Les nématodes entomopathogènes. Steinernematidae et heterorhabditidae de Guadeloupe : distribution spatiale et temporelle

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Les nématodes entomopathogènes. Steinernematidae et heterorhabditidae de Guadeloupe : distribution spatiale

et temporelle

Hervé Mauléon, Dominique Denon, Sophie Briand

To cite this version:

Hervé Mauléon, Dominique Denon, Sophie Briand. Les nématodes entomopathogènes. Steinerne- matidae et heterorhabditidae de Guadeloupe : distribution spatiale et temporelle. 16 p., 2006. �hal- 02823701�

LES NEMATODES ENTOMOPATHOGENES

Steinernematidae et Heterorhabditidae de

Guadeloupe : distribution spatiale et temporelle

H. Mauléon, D. Denon et S. Briand

INRA Antilles Guyane, Unité de Recherches en Productions Végétales Domaine Duclos, 97 170 Petit Bourg, Guadeloupe

Distribution caraïbe

Espèces Isolé de

S. diaprepesi Larve de Diaprepes abbreviatus S. neocurtillae Neocurtilla hexadactylla

S. cubanum Sol

S. riobravae Sol

S. puertoricense Sol

H. bacteriophora Sol

H. indica Sol

Dans la Caraïbe, les Heterorhabditidae (H. bacteriophoraet H. indica)

représentent environ 80% des nématodes recensés.H. indicaest très largement majoritaire (environ 85% des Heterorhabditis)

Distribution des Steinernema et des Heterorhabditis

dans la Caraïbe

En Guadeloupe, les Heterorhabditidae sont représentés par deux espèces :H. indicaet H.

bacteriophora, et les Steinernematidae par une seule espèce : S. diaprepesi.

H. indica, très largement majoritaire est retrouvé dans deux des quatre principaux écosystèmes de la zone littorale : les plages (de sable blanc ou noir) et les falaises calcaires. Il est absent des falaises volcaniques et des mangroves.

H. bacteriophora, plus rare, a été mis en évidence aussi bien en Vertisol qu’en Oxysol.

S. diaprepesin’a été détecté que sur les plages de sable blanc de la Pointe des Chateaux. Sur ces plages, S.diaprepesipartage son biotope avec H. indica.

Distribution des Steinernema et des Heterorhabditis en

Guadeloupe et dans les dépendances

Les Heterorhabditidae en Guadeloupe

Les campagnes d’échantillonnages réalisées depuis une vingtaine d’années en Guadeloupe (aussi bien dans les milieux naturels que cultivés) n’ont permis de mettre en évidence que deux espèces

d’Heterorhabditis : H. bacteriophoraet H. indica.

La caractérisation des nématodes a été effectuée par ADN satellite et la caractérisation de leur bactérie symbiotique par ARN 16S.

H.bacteriophoraest associé à Photorhabdus luminescens laumondiiet H. indicaest associé à Photorhabdus luminescens akhurstii.

Les trois campagnes déchatillonnages ont été réalisées en zones naturelles (538 points) en zone cultivées (143 points) et sur le littoral (309 points).

H. bacteriophoran’à été isolé que trois fois (en 1986 à partir d’une larve de Diaprepes abbreviatusdans un verger d’agrumes sur Vertisol à Vieux Habitants, en 1988 par Galleria-trap sur Vertisol planté en Maïs à St François et en 1996 par Galleria -trap sur Oxysol, sur la route forestière de Duportail à Ste Rose). Depuis, malgré de très nombreux échantillonnages réalisés dans ces lieux, nous ne l’avons jamais retrouvé.

Verger de Vieux Habitants

Larve de Diaprepesparasitée par H. bacteriophora

Peu de données sont disponibles sur les caractéristiques physico chimiques des lieux ou H.bactériophoraà été isolé.

Vertisol Oxysol

pH H2O 8.1 ± 0.3 6.7 ± 0.8

Ca++ (cmol(+) kg-1) 40.5± 7.6 31.9 ± 4.9

Na+ (cmol(+) kg-1) 2.2 ± 2.2 0.5 ± 0.4

Mg++ (cmol(+) kg-1) 5.5 ± 1.5 8.8 ± 4.0

K+ (cmol(+) kg-1) 1.3 ± 0.5 1.5 ± 0.9

Total N (g kg-1) 3.5 ± 0.6 3.7 ± 1.3

Total C (g kg-1) 38.19 ± 16.0 53.1 ± 20.1

Les sites positifs portent le numéro d’enregistrement de la souche correspondante H. indicaest largement majoritaire puisqu’il représente 92% des Heterorhabditidae trouvés en

Guadeloupe. Cette espèce se répartit sur toute la zone littorale, à l’exception des mangroves et des

falaises volcaniques. H. indicaaime les sols bien drainés, neutres ou modérement alcalins. Il n’est jamais isolé de sols argileux.

Toutefois, plus de sites positifs sont retrouvés sur les plages que sur les falaises (84,9% et 15,1% respectivement).

Falaise calcaire

Plage de sable blanc

Plage de sable noir Sur les plages, plus de sites

positifs sont retrouvés sur les plages de sable blanc que sur les plages de sable noir (86,7% et 13,3%).

H.indicaest régulièrement retrouvé sur les falaises calcaires et sur les plages.

Plage Nbre d’échantillons Nbre de sites positifs/total % positifs/total %

Plages

Sable blanc 60/104 57,7% 39/85 45,9%

Sable noir 6/66 9,1% 6/11 54,5%

Mangroves 0/32 0,0% 0/25 0,0%

Falaises calcaires 8/60 13.3% 8/24 33,3%

Falaises volcaniques 0/47 0.0% 0/47 0.0%

Total 74/309 23,9% 53/192 57,6%

pH H2O 7.8 ± 0.5

Conductivité 656.5 ± 325.6

Ca++ (cmol(+) kg-1) 44.9 ± 12.3 Na+ (cmol(+) kg-1) 3.0 ± 2.1 Mg++ (cmol(+) kg-1) 13.7 ± 3.9 K+ (cmol(+) kg-1) 3.9 ± 1.3 Total N (g kg-1) 7.2 ± 2.2 Total C (g kg-1) 88.1 ± 27.6

Sols

Caractérisation pédo-floristique des sites hébergeant H.indica

LES FALAISES CALCAIRES

Les falaises calcaires (FC), exposées aux assauts de l’Atlantique, s’étendent sur la partie Est de la Grande Terre. Elles peuvent atteindre, dans la région de la Pointe de la Vigie une hauteur de 80 m. La pluviométrie annuelle varie de de 1000 à 1500 mm suivant les zones. Le sol peu profond repose sur une roche calcaire qui effleure souvent la surface.

Taille des particules (P)

P < 50µm 1.4 ± 0.7%

50µm < P < 200µm 13.2 ± 4.6%

200µm < P< 500µm 12.9 ± 3.7%

500µm < P< 1000µm 12.2 ± 1.4%

1000µm <P< 2000µm 16.5 ± 2.1%

P > 2000µm 43.7 ± 9.4%

A - Granulométrie B - Analyses chimiques

C - Températures

Profondeurs Soleil Ombre

Surface 49.7 ± 3.8°C 31.7 ± 0.8°C

10 cm 31.3 ± 0.5°C 29.9 ± 0.5°C

20 cm 30.0 ± 0.5°C 28.2 ± 0.3°C

30 cm 29.8 ± 0.5°C 28.1 ± 0.6°C

40 cm 29.8 ± 0.5°C 28.2 ± 0.6°C

50 cm 29.6 ± 0.5°C 28.2 ± 0.6°C

H. indican’est retrouvé que lorsque la température avoisine les 28-29°C.

Les landes qui bordent ces falaises et ou l’on retrouve les nématodes sont en

permanence exposées aux embruns marins et à des vents violents. La végétation ( dense, basse et adaptée à l’air salin et à la secheresse) est constituée d’herbe sur les parois rocheuses : Fimbristylis cymosaR. Br., d’arbustes sur les pentes : Chamaesyce articulata (Aubl.) Britt., Borreria ocymoides(Burm. F.) DC., Borrichia arborescens(L.) DC.,.

Plumieria albaL. et d’arbres de foêt sèche sur les sols calcaires peu profonds : Canella winterana(L.) Gaertn., Capparis indica(L.) Fawc. & Rendl., Crossopetalum rhacoma Crantz. Croton flavensL. et Pisonia subcordataSw..

Végétation

La prévalence de H. indicasous ces différentes espèces est présentée dans le tableau ci-dessous :

Canella winterana(L.) Gaertn. 4 2 50%

Capparis indica(L.) Fawc. et Rendl. 6 3 50%

Crossopetalum rhacomaCrantz 2 1 50%

Croton flavensL. 5 2 40%

Pisonia subcordataSw., 6 3 50%

Plumieria albaL. 3 1 33.3%

Végétation non identifiée 48 2 4.2%

Echantillons Nbres Positifs Végétation %

Sur les falaises, les nématodes ne sont retrouvés que dans les zones ombragées et à une

profondeur supérieure ou égale à 20cm . Aucune association entre espèce végétale etH. indica n’a été mise en évidence. La faible profondeur de sol, dans les lieux sans végétation, ne permet pas d’obtenir une témpérature compatible avec la survie des larves infestantes.

LES PLAGES

En Guadeloupe, les plages de sable blanc, d’origine coralliènne, sont localisées sur le pourtour de la Grande Terre et sur le Nord de la Basse Terre. Les plages de sables noirs, d’origne volcanique ne se trouvent qu’au Sud de la Basse Terre. Les résultats présentés ci dessous différencient sables blancs et sables noirs, sans tenir compte des légères différences qui existent entre les sables blancs ou entre les sables noirs.

Plages de sable blanc Plages de sable noir

pH H2O 8.8 ± 0.2 7.6 ± 0.9

Conductivité 932.7 ± 693.3 613.6 ± 431.8

Ca++ (cmol(+) kg-1) 36.4 ± 1 19.2 ± 4.9

Na+ (cmol(+) kg-1) 2.0 ± 1.8 1.6 ± 1.4

Mg++ (cmol(+) kg-1) 4.5 ± 0.9 4.4 ± 1.8

K+ (cmol(+) kg-1) 0.3 ± 0.1 0.7 ± 0.4

Total N (g kg-1) 1.6 ± 0.5 1.5 ± 0.7

Total C (g kg-1) 19.4 ± 9.9 16.8 ± 6.7

Sols

Plages de sable blanc Plages de sable noir

Taille des particules (P)

P < 50µm 0% 1.4 ± 0.7%

50µm < P < 200µm 32.3 ±4.0% 13.2 ± 4.6%

200µm < P< 500µm 66.5 ± 5.5% 12.9 ± 3.7%

500µm < P< 1000µm 0.7 ± 0.6% 12.2 ± 1.4%

1000µm <P< 2000µm 0.5 ± 1% 16.5 ± 2.1%

P > 2000µm 0% 43.7 ± 9.4%

A - Granulométrie

B - Analyses chimiques

C - Températures

Profondeurs Plage de sable blanc Plage de sable noir

Soleil Ombre Soleil Ombre

Surface 42.2 ± 1.6°C 37.7 ± 1.6°C 47.4 ± 9.0°C 38.8 ± 2.1°C

10 cm 30.9 ± 0.8°C 29.8 ± 0.8°C 32.8 ± 2.6°C 29.8 ± 0.8°C

20 cm 29.8 ± 0.6°C 28.8 ± 0.5°C 31.8 ± 0.8°C 28.8 ± 0.5°C

30 cm 29.7 ± 0.7°C 28.6 ± 0.5°C 31.8 ± 0.7°C 28.6 ± 0.5°C

40 cm 29.6 ± 0.8°C 28.6 ± 0.6°C 31.8 ± 0.7°C 28.3 ± 0.6°C

50 cm 28.3 ± 0.7°C 28.3 ± 0.6°C 31.8 ± 0.7°C 28.3 ± 0.6°C

Les données (moyenne et interval de confiance) concernant la granulométrie et les analyses

chimiques ont été effectuées sur les échantillons positifs. Les températures soulignent les gradients thermiques existant entre la surface et 50cm de profondeur pour les différents types de sable dans des lieux ensoleillés ou ombragés. H. indican’est retrouvé que lorsque la température avoisine les 28-29°C.

Végétation

En Guadeloupe, les plages sont constituées de 3 zones botaniques :

- la zone pionnière( B1, ou le sable est exposé à l’eau de mer durant les tempêtes) est une zone ensoleillée avec de hautes températures. Cette zone est colonisée par des plantes adapées à l’eau de mer (herbes et lianes rampantes).

- la deuxième zone (B2), localisée entre la zone pionnière et la forêt côtière est constituée par une bande étroite non sujette à l’immersion. Cette zone couverte de buisson n’a pas été retrouvée sur les plages échantillonnées.

- la troisième zone (B3), la plus éloignée de la mer est colonisée par la forêt côtière.

La prévalence de H. indica sous les différentes espèces de chacune des zones est présentée dans le tableau ci-dessous :

Zone B1

Ipomea pes-caprae(L.) Sweet 31 5 16.1

Sporobolus virginicus(L.) 10 4 40

Unvegetated sand 81 4 4.9

Total zone B1 122 13 10.7

Zone B3

Acacia tortuosa(L.) Willd. 6 3 50

Bontia daphnoidesL. 2 1 5

Clerodendron aculeatum(L.) Schlecht 2 1 50

Coccoloba uviferaL. 192 88 45.8

Cocos nuciferaL. 12 4 33.3

Conocarpus erectaL. 18 7 38.9

Hippomane mancinellaL. 8 2 25

Rauvolfia viridisR. & S 2 1 50

Tabebuia pallida(Lindl.) Miers. 19 4 21,1

Terminalia catappaL. 15 7 46.7

Thespesia populnea(L.) Soland 172 68 39.5

Total zone B3 448 186 41.5

Total Plages 570 199 34.9

Echantillons Nbres Positifs Végétation %

Sur les plages, H.indica est présent dans les deux zones (en zone pionnière, les nématodes ont même été observés à moins de 2m de l’eau) mais la majorité des échantillons positifs (93,5%) sont retrouvés sous les plantes de la forêt côtière. Les foyers de surface (0-20cm) sont générallement trouvés à l’ombre, sous la canopé des arbres. La taille de ces foyers de surface dépend de la taille de la zone ombragée. Elle varie légèrement entre la période sèche et la période pluvieuse. Ces foyers peuvent atteindre une profondeur avoisinant 90-100 cm et dépasser, en profondeur, la zone ombragée. Les

nématodes sont alors retrouvés vers 40-60 cm (selon la nature du sable) quand la température avoisine les 29°C. Un même foyer peut se situer sous un mélange de plusieurs espèces végétales.

Les nématodes ne sont jamais retrouvé dans l’argile présent sous le sable.

Le monitoring annuel réalisé, par Galleria-trap, sur 52 foyers pendant dix ans (1996-2006) en saison humide (entre Septembre et Novembre) montre que les niches écologiques d’H. indica sont pérennes.

Recherche des arthropodes succeptibles de permettre le maintien de H. indica dans ces deux écosystèmes

Zone Espèces Stades Sensibilité

Crustacés

Amphipode B1 Floresorchestia guadeloupensis Ad., Juv. +

B1 Platorchestia platensis Ad., Juv. +

B1 Talorchestia sulensoni Ad., Juv. +

B1 Tethorchestiaspp. Ad., Juv. +

Isopode B1 Excirolana mayana Ad., Juv. +

Décapode B3, FC Coenobita clypeatus Ad., Juv. -

B1, B3 Ocypode quadrata Ad., Juv. -

B3, FC Gecarcinus lateralis Ad., Juv. -

Insectes

Horthoptère B3, FC Acheta assimilis Ad, La +

B3 Gryllotalpa gryllotalpa Ad -

Blattoptère B3, FC Hemiblabera granulata Ad, La -

B3, FC Pycnoscelus surinamensis Ad, La -

Dermaptère B3, FC

Homoptère B3 Ferisia virgata Ad -

Hétéroptère B3 Dysdercus cingulatus Ad, La +

Hyménoptère B3, FC Formicidae spp. Ad -

B3 Sphex caliginosus Ad +

Coléoptère B1 Cylas formicarius Ad, La +

B1 Staphylinidae sp. Ad, La +

B3 Trichoton marcuzzii Ad -

B3 Blapstinus opacus Ad -

B3 Opatrinus gemellatus Ad -

Lépidoptère B3 Geometridae sp. Ny +*

Neuroptère B3, FC Myrmeleonsp. La +

Myriapodes

Chilopode B3, FC Scolopendra viridis Ad, Juv. -

Diplopode B3, FC sp. 1 Ad, Juv. -

B3 sp. 2 Ad, Juv. -

La faune du sol a été identifiée par des observations directs, ou par piègeage. La faune de la littière et des algues à été extraite par Berlèse et la faune du sol par tamisage ou élutriation.

Pour vérifier la sensibilité des arthropodes, des infestations expérimentales étaient réalisées en laboratoire.

B1: Plage, zone pionnière; B3: Plage, forêt côtière; FC: Falaises calcaires; Ad : adulte; Juv.: juvénile; La: larve; Ny: nymphe;

+

-

*

Sur les plages

Dans la zone pionnière,la majorité de la faune est associée avec des laisses de mer (crustacés amphipodes, isopodes et des insectes).

Quatre genre d’amphipodes ont éte répertoriés : Floresorchestia, Platorchestia, Talorchestiaet Tethorchestia. Execpté dans le Nord Grande Terre, les talitres été présents sur toutes les plages ayant des laisses de mer (27 des 38 plages étudiées). Jamais nous n’avons trouvé de talitres parasités. Les échantillonnages réalisés ( par Galleria-trap) dans les algues, ou dans le sable sous les algues des 27 plages avec laisses de mer n’ont jamais permis d’isoler H. indica.

Toutefois les infestations en laboratoire montrent que les 27 souches de nématodes étaient capable d’infecter et de se développer dans chacun des genres d’amphipodes présents dans leur sites d’origine.

Le seul isopode trouvé dans les laisses est : Excirolana mayana. Cet isopode, tout comme les amphipodes, n’a jamais été trouvé spontanément parasité mais les infestations en laboratoire montrent qu’il permet le développement et la reproduction d’H. indica.

Laisses de mer

Talitre parasité par H. indica

Excirolana mayana - en zone pionnière

Sur les falaises

Les deux crustacés présents ne sont pas parasitable par les nématodes.

Parmi les insectes testés seuls le grillon Acheta assimilis(adultes et larves) et les larves du fourmillon Myrmeleonsp. permettent le développement et la reproduction deH. indica.

Aucun des myriapodes testés n’est sensible aux nématodes.

Dans les laisses nous trouvons aussi un Staphilinidae (indéterminé). Cet insecte, qui n’a jamais été trouvé parasité, est aussi succeptible aux nématodes.

Sous les algues, dans les 20 premiers centimètres de sable vivent de nombreux Oligochaetes et Polychaetes marins, mais ces vers ne sont pas sensibles à H.indica.

- en forêt côtière

Deux crustacés : le Bernard l’Hermite Coenobita clypeatus et le crabe Geocarcinus lateralissont très abondants mais insensibles aux nématodes.

Parmi les insectes, le plus abondant est un Hetéroptère : Dysdercus cingulatus régulièrement trouvé sous Thespesia populneadont il se nourrit des fruits.

Tous les stades de cet Hétéroptèrepeuvent être expérimentalement infestés et

permettent la reproduction de H. indica.

Peu de Coléoptères ont été trouvés durant notre étude et seul Cylas formicarius, associé à la liane rampante Ipomoea pes-capraes’est avéré expérimentalement sensible à H. indica.

Le seul insecte trouvé spontanment parasité, par H. indica, dans la nature est un Lépidoptère Géometridae (indéterminé) au stade nymphale. Plusieurs nymphes enfouies à une trentaine de centimètres de profondeur sous.... ont été répertoriées.

Signalons enfin que les larves de fourmillons, que l’on retrouve souvent dans de petits cratères à la base des arbres sont, en laboratoire, sensibles à H. indica.

Dysdercus cingulatus

Cylas formicarius

larve deMyrmeleon

La zone pionnière est également l’habitat d’un crabe : Ocypode quadrata. Ce crabe non sensible aux nématodes peut toutefois contribuer à leur dispersion, car nous avons trouvé des larves infestantes vivantes d’H. indicasur les branchies de ce crustacé.

Ocypode quadrata

Dynamique des populations de H. indica

Deux sites : Anse Fontaine et Anse La Gourde ont été retenus pour cette étude qui a duré d’Octobre 1999 à Novembre 2001.

Dans chacun des sites les populations de nématodes etaient évaluées sur des grilles constituées de huit lignes de 12 m de long, séparées entre elles de 1 m.

Chaque mois, un tube Eppendorf percé contenant une Galleria(Kehres et al., 2001) était enterré à 20 cm de profondeur tous les mètres sur chaque ligne. Quatre jours plus tard, les Galleriaétaient récupérées, digérérées à la pepsine ( Mauléon et al. 1993) et les nématodes comptés.

Les données climatiques étaient issues des stations météorologiques les plus proches ou mesurées par une centrale de mesures (Campbell™ CR10X).

Anse Fontaine Anse La Gourde

Dans les deux sites, l’abondance des nématodes est directement corrélée à la pluviométrie. En saison sèche, quand la teneur en eau du sol est inférieure à 3,5% les nématodes (bien que présents) ne sont pas détéctés par insecte-trap. La survie des larves infestantes dans un tel environnement peut atteindre 7 mois.

La distribution des nématodes au sein d’un foyer n’est pas homogène. Elle st constituée de nombreux petits aggrégats probablement initiés par les larves infestantes de nématodes qui s’échappent de cadavres d’insectes préalablement infestés. Le nombre de nématodes varie

idépendamment d’un point à un autre tout au long de l’année. Dans les deux sites, nous n’avons pas pu mettre en évidence de «foci» récurrents desquels la population pourrait radier.

H. indicaest capable d’importante migrations verticales (> 20cm / jour), mais sa zone favorite se situe dans les 40 premiers centimètres de profondeur.

0 1 0 0 0 2 0 0 0 3 0 0 0 4 0 0 0

0 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0

Nematodes Pluie Anse La Gourde 0

1 0 0 0 2 0 0 0 3 0 0 0 4 0 0 0

0 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0

Nematodes Pluie Anse Fontaine

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

CONSTANT, P., MARCHAY L., FISHER-LE-SAUX, M., PANOMA, S. & MAULÉON, H. 1998.

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FISCHER-LE-SAUX, M., MAULÉON, H., P. CONSTANT, P., BRUNEL, B. & BOEMARE, N. 1998.

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64 (11) : 4246-4254.

KEHRES, J., DENON, D. & MAULÉON, H. 2001. A simple technique to estimate, in situ, population densities of an entomopathogenic nematode (Heterorhabditis indica) in sandy soils.. Nematology3 (3) : 285-287.

MAULÉON, H., BRIAND, S., LAUMOND, C. & BONIFASSI, E. 1993 . Utilisation d’enzymes digestives pour l’étude du parasitisme par Steinernema ou Heterorhabditis dans les larves d’insectes.

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MAULÉON, H., DENON, D. & BRIAND, S. 2006. Spatial and temporal distribution of Heterorhabditis indicain their natural habitats in Guadeloupe. In press, Nematology.