krebs 1978; Krebs et Davies 1981). Cependant, si chaque individu suivait la même règle sur- le terrain, où les sources riches sont souvent -limitées et la compétition certainement plus intense, les animaux se retrouveraient souvent' dans les mêmes sources (88Eegative response; Hassell et May 1971l)' Dans' les situations de compétition pour un nombre restreint _,

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de :murces profitables. cette rêgle commune pourrait mener à des gains décroissants pour les individus, ~ mesure que le nombre des compétiteurs . augmente. Cette réduction Possible du gain, lors de situations compétitives, devrait favoriser la migration des animaux vers des sources

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moins favorables. Royana (1970) soul1gne que des études sur le terrain démontrent que le phénomène de la prérérence des sources riches tend a

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2-disparai tre lorsque celles-ci sont en nombre limité. Le prédateur est alors amené à non seulement prendre des décisions basées sur la valeur absolue d'une source Înais aussi sur sa valeur relative influencée par des facteurs comme la densité des compétiteurs, le tarissement de la ressource et la qualité des sources avoisinantes. Les effeti de la densité des compétiteurs (Fretwell et Lucas (1970; Fretwell 1972) et de la fonction de tarissement de

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la ressource (Schoener i 970; Charnov 1976; Parker et Stuart 1976) ont déjà été étudiés mais rarement en intéraction. Si l'animal maximalise ses géUns, le problème dans un tel cas est double: quelle source choisir d'abord; canpte tenu de l a dê~S i té des compétiteurs et de la qual! té des sourcèS avoisinantes, et à quel moment la quitter pour une autre, compte tenu du tarissement de la ressource. La résultante de ces décisions pourrait être une distribution spatiale et temporelle des membres d'une population en

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fonction de la densité des compétiteurs et de la qualité décroissante des ressources de l 'h abi tat.

L'aspect distribution spatiale de cet énoncé a été développé par Fretwell et Lucas (1970) dans le contexte des théories de sélection d'habitat. Fretwell et Lucas proposent deux modèles de distribution. Le premier est basé sur un partage équitable de la ressource (distribution libre idéale), le second sur une asymétrie dans le partage (distribution de dominance idéale). Le contexte de la sélection d 'habitat a depuis été débordé, et les preuves empiriques appuyant les modèles de 1.a distribution libre idéale et de la distribution de dominance idéale viennent surtout d'expériences portant sur l'explOitation dE),S ressources alimentaires. Les

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distributions libres idéales ont été ainsi observées chez plusieures espèces: les épinoches (Gasterosteus aculeatus; Mllinski 1979), les canards mallards (~platyrhynchos; Harper 1982), les pigeons bisets (Columba

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l1via; Lefebvre 1983) et les poissons cichl1dés (Aeguidens curviceps; Godin

et Keenleyside, en prép.).

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., Les études portant sur ces espèces on~ démontré dans tous les cas que les individus étaient capables de se distribuer entre p1usieures sources suivant la profitabilité relative de celles-ci. Talbot (1983) observe, quant a lui, la présence d'une distribution de dominance idéale chez l"espèce Poecilia reticulata, dont la distribution entre les différents

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sites alimentaires est influencée par des intéractions agressives. Les distributions libre idéale et de dominance idéale ne se limitent pas à l'exploitation des ressources alimentaires. Ainsi, Whitham (1980) a démontré que les pucerons (Pemphigus betae) se distribuent aussi entre les différents sites de ponte de l 'habitat en accord avec la rentabilité nutritive de ceux-ci. Dans toutes ces expériences, bien qu'il y ait un court moment d'échantillonnage au début des essais, s e u I l ' aspect dis tri bution spatiale est observé.

L'élément commun

à

toutes ces études, exception faite de celle de Lefebvre (' 983), est Ir absehce d'une fonction de tarissement de la ressource. La Qualité des sources présentées demeure constante tout au long de leur exploitation et seule la densité des compétiteurs vient affecter le bénéf'lce à soutirer de ces sources. Dans le cas de Lefebvre, les sources, bien que tarissables, sont de dimensions très réduites. La densité des

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4-caopétiteurl!l sembre être, dans, ce cas aussi, l'élément" important pour les prédateurs qui veulent maximaliser leur gain. Les ressources alimentaires non-tarissables sont, cependant, peu nombreuses en nature, de sorte qU'il est essentiel de tenir compte du t~rissement de la ressource pour comprendre la distribution d'une popUlation dans celle-ci. A la densité des compétiteurs qui amène une distribution l!Ipatiale de ces derniers, vient donc se greffer un second élément, C~lui du temps à allouer à la ressource compte tenu de sa qualité décroissante a~c le temps •

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Charnov (1976) , ainsi que Parker et stuart (1976) présentent une solution optimale au prOblème du tflrissement de la ressource par le

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prédateur. Les modèles du "théorème de la valeur marginale" (Charnov 1976) et de la "stratégie d'estimation de la ressource" (resource-assessment strategy; Parker et Stu~t 1976) prédisent Que ~al modifiera son temps d'exploitation de la ressource en fonction de la densité des sources

-contenues dans l'habitat. Ainsi, dans un prOblème à sources multiples, où la richesse et la localisa,t1on de la prochaine source sont inconnues,

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l'animal devra quitter la source l pour la source II lorsque son taux d'alimentation instantané est égal au taux moyen offert par les sources de 1 'habitat. 0

Les dimensions spatiale et temporelle de la distribution d'animaux dans une ressource, qui découlent de facteurs comme la densité des compétiteurs, la qualité des r.essources avoiéinantes et le tarissement de la ressource, ont été jusqu'à ce jour examinées par une seule série d'études. Les travaux de Parker( 1970; 1974; 1978; Parlrer et Stuart 1976) ont montré que les

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mouches jaunes (Scatophaga stercoraria) se distribuent entre les bouses fraiche et le 'gazon de tapon à ce Que toUl~ les mâ1~s obtiennent un taux équivalent de copulation. Cette distribution d'équilibre est maintenue par l'ajustement de la densité des compétiteurs aux dirtérentes régions' de

1 'habitat (distribution libre idéale) et/ou par le temps passé dans chaque région canpte tenu de la valeur de l'endroit én fonction du temps (distribution temporelle). La densité des femelles décroit dans l'espace avec la valeur de la région comme site de ponte et dans le temps

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mesure que la surface de la bouse se durcit. Les mouches jaunes se~blent donc ajuster leur stratégie de recherche aux dimensions spatiale et temporelle de la 'ressource.

La presente etude cherche a ~ " \ . - .

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savoir si les membres ct 'une troupe de pigeons bisets (Columba l1via) ajustent leurs stratégies de recherches aux dimensions spatiale et temporelle de sources multiples d'alimentation. Dans le cofitexte de cette étude, au moins quatre stratégies sont susceptibles d'être utilisées par les pigeons bisets. Une )plstribution des l'atterrissage des membres de la troupe dans les différentes sources selon leur rentabilité relative (Distribution libre idéale: Fretwell et Lucas 1970; Lefebvre 1983). Une distribution des l'atterrissage des individus de

1~ troupe dans les différentes sources mais qui ne respecte pas la profitabillté relative des sources presentées (Distribution de dominance idéale: Fretwell et Lucas 1970). Une distribution idéale libre de tous les individus dans une seule des sources du site d'alimentation et, dû au tarrissement, départs .simultanés de tous vers une autre source (Stratégie

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des départs simultanés). Finalement, une d1.stribution de dominance idéale

~e tous les oiseaux dans une seule source et, dû au tarissement différentiel des régions de la source, départs échelonnés des individus vers une autre source du site d'alimentation (Stratégie des départs échelonnés).

Dans une espèce comme le pigeon biset, le prOblème de la distribution spatiale et temporelle d'individus exploitant la même ressource tarissable est compliqué par des errets d'accentuation locale (local enhancement; Lack 1954; Binde 1959; Murton et Isaacson 1962). Dans les espèces grégaires, l'effet d'attraction qU'exercent les congénères qui s'alimentent s'ajoute aux ,variables mentionnées précédemment comme facteurs susceptibles d'influencer les décisions d'un animal. La densité de nourriture disponible

à

chaque source figure aussi parmi ces variables pour le pigeon (Murton et al. 1971; 1972). La densité aux sources aura vraisembablement sur des

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stratégies alimentaires un effet absolu (quantité nette de nourriture à

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chaque source) et un effet relatif (rapport de la qualité des sources, si elle peut être est1mée par l'animal). De plus, il est prObable que les régions qu'occupe chaque pigeon dans les sources alimentaires seront influencéespar la dominance (Murtonet al. 1971; 1972). Masure et Allee (' 934) notent en effet la présence d'une hiérarchie de dominance chez le

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pigeon biset.

L'étUde examine donc quatre aspects de la stratégie d'exploitation utilisée par une troupe de pigeons bisets en presence de sources multiples: (1) quelles sont les variables qui influencent la stratégie, (2) quels avantages procure la stratégie, (3) la stratégie est-elle optimale et (4)

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7-est-elle ontogéniquement stable (sensu DBwkins 1980), i.e. 7-est-elle au moins aussi efficace que toute autre stratégie apprise que pourrait utiliser le pigeon dans cette situation.

MATERIEL ET METHODES

Sujets et dispositifs expérimentaux

Une première série de données fut recueillie entre le 1er juillet et le 1er novembre 1981, sur le terrain et en laboratoire. Une deu~ième série de données utilisant la troupe réduite fUt _..! amassee en laboratoire en avril 1982. Finalement, les données concernant la priorité d'accès furent recueillies en juillet 1982.

Le travail en laboratoire s'effectue dans une pièce (6 m X 4 m) separee en son deux-tiers par un grillage (Fig. 1). Dix-sept pigeons urbains (neuf femelles et 8 males) y sont libres dans la plus grande partie, appellée la VOlière, alors que l'autre pièce sert à l'observation. Afin de reconnaitre individuellement les oiseaux captifs, un fanion patagial est fixé sur chacun d'eux.

Le millet est le grain utilisé lors des diverses conditions expérimentales décrites ici, une pré-expérimentation ayant démontré que les pigeons s'alimentent plus longtemps et plus souvent qu'avec un grain plus gros (e.g. mais; Levi 1974). Ceci permet d'effectuer un plus grand nombre d'essais par jour avant satiété. La nourriture utilisée lors de

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l'expérimentation en laboratoire est distribuée par deux systèmes de tuyaux (diamètre: 4 cm), qui en permettent la présentation dans la volière à partir de la pièce de l'expérimentateur. Ceci permet d'éliminer la présence perturbatrice possible d'un être humain dans la volière. Ce systèm~ de distribution à distance permet également de systématiser la répartition des grains. Les grains sont dl~trlbués sur le sol à ~l'lntérleur de deux rectangles délimités par des quarts de rond fixés au plancher. Les rectangles, espacés de deux mètres, sont divisés en trente carrés égaux de quinze centimètres de côté dessinés sur le plancher, permettant a l'observateur de définir la position spatiale de chaque oiseau. L'utilisation de ces rectangles permet aussi d'assurer que les grains né s'éparpillent pas au delà du champs des deux caméras vidéoscoplqUeB (une pour chaque source) qui servent à l'enregistrement des essais.

Le test sur la priorité d'accès à la ressource alimentaire effectué en laboratoire au cours de la présente étude a requis l'utilisation d'un distributeur de nourriture qui ne permet qu'à un ou deux oiseaux de s'alimenter à la rois (dimension de l'ouverture: 2cm X 2.5 cm).

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de définir la position ~ spatiale des oiseaux par rapport à ce distributeur, un gradient de distance représente par huit zones de 12.5 centimètres chacune est dessiné sur le planCher à partir de ce dernier. Le distributeur de nourriture est présenté sur le sol, au centre de la volière.

Les expériences sur le terrain ont eu lieu au complexe "La Cité", situé sur ,l'avenue du Parc, dans le centre-ville de Montréal. Le site rréquenté par les pigeons comprend un terrain vague bordé d'une entrée bétonnée, où

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sont effectuées les expériences. Les sources alimentaires utilisées dans les différentes conditions sont déversées à la main par deux expérimentateurs séparés par trois mètres de distance. La dispersion des grains de chaque source se fait sur une étendue de un mètre carré et les sources sont séparées par une distance de deux mètres. CeS conditions sont analogues aux conditions expériamentales qui prévalaient en laboratoire. La population moyenne des pigeons

à

ce site, au cours de la période étudiée, se chiffre

à

24.63, variant de 15 à 32 individus. Les pigeons se pe~ahent et nichent sur les bâtiments avoisinant le terrain vague. Les pigeons du complexe "La Cité" se nourrissent habituellement à des sources distribuées par les gens et parfois de graines de gazon.

Procédure expérimentale

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La présente étude comprend cinq conditions expérimentales. Toutes ces

conditions ont été enregistrées sur bandes vldéoscoplques. Les bandes

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1 furent analysées dans un second temps et l'information pertinente

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recueillie. L'expérimentation des cinq conditions a été effectuée avec la

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troupe captive, et seules les expériences de la Condition 1A furent reprises

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sur le terrain. La Condition lA forme le point central de cette recherche,

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les autres conditions permettent de dégager des facteurs explicatifs du

phénomène de la distribution spatiale et temporelle d'une troupe de pigeons

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10-Méthodes générales'

Les pigeons captifs sont maintenus a 9'~ _\ de leur' poids àd libitum

durant toute la durée de l'expérimentation. Ceci permet d'ajuster le temps d'alimentation des pigeons captifs à celui observé pour les pigeons du complexe "La Cité" (données pré-expérimentales). Cinq essais, espacés de trente minutes, ont lieu le même jour. Seuls les trois essais du milieu de la journée sont analysés, le premier essai n'étant pas retenu à cause d'un niveau de motivation trop élevé (Zeigler et al. 1971) et le cinquième à

cause d'un effet possible de satiété.

Dans la CondItion lA, et dans toutes celles ou deux sources sont utilisées, la deuxième source est rendue disponible seulement au moment où les pigeons ont commencé à descendre vers la première source. Ceci entraine

un délai moyen de 1 seconde entre la distribution des deux sources. Cet intervalle permet de rendre plus clair l'effet d'attraction initial, observé lors de la Condition lB, qui entraine habituellement tous les pigeons

d'abord à la même source. A noter qU'afin de s'assurer que la troupe entière connait la présence des deux sources s~r le site, un apprentissage de cette situation est effectué avant -le tout début de l'expérimentation. Ainsi, pendant trente jours, deux sources d'égale densité furent distribuées simultannément dans la volière

à

raison de trois essais par jour.

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1 Quatre variables dépendantes so~t à l'étude dans la majorité des

11-première source visitée par chaque oiseau, donné par l'instant où le pigeon pose les pattes sur le sol; (2) le taux d'alimentation, défini comme le nombre de picorements observés divisé par le temps d'alimentation de chaque oiseau, est échantillonné aux cl'nq secondes. Cette mesure donne un estimé presque parfait du taux d'ingestion du pigeon, selon des observations personnelles et selon Zeigler et al. (1971); (3) la qualité relative des régions occupées par l'animal, établi par la sommation de la richesse de chacune des régions visitées au cours de l'essai (1 carré: région, voir Fig. 1). Cette mesure est échantillonnée aux cinq secondes. La richesse des dirrérentes régions est le nombre de grains picorés dans chacun des carrés du rectangle d,' explOitation, peu importe par quel pigeon; et (4) le temps de départ de la première source visitée pour la seconde.

Les particularités de chacune des conditions e~périmenta1es sont décrites dans ce qui suit.

Condition lA

Dans ia Condition lA, deux sources hétérogènes sont distribuées avec un

délai moyen d'une seconde sur le plancher de la volière et sur l'entrée bétonnée du complexe "La Cité". Par source hétérogène, j'entends une source alimentaire où la densité de nourriture par région est variable, avec des régions riches (e.g. 32 grains/cm) et des régions très pauvres (e.g. 1

grain/cm ). Contrairement aux situations décrites par les études antérieures sur la distribution libre idéale, les oiseaux de la troupe

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peuvent accéder à un minimum de nourriture dans chaque source, étant donné la dimension de ces sources. Le temps de transfert entre les sources est de l'ordre d'une seconde. Deux niveaux de densité sont présentés, soit 20 gr et 40 gr par source. Chaque densité est présentée de façon aléatoire à la première et à la deuxième source, ce qui donne quatre combinaisons de densité 1(20):11(20), 1(20):11(40), 1(40):11{20) et I(40):II(40). Cinq essais sont effectués pour chacune de ces combinaisons de densité.

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Les variables

'~tudiées

dans cette condition, sont: (1) le temps d'arrivée à la source; (2) le taux d'alimentation; (3) le temps de départ de

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la première source. Seul le temps de départ de la première source a pu être retenu pour les situations expérimentales effectuées au complexe "La Cité".

Condition lB

Cette condition, parce qu'elle implique la distribution simultanée de deux sources hétérogènes de 20 gr chacune sur le terrain, permet d'observer l'effet provoqué par le délai tem~orel de l'ordre d'une seconde qui sépare la distribution des deux sources utilisées dans les différentes conditions expérimentales de cette étude. Le temps de départ est la seule variable retenue dans cette condition.

Condition 2

La Condition 2 consiste en la distribution d'une seule souroe

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hétérogène sur le plancher de la volière. Cette condition permet de dégager les facteurs qui influencent la stratégie ob8ervée lors des Condition lA et

lB, de même qu'à déterminer les avantages que procure la stratégie utilisée

dans cette condition. Ces avantages apparaitront d'autant plus clairement Que la présence d'une seule source de 20 gr ou de 40 gr dans la Condition 2 empêche les pigeons d'éViter les compétiteurs en exploitant les deux sources. Les variables étudiées dans le cadre de cette condition sont: (1) le temps d'arrivée à la source; (2) le taux d'alimentation de chaque oiseau;

(3) la qualité relative des régions occupées par chacun; (4) la fréquence de locomotion observée au cours de l'essai, donnée par le nombre de carré~

traversés par l'oiseau pour chaque cinq secondes d'observation; (5) le sexe, le statut d'accouplement et le poids durant toute la période de l'expérimentation.

Condition ~

Hurton et al. (1971; 1972) infèrent la dominance sooiale chez Columba spp. à partir de la variabilité observée dans les taux d'alimentation moyens

à l'intérieur de la troupe; ils expliquent ainsi l'açcès prioritaire aux différentes régions d'une source hétérogène. Cette mesure est cependant tautologique et Il importe, comme le souligne Syme (1974), de mesurer de façon indépendante la priorité d'accès a une ressource sIon veut explIquer l'occupation différentielle des régions riches et pauvres de la source par oe facteur. , !~

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14-Le test sur la priorité d'accès à la ressource alimentaire et sur la hiérarchie de dominance se déroule comme suit: le distributeur de ~

nourriture est présenté sur le sol de la VOlière, le jour de l'essai, pour une durée de deux heures. Trois essais sont effectués, séparés chacun par deux jours de récupération. Le premier jour les pigeons sont nourris ad libitum, afin de s'assurer qU'ilS sont tous au même niveau de motivation, le deuxième jour et avant l'essai, le troisième jour, les pigeons ne sont pas nourris ce qui nous assure du haut niveau de motivation de chacun (Ritchey

1951). Durant ces essais sont enregistrés: (1) le résultat de tous les _p combats dyadiques observés, établi suivant la méthode de Masure et Allee (1934); et (2) la priorité d'accès à la ressource alimentaire, établi par la sommation des valeurs accordées aux différentes positions du pigeon durant l'essai par rapport au gradient de distance. La position de Chaque oiseau y est échantillonnée aux ~ix secondes. Les 120 minutes de l'essai sont séparées en trois'tranches de 40 minutes chacune. auxquelles une valeur arbitraire décroissante est accordée pour les di~férentes zones. Pour les

~o premières minutes d'Observation, une valeur de 100 points est allouée au pigeon qui détient la position au distributeur. La valeur respective accordée dans les sept zones adjacentes au distributeur est un multiple de dix (de 70

à

10) décroissant avec la distance par rapport au distributeur. Pour les 80 minutes suivantes, le procédé d'allocation des pOints est similaire. Ainsi, dans la deuxième tranche de 40 minutes le pointage est de 50 au distributeur et un multiple de Cinq (de 35 à 5) pour les sept zones adjacentes. Le pointage de la troisième tranche est de dix points au

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distributeur et d'une valeur de sept· à un pour les sept zon~s. L'écart qui existe entre les valeurs données aux trois tranches de 40 minutes permet

d

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l'indice d'accès priori taire des pigeons observés dans les premières minutes de l'essai, au moment ou la compétition est à son paroxisme (Ritchey 1951). L'écart entre les valeurs a la zone du distributeur et la première zone exprime, quant a lui, le bénéfice plus grand à retirer des positions près du distributeur.

Condition 4

Dans cette condition, deux sources homogènes sont distribuées sur le site d'alimentation de la troupe captive. Par source homogène, j'entends

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ou la densité de nourriture par région est

une source alimentaire peu

variable.

La distribution de ce type de source ne pouvant être faite à l'aide des distributeurs automatiques, l'expérimentateur déver~e à la main, de manière

homogène, une quantité de 20 gr de millet sur une superficie egaIe au double du rectangle d'exploitation. pès la sortie de l'expérimentateur, cependant, les oiseaux atterrissent à la source l et y dispersent les grains. Cette dispersion semble cependant sans"effet sur l'homogénéité de la source, la variance entre la richesse des régions demeurant réduite.

Les variables étudiées dans cette condition sont: (1) le taux d'alimentation de chaque oiseau; (2) le temps de départ de la première source. 1 1 1 1 '1

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Condition 5

La Condition 5 consiste en 'la distribution d'une seule source hétérogène de 20 gr pour une troupe captive réduite à huit pigeons bisets. Ces individus, choisis au hasard dans la troupe de dix~sept individus utilisée pour les autres conditions, composent une troupe dont les variances pour la dominance sociale et l'accès prioritaire à la ressource sont comparables à celles de la troupe captive entière. Cette situation représente une simulation de la distribution spatiale immédiate des dix-sept individus de la troupe entre deux sources dont la Qualité respective est équivalente, une situation décrite par les études antérieures sur la' distribution spatiale des animaux a des so~ces ",_J multiples d'alimentation ,

(Milinski 1979; Harper 1982; Lefebvre 1983; Talbot 1983, Godin et geenleyside, en prép.) Cette condition permet de comparer les taux d'alimentation moyens obtenus p~r les individus s'ils adoptaient la stratégie du partage suivant la profitabilité relative des sources alimentaires à ceux obtenus lors du déploiement de la> stratégie observée dans la présente étude. La qualité relative des régions occupées et le taux d'alimentation sont les variables étudiées.

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17-(

RESULTATS

La stratégie des individus de la troupe face au problème alimentaire présenté

Lorsque la présence de deux sources de nourriture est détectée sur le site d'alimentation, nous observons l'arrivée progressive de tous les pigeons de la troupe a la source l. Suivent ensuite les départs échelonnés. de tous les pigeons de la source l vers la source II, jusqu'au départ du dernier lorsque la source l est presqu'entièrement tarie. Ce comportement général de la troupe en présence de deux sources hétérogènes est observé en laboratoire et sur le terrain (Fig. 2). La figure 2A montre le comportement de la troupe lorsque deux sources simultanées sont distribuées sur le terrain (Condition lB). Elle révèle, entre autre, que les pigeons, sont attirés initialement à la source où il yale plus grand nombre d'individus.

La distribution ~u nombre d'individus à chaque source illustrée par les parties B et C de la figure 2, démontre que la présence d'un léger délai temporel entre l'ouverture des deux sources ne modifie pas le pattern général de distribution initial. L'utilisation de ce délai permet d'éliminer les rares cas où un ou deux pigeons atterrissent d'abord à la source II (deux essais sur onze). Ceci favorise l'observation des facteurs

~

responsables des temps d'arrivé~ et des temps de départ échelonnés, qui

.

sont caractéristiques de la stratégie déployée par les pigeons bisets face au prOblème alimentaire présenté. Contrairement à l'atterrissage group€ des

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18-oiseaux sur le site dÎalimentation, le transfert subséquent entre les sources semble impliquer des décisions stables. Les temps d 1 arrivée à la

source l ne sont pas semblables d,lune essai

à

1 \utre pour laC majorité des différents niveaux de densité de nourriture de la Condition 1A (Tableau Ii).

Chaque individu, cepe~dant conserve un temps de départ "'relativement stable dans majorité des situations (Tableau Iii).

Quels sont les facteurs gui influencent la stratégie?

Les facteurs proximaux gui influencent les temps d'arrivée

Le temps d' arri vée n' apparai t lié à aucune des variables étudié~s lors de la présente étude (Tableau II). Il semble donc que la phase de l'atterrissage groupé -à la source l soit dûe a un simple phénomène de grégarité et que les différences individuelles olorp de cette phase soient essentiellement' liées

à

des variations aléatoires.

" Les facteurs proximaux gui- influencent les temps de départ

Les temps de départ de chaque individu sont liés au taux d' aliment!ltion moyen de ceux-ci (Tab1éau 1II1)'- Ces taux demeur~nt constants "pour chaque individu d'un essai à l'autre (Tableau 1I11i).

,

Si le temps de départ est inf"luencé par le taux dl alimentation, il est également atf'ecté par la densité absolue de nourriture aux deux sources. One analYlSe de la variance 2X2X3 (densité de la source l x densité de la

(

...

source II X essai, avec mesures répétées sur les trois t'acteurs) démontre que seul l'effet de la densite à la source l est significatif, les pigeons quittant plus tard quand celle-ci contient 40 gr (La troupe captive: F=32.99, d.1.:1, 16, p(0.0001; la troupe de "La Cité": F:192.56, d.l.:1, 225, p<O.OOO1).

La densité de la source II n'af'f'ecte pas le temps de départ de la même

façon, et cet ef':fet ne ,peut s'exprimer dans une analyse de la variance. Un

> • test rang-signe de Wilcoxon, erfectué sur les ~onnées recueillies en

laboratoire et sur le terrain, révèle un ef':fet plus subtil de la densité à

la source II. La densit'é lIO gr a la source II provoque en effet une :variance plus grande dans les temps de départ Que la densité 20 gr (la troupe captive: W= 0, d.1.=6, p{0.01; la troupe de "La Cité": W= 0, d.l.=5, pC:::O. 0 1). Comme le taux d'alimentation est lié au temps de départ? 11 semble donc que les pigeons avec les" taux d'alimentation les plus bas quittent plus tôt la source l Quand la deuxième source contient 40 gr. Le départ plus rapide de ces individus laisse une pl.us grande quantité de grains pour ceux qui restent à la source l, expliquant le départ retardé de ces derniers. Quant au taux d'alimentation, 11 est surprenant de noter que le taux d'alimentation moyen est plus élevé lorsque la densité à la source l est de 20 gr (ANOVA 2x2x3, mesures répétées: F=20.34, d.l.=1, 16, P O.OOOll).

[Jn examen du taux d'alimentation dans les cinq secondes qui précèdent le départ de chaque pigeon permet de tester ici une des prédictions du théorème de la valeur marginale (Chamov 1976) concernant le critère de départ. Le critère de départ, dérivé par ce modèle, est basé sur la valeur

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moyenne de l 'habi tat puisque l'animal ne connait pas la qualité des l!IourCe25 avoisinantes. Dans la situation présentée ici, cependant, l'animal semble connaître la localisation et la richesse (c.f. paragraphe précédent) de la source vers laquelle 11 se dirige. Ou' advient-il alors du critère de départ? Le critère de départ, estimé par le taux d'alimentation dans les c1nq secondes qui le précèdent, est af'fecté par la densité de la source II, mais pas par celle de la source l (Tableau IV). Un test rang-signe de W11coxon démontre en effet, Que seule la source II a un effet significatif sur le taux d'alimentation dans les cinq secondes qui précèdent le départ. Dans une situation où ils connaissent la richesse et la localisation de "la source vers laquelle ils se dirigent les pigeons quittent donc la source l à

un taux d'alimentation plus élevé lorsque la source II est plus riche

(W-=71, n=34, p<O.005). Dans le cas présent et dans le cas évoqué par Charnov (1976), les animaux connaissent évidemment le taux Qu'ils obtiennent

à la source qU'ilS exploitent et, comme prédit par le théorème de la valeur

marginale, la richesse initiale de cette source n'influence pas le critère de départ (W+=262, n=34, n.s.).

Les facteurs proximaux gui influencent le taux d'alimentation

Les taux d ' alimen tation étant liés aux temps de départ, il es t préférable de les mesurer dans une condition ou une seule source est présentée (Condi tion 2). La variabilité qui caractérise les taux d'alimentation demeure importante (Fig. 38) et est lié à l ' acces priorita1re

(

21-1Ilesuré dans la condition 3. Le taux d'alimentation (moyenne des trois essais) obtenu par un pigeon à la source hétérogéne de 20 gr est ~ortement

corrélé avec l'accès prioritaire au distributeur (1":0.82, d.l.:15, p<0.01).

Le nombre de victoires remportées par un oiseau lors de rencontres dyadiques (Masure et Allee 1934), par ai11rurs, n'est pas corrélé avec ce même taux d'alimentation (r=O.23, d.l. =15, n.s.). Il ~aut noter que le nombre de victoires et l'accès prioritaire sont, cependant, significativement liés (r:O.54, d.1.=15, p<O.05).·

Le tableau II présente la matrice de corrélation entre les différents facteurs susceptibles ct' influencer la variabilité intra-groupe des taux alimentaires. Ainsi, il ressort que la qualité relative des régions occupées par le pigeon, la priorité d'accès à la ressource alimentaire et la fréquence de locomotion à l' Interieur de la source sont tous les trois significativement liés au taux d'alimentation moyen. Le poidS, le sexe, le statut d'accouplement et le temps d'arrivée à la source n'apparaissent pas associés avec le taux d'alimentation.

Une régreSSion multiple révèle que 92J de la variance observée entre les taux d'alimentation moyens d'une troupe de pigeons bisets à une source

hétérogène de 20 grammes est explicable par l'effet combiné de la qualité relat ive des régions occupées (Q), de l'indice d'accès priori taire (P) et du statut d'accouplement (A) (Y: 0.14 + 0.04Q + 0.03P + O.21A). Etant donné que la fréquence de locomotion est négativement corrélé avec la qualité des régions occupées, elle n'est pas incluse dans cette régression (r=O.81 dans

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le tableau II). Le statut d'accouplement, par ailleurs, vient ajouter pres de 0.06 au r carré de l'équation, bien QU'il ne soit pas significativement lié au taux d'alimentation dans le tableau

II.

Cet effet paradoxal du statut d'accouplement semble

dû

a l'jntéraction entre le sexe et le statut d'accouplement. Les femelles non-accouplées semblent avoir un taux d'alimentation pius élevé que les mâles accouplés, qui ont quant à eux des taux plus élevés Que les femelles accouplées et, en dernier lieu, les mâles

,

-non-accouples. Cette intéraction apparente ne peut, cependant, être analysée de fapon statistique à cause du nombre peu élevé d'individus non-accouplés (2 femelles et 3 mâles).

Quels avantages procure la stratégie des départs échelonnés?

Si d'une part, l'hétérogénéité de~ sources entraine une asymétrie dans les taux d'alimentation des pigeorts liée à leur position dans la hiérarchie de priorité d'accès et si, d'autre part, chaque pigeon quitte la source l à un moment qui est déterminé par son taux d'alimentation, la conséquence de la stratégie des départs échelonnés pourrait être de réduire l'as~étrle

initiale des taux à la source 1.

Pour vérifier cette hypothèse, les taux d'alimentation qU'obtiennent les pigeons dans deux sources hétérogènes (Condition 1) sont opposés à ceux qu'ils obtiennent a une seule source hétérogène (Condition 2) ainsi qu'à ceux de la source l des deux sources homogenes (Condition 4; Fig.3). Un test sur la variance (Winer 1911) permet de constater que la variance entre

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les taux des individus est moindre Quand 11s ont accès à deux souroes hétérogènes, par rappC'rt à la situation où on ne leur présente QU'une seule source hétérogène (comparaison entre une source de 20 gr et deux sources de 20 gr: F:::4.83, d.1.:::16, 16, p{0.01; comparaison entre une source de 40 gr et deux sources de 40 gr: F:::3.38, d.l.:16, 16, p<0.01). La variance entre les taux d'alimentation des pigeons à une seule souroe homogène est

~galement réduite comparativement à une seule source hétérogène (F=14.5,

d.l.=16, 16, p<O.Ol). La variance des taux à une source homogène est

également moins grande qu'à deux sources hétérogènes (F:::3.53, d.I.:16, 16, p<O.05) • La stratégie des départs échelonnés semble donc réduire

l'asymétrie causée par l'hétérogénéité de la source l et l'accès prioritaire différentiel à la ressource sans toutefois la ramener au niveau très bas qui caractërlse la source homogène.

Si l'homogénéité d'une source réduit l'écart entre les

~

taux alimentaires des pigeons, elle devrait aussi réduire la variance des temps de départ entre les deux sources. Les départ entre deux sources homogènes s'effectuent presqu'au même moment pour tous les individus, alors qu'une importante variabilité caractérise ceux entre deux sources hétérogènes (Fig.4). Le test sur la variance démontre Que la variance des temps de départ entre deux sources homogènes de 20 gr est inférieure ~ celle où deux sources hétérogènes de 20 gr sont présentées (F=31.32, d.l.=16, 16 p<O.Ol).

En

plus de permettre a des individus qui auraient des taux très bas à

une seule source hétérogène d'améliorer leur taux global en presence de deux sources, la stratégie des départs échelonnés permet à chaque pigeon

24-1

d • augmenter son taux d'alimentation en Qui t tant la source l pour là souroe II. Une analyse de la variance 2 X 3 (taux avant VS taux après le départ X essai, avec mesures répétées sur les deux facteurs) révèle en effet que, pour chaque combinaison de densité des sources hétérogènes, le taux dans les Quinze secondes qui sui vent le départ est supérieur au taux dans les quinze secondes qui précèdent, celui-ci (TABLEAU V). Cette différenoe se retrouve aussi dans la condition impliquant deux sources homogènes, bien que l' ef"fet soit compliqué par un résultat significatif de la variable essai. La différence entre le taux 'des quinze secondes qui précèdent et suivent le départ s' ammoindrit avec les essail!l.

La stratéSie est-elle optimale?

Pour tester les prédictions dérivées du modèle de Chamov (1916) sur la durée optimale d'exploitation d'une ressource, il est important de connaître la fonction d'ingestion complète à la source explOitée, i.e. jusqu'à épuisement de la nourri ture ou cessation spontanée de l'alimentation de la part de l'animal. Dans le cas des deux sources hétérogènes, 11 est impossible d'inCérer la fonction d' ingestion ~potentielle à la source l à

partir de la fonction d'ingestion lorsqu'une seule source est présentée. Le phénomène des départs échelonnés vient en ef'fet modlf'1er à chaque départ la quantité et la distribution des grains qui demeurent accessibles aux pigeons qui restent. Si deux sources homogènes sont présentées (Condition 4), cependant, ce problème est évité en raison des départs quasi-simultanés de

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25-(

toW'J le.s pigeons et la fonction d'ingestion peut-~tre inférée à partir de l'exploitation complète de la ~ource 1. Le!!! pigeons reviennent en et't'et terminer leur alimentation

à

la source l (Fig.5). La relation Quantitative prédite entre le temps d'exploitation optimal et le temps de tra,nt'ert entre les sources est donnée par:

T= (f{p')/t" (p') )-p'

où t'Cp') est la t'onction d'exploitation théorique et f' (p') sa dérivée, évaluée i\ p. le temps d' exploi tation optimal et T le temps de transt'ert entre les sO,urces (Voir Giraldeau et !Cramer 1982). Dans le cas présent, t.m

polynane du second degré génère III meilleure corrélation (r carré=O.90; le modèle linéaire r carré=0.85; le mod~le exponentiel r carré:O.62). Avec un

temps de transfert entre les sources d'environ trois secondes, la durée optimale d' exploi taUon de la source l est de 311.5 secondes. Le temps de départ moyen observé pour les dix-sept pigeons est de 54.3 secondes. La

di ft'érence entre la durée optimale prédite et la durée observée est de l'ordre de 25 secondes, une différencel"\excédant de beaucoup l'intervalle de _, cont'lance à 95~ de la moyenne des temps de départ. Le temps d'exploitation de la source l est donc systématiquement plus long Que le temps prëdit par le modèle de la quête optimale. Une solution graphique faite

-

8 partir des points réels, plutôt Que par la fonction estimée, génère une prédiction plus près des temps de départ observés, bien QU'encore int'érleure à l'interva11e cie 95J.

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_{La str§tégle est-elle ontoséniquement stable?}

La strat~gie de~ départs échelonnél'J a été observée tout au long de la

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prél'Jente étude, et \ce~ après plus de 20 essais trentaine l'Jur le

te~rain.

L'al ternati ve

en laboratoire et une

à cette stratégie serait celle d'une dlstrl bution libre idéale entre les dit't'érentes sources présentéel'J, telle que l'observe Lefebvre (1983). COllDD8 le montre' la comparaison de la figure 6 et de la t"lgure, 3K, les taux d'alimentation de la demi-troupe à une seule source hétérogène et ceux de la troupe complète à deux sources ne difrèrent ni au niveau de la moyenne (ANOVA: F=O.19, d.1.:1, 16, n.l'J.), ni au niveau de la variance lntra-groupe (test sur une variance: F=2.13,

,

d.l.=1, 16, n.s.). Etant donné que la stratégie des départs échelonnés procure au p1.geon des bénét'ices équivalents a ceux que leur donnerait la stratégie de la distribut1.on libre idéale, i l serait improbable que la stratégie ohange d'une vers l'autre. Il est donc pol'Jsib1e de conclure que cette stratégie des départs échelonnés est ontogéniquement l'Jtab1e dana le contexte de sources multiples hétérogènes.

DISCUSSION

Le principal résultat d~ cette étude est l'observation d'une stratégie des départs échelonnés ontogéniquement l'Jtable qui montre, à l'encontre des études de Hilinski (1919), Harper (1982), Lerebvre (1983), Talbot (1983) et Godin et Keenley!1de (en prép.), que les pigeons bisets même après une

27-(

expérience considérable avec deux souroes en laboratoire et sur le terrain ne se distribuent Qu'à l'intérieur d'une seule source.

Pourguoi atterrir a la même source'!

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La stratégie des départs échelonnés découle nécessairement du tait que les pigeons décident d'atterrir tous à la mEme souroe plutôt Que de se,

distribuer aux deux sources dès l'atterrissage. Plusieurs facteurs peuvent expliquer ce résultat.

L'accentuation looale, un phénomène par lequel des individus sont attirés vers des régions où d'autres s'al~entent, est très répandu chez les

,.

espèces grégaires. Zabavi (1911) suggère que l'accentuation locale augmenterait l'efficacité alimentaire des individus grégaires lorsqu'une souroe al~entaire offre une Quantité excédentaire de nourriture. L'amélioration de l'erficacité viendrait d'une ausmentation de la superficie de recherche qui se t'ait simultanément.

L'agglomération à la même source pourrait aussi mener à une réduction dans le temps de vigilance reqUis par ohacun, et donc à une augmentation du taux d'alimentation (Vine 1971; Siegfried et Underhil1 1975; Kendward 1978;

Caraoo 1979; Barnard 1980a; Jennings et Evans 1980). Une amélioration de 18

recherche alimentaire par le transfert d'informations il la source pourrait aussi être en cause (tturton et al. 1971; Krebs et al. 1974). De plus, récemment, Giraldeau (1983) a suggéré que la grégarité pourrait permettre il

un individu d'être spécialiste tout en profitant des découvertes des autres

(

28-1

par un phénomène qu' 11 appelle le "pool des'

compétencesW:--L'atterrissage à la même source pourrait provoquer une faeiUtation sociale. Murton et al. ( 1 971 ; , 972) observent pour des condi t 10ns d'observation comparables, que les pigeons solitaires des espèces~. livia

et 9,. palumbus ont un taux d'alimentation inférieur à celui des individus qui ont le taux d'al:1mentation le plus bas de l a troupe. Allee et al. (1949) suggère que le taux alimentaire d'individus grégaires augmente avec la densité des congénères avant d'être réduit par l'effet de la compétition (Principe de Allee).

Fretwell et Lucas ( 1970) ont tenu compte du phénomène de la facilitation sociale en décrivant une distribution qU'ils nomment du type Allee. Cette distribution diffère des distributions libre idéale et de dcminance idéale, puisque l'effet de compétition est légèrement retardé par l'effet Allee. Cette distribution ne génère pas facilement des prédictions , C - - quantitatives puisqu'il est difficile d'établir le point precis où la compétition commence à réduire le taux alimentaire. De plus, ce point d'inflexion dans la croissance du taux d'alimentation avec la densité des congénères peut-être t'onction de la surface ,disponible de la source. Une distribution libre idéale peut alors être con:t"ondue. avec une distribution du type Allee lorsque les sources ont dee surf'aces réduites et que l'effet Allee est rapidement épuisé (Lefebvre 1983). Ainsi, bien que Lefebvre (1983) observe une distribution libre idéale, mes résultats suggerent que cette distribution pourrait être du type Allee puisque lorsque la surface de la source le permet, tous les individus atterrissent dans la même SOurce •

(

Les avantages Que soutire l'oiseau de son comportement d'attroupement semblent donc en relation étroite avec les conditionl!S particulières de l'environnement. Par exemple, Murton et al. ( 1964) observent que la grandeur des troupes de pigeons ramiers (Columba palumbus) est corrélé à la quantité de nourriture disponible au pire moment de l'année, un phénomène suggéré aussi chez le pigeon biset (Murton et al. 1972). De nombreusel! études démontrent une relation entre la grosseur maximale d'une troupe et la distribution et la densité de la nourriture (Murton et al. 1971; Schoener

l'

1971; ntanpson et al. 1974; Goss-Custard 1976; Barnard ,q80b).

Pourguoi les départs échelonnes?

Compte tenu de l'atterrissage maintes t'ois observé de tous les oiseaux à une seule source, i l serait raisonnable de croire que la grégar1té ot'f're des bénéfices appréciables. Le bénéfice au début des essais, dû au tarissement, est cependant dif'rérent des instant qui sui vent. Les pigeonl! de la troupe captive pourraient quitter la source l pour la source II lorsque leur taux d'alimentation décroit en dessous de la valeur moyenne des sources distribuées. Ce serait selon le théorème de la valeur marginale le temps de départ optimal. Les oiseaux retardent 1 cependant, en moyenne leur

départ de 20 secondes par rapport à la valeur optimale prédite par la méthode algébri que de Giraldeau et !Cramer (1982). l' Cette déviation peut

provenir d'au moins trois' t'acteurs: 1) i l peut s'agir d'une "fenêtre mnémonique" (memory window; Cowie 1977), qui réfère a une période de temps

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requiee au ',prédateur pour estimer la baisse survenue dans son taux d'alimentation, bien que 20 secondes semble assez long; 2) le pigeon biset pourrai t avoir une valeur moyenne de son habitat inférieure aux conditions de laboratoire; 3) le délai peut aussi être causé par l'absence des coûts et des bénéfices de la grégarltë dans le théorème de la valeur marginale. Pour un individu grégaire, le temps d'exploitation pourrait être augmenté par le coût inhérant à la possibilité de se retrouver seul à l'autre source.' S1 le nanbre des sources est très limité et la distance importante, l'animal pourrait même ne jamais Quitter le groupe. Il est supposé alors que les mécanismes limitant la grosseur de la troupe sont opérants et que l'animal n'est pas lésé au prime abord par son comportement d'attroupement. Ainsi, Barnard (1980a) observe7 durant la periode hivernale, Que les moineaux

domestiques (~~ domesticus) Qui s'alimentent dans les régions pauvres d'une source ne quittent pas toujours la troupe pour une autre source. Ce comportement peut-être associé, selon l'auteur, au nombre plus limité de sites d'alimentation à cette saison.

Bien Qu'il soit cla1.r que la décision de quitter une source est lié au taux d'alimentation décroissant, le temps de départ ne correspond pas à

celui qui maximalise le taux alimentaire. Le lien existant entre le taux d'al1.mentation et ' le temps de départ de la source pourrait résul ter d'un mecanisme décisionnel basé sur la priorité d'accès

a

la source. Dans la source l de la condition lA, les oiseaux ne s'alimentent pas tous dans des régions d'égale densité de grains, et la fonction d'exploitation de chaque oise au s'en voit mod !fiée (Holling 1959). L'oiseau dont l'accès prioritaire

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la ressouroe est bas se retrouve dans les régions les plus pauvres de la source (1"=0.53, Tableau In, entrainant son taux d'alimentation à faiblir

avant celui de l'oiseau dont l'accès prioritaire est élev~. Le départ de l'oiseau des régions "pauvres d'une source est alors plus rapide que celui de l'oiseau des régions plus riches. Ces sources hétérogènes sont représentatives de la realité qui confronte plusieures population animales. Whitham (1980) souligne qU'il est irréaliste de croire à l'homogénéité d'un habitat où d'une ressource (microhabitats; Parker 1974). Il est à mon avis

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aussi irrëaliste de croire à une egalité entre les individus d'une espèce en compétition pour une même ressource llmitante. Lorsque ces éléments se juxtaposent, i l s'avère que l'inégalité entre les individus s'exprime davantage (Fig.3).

L'oiseau lésé par son alimentation coutumière danSa les régions pauvres d'une source n'a, par ailleurs, pas de façon automatique un temps de départ rapide, mais s~mble s'adapter aux différentes conditions de l'environnement. Tous les oise aux de l a trou pe, quel que soit leur indic e d'accès priori taire

à la ressource, quittent là ' source homogène l pour la source homogène II

approximati vement au même moment. L'animal ne semble donc pas posséder qU'une seule représentation de ce qU'il peut obtenir dans une source, puisqu'il modifie sa stratégie d'alimentation en fonction de la densité de grains de la région où 11 se trouve.

Contrairement à Parker et Stuart (1976), qui observent des 8tra~égies

pures génétiquement fixées, mes résultats suggèrent que les temps de départ de la stratégie sont autant d'alternatives d'une seule stratégie

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possiblement apprises en relation avec ,des circonstances particulières. Lorsque le point d'équilibre entre les alternatives s'établit par un processus ct' apprentissage plutôt que par sélection naturelle directe, on peut parler d'une stratégie stable appri'Se (Dawkins 1980; Harley 1981). Le principe majeur d'une telle stratégie, comme c'est le c'as ,ct' ailleurs pour une stratégie génétiquement fixée, est que les différentes 'alternatives recoivent des coûts et des bénefices égaux. Les alternatives comportementales de la stratégie des temps de départ échelonnés laissent toujours percer l'asymétrie qui caractérise le J)igeon biset, puisque les taux d'alimentation obtenus par les . pigeons lors de la présentation de deux sources_ hétérogènes diffèrent de' ceux obtenus à deux sources ho~ogènes (Fig. '

3A et B). L ' alternative pompo'rtemen!-ale serai t donc l'adoption d'un comportemènt de pis-aller (make the best of ~ bad job; Dawkins 1979), où les oiseaux les moins favorisés agissent de façon à minimis.er le désavantage inhérent à leur accès moins avantageux à la ressourcè.

L'adoption d'une- stratégie'· a+ternative comme la distribution libre idéale, observée chez cette espèce par Lefebvre (198~, représenterait aussi

un

comportement de' pis-aller, puisqu'elle donne des gaill8 similaires à la stratëgie de l'exploitation séquentielle. Il faut, cependant, souligner qu'il y a présence de dominants et de subordonnés dans la s1mulatlon

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effectuée' ici à la Condition 5, et qu'il n'est p~ certain que ce soit ainsi

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que s'effectuerait la distribution des individus entre les deux sources. Harper (1982) observe que les canards mallards se distribuent de manière à éviter les dominants dUl'"ant ses essais du mois de 4écembre~' Pour Harper" la

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l'ol'lDation d tune dyade entre' les dominants dans ce mois est responSable de ce phénomène qu'il n 'ob:serve cependant pas dans les autres mois.

La stratégie d'exploitation parait ontogéniquement stable dans le contexte de sources hétérogènes et/ou homogènes de~~ grandes surfaces, alç>rs que la distribution libre idéale péu~ra1t s'avérer ontogéniquement stable dans le contexte de sources conoentrées, où la densité des compétiteurs est

1

le principal facteur limitant, bien qu'elle soit difficilement distinguable d'une distribution du type Allee. Des recherches ultérieures sur le :sujet, devraient s'attarder sur les modes possibles, de transition entre ces deux alternatives selon la dimension de la surfaoe d'explOitation des sources

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exploitées par la troupe et/ou l'animal. Ce:s recherches devront tenir compte du facteur de compétition qui semble se modir1er avec la dimension des sources explOitées. Il demeure qu'un animal grégaire semble devoir faire face à des gains alimentaires très faibles avant qu'il ne se décide i 'i

quitter lSon groupe et exploiter seul une source plUS avantageuse.

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'4-REHERCIFl1ENTS

sincères remerciements vont

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à Louis Let"ebvre pou!" son aide avisée et ses naabreux encouragements. Je suis reconnaissante à Ginette

Gagnon", Tom Hewitt et David Manley pour leur aide lors de la collecte des données au complexe "La Cité", ainsi qu'à Karen Kapuschinsky, Carissa Layman et Boris Palameta pour la collecte et la retran~cription des rubans vidéoscopiques des Conditions 3 et 5. André Talbot, ,Luc-Alain Giraldeau, Don Kramer et Bernard Chapais m'ont tour à tour aidé de leurs coneells Judicieux; je les en reme!"cie. Il y a aussi Marc Tardif" dont Je ·ne saurais passer sous silence le soutien moral.

Cette étude a reçu l'aide financière sous la forme de bouree d'étude du ~

Conseil de la Recherche en Sciences Naturelles et Génie du Canada (CRSNG) et du Fonds d'aide à la recherche du Québec

i~CAC).

Louis Lefebvre a aussi participé financièrement à cette recherche par l'intermédiaire de fonds de subvention à la recherche du CRSNG. , _, ,

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