Étude sur la relation compétition-densité de l'épinette noire au Québec

´

Etude sur la relation comp´

etition-densit´

e de

l’´

epinette noire au Qu´

ebec

M´

emoire

Florian Tiedemann

Maˆıtrise en sciences foresti`

eres

R´

esum´

e

Un mod`ele int´egrant des guides de gestion de la densit´e d´ecrit l’«effet de comp´etition-densit´e» ´

etant l’effet n´egatif du nombre d’arbres (densit´e) sur le volume moyen ¯V . Pour les peuple-ments naturels d’´epinette noire (Picea mariana (Mill.) BSP) au Qu´ebec,Tremblay et collab.

(2000) constatent que le mod`ele simple d’Ando(1968) manque de pr´ecision. L’ajout du coeffi-cient de distribution, d´efini comme le taux d’occupation des cellules subdivisant une placette ´

echantillon en autant de cellules qu’il s’y trouvent d’arbres, a significativement am´elior´e un mod`ele simplifi´e de l’effet de comp´etition-densit´e (crit`ere d’information d’Akaike) pour 63 placettes ´echantillons situ´ees dans les r´egions Saguenay–Lac-St-Jean et Cˆote-Nord. Un faible CD, indicateur d’une dispersion spatiale en bouquets des arbres, a un effet n´egatif sur le ¯V . En utilisant 8197 placettes ´echantillons du minist`ere des Ressources naturelles, nous avons si-gnificativement am´elior´e (crit`ere d’information bayesien) le mod`ele simple d’Ando(1968) par l’ajout simultan´e de (1.a) l’indicateur de distribution diam´etrale «RD4», qui est le rapport

entre le diam`etre moyen quadratique et le diam`etre dominant, (1.b) W , qui est de 1 dans les sous-domaines bioclimatiques de l’ouest, et de 0 dans ceux de l’est et (1.c) RE2, qui est de 1 pour la v´eg´etation potentielle RE2 et de 0 pour l’autre v´eg´etation potentielle (RE3). Avec une racine d’erreur quadratique moyenne (RMSE) de 1,055 et un coeffiction de d´ eterminan-tion (R2) de 0,936, nous avons obtenu une v´eritable am´elioration de la pr´ecision du mod`ele r´eduit (RMSE = 1,369 et R2 = 0,787), tout en n’utilisant que des variables qui sont `a la fois faciles `a mesurer sur le terrain et qui se prˆetent bien, en plus, `a ˆetre utilis´ees dans les autres mod`eles composants d’un guide de gestion de la densit´e. Le mod`ele compl´et´e par (2) la classe de pourcentage de couverture est ´egalement significativement meilleur (crit`ere d’information bayesien) et plus pr´ecis (RMSE = 1,303 et R2 = 0,81) que le mod`ele r´eduit.

Table des mati`

eres

R´esum´e iii

Table des mati`eres v

Liste des tableaux vii

Liste des figures ix

Remerciements xi

Avant-propos xiii

Introduction 1

1 Influence de la dispersion spatiale des arbres sur la relation comp´

etition-densit´e de l’´epinette noire 5

1.1 Introduction. . . 5

1.2 Mat´eriel et m´ethodes . . . 6

1.2.1 Donn´ees disponibles . . . 6

1.2.2 Compilations dendrom´etriques des placettes ´echantillons . . . 9

1.2.3 Variables spatiales . . . 9

1.2.3.1 Indice de Clark et Evans . . . 9

1.2.3.2 Indice de Ripley . . . 10

1.2.3.3 Indice de F¨uldner . . . 10

1.2.3.4 Coefficient de distribution. . . 11

1.2.3.5 Indice de Morisita . . . 12

1.2.4 Effet des variables spatiales . . . 12

1.3 R´esultats . . . 15

1.4 Discussion . . . 17

1.5 Conclusion . . . 18

2 Influence des variables de structure et de la station foresti`ere sur la rela-tion comp´etition-densit´e de l’´epinette noire 19 2.1 Introduction. . . 19

2.2 Mat´eriel et m´ethodes . . . 22

2.2.1 Donn´ees disponibles . . . 22

2.2.3 Effet des variables de structure et de station foresti`ere . . . 23 2.3 R´esultats . . . 27 2.4 Discussion . . . 30 2.5 Conclusion . . . 31 Conclusion 33 Bibliographie 35 vi

Liste des tableaux

1.1 Mesures r´ealis´ees dans les placettes ´echantillons avec tiges positionn´ees . . . 8

1.2 R´esum´e des variables des mod`eles complets . . . 14

1.3 Comparaison entre les mod`eles complets et le mod`ele r´eduit . . . 15

1.4 Coefficients estim´es du mod`ele complet . . . 15

2.1 Statistiques descriptives du jeu de donn´ees. . . 24

2.2 Mod`ele r´eduit et mod`eles complets . . . 29

Liste des figures

1.1 Localisation des placettes ´echantillons avec arbres positionn´es dans la province . . 7

1.2 Effet du coefficient de distribution . . . 16

2.1 Rapport entre le diam`etre moyen quadratique et le diam`etre dominant, un

indica-teur de la forme de la distribution diam´etrale . . . 23

2.2 Carte du Qu´ebec avec les placettes ´echantillons du MRN . . . 25

Remerciements

Je voudrais tout d’abord adresser mes remerciements et toute ma gratitude `a mon directeur de recherche Jean B´egin, pour sa disponibilit´e, sa patience, et surtout la confiance dont il m’a t´emoign´ee. Je voudrais ´egalement exprimer ma reconnaissance envers mon coll`egue Martin Riopel, pour son support moral et intellectuel. Grˆace `a leur collaboration, j’ai pu ´elargir mes connaissances sur l’´ecologie de la forˆet bor´eale au Qu´ebec et sur des m´ethodes scientifiques.

De leur financement, je remercie le «Fonds de recherche du Qu´ebec - Nature et technolo-gies» et le «Conseil de recherches en sciences naturelles et en g´enie du Canada» ainsi que le «Centre d’enseignement et de recherche en foresterie de Sainte-Foy inc.». Avec l’´equipe de ce dernier, notamment Donald Blouin et Guy Lessard, un ´echange enrichissant au niveau des connaissances foresti`eres a eu lieu.

Enfin, je tiens `a t´emoigner toute ma gratitude envers Daniel Mailly et Marc-Olivier Lemonde, pour m’avoir fourni leurs bases de donn´ees que j’analyse dans le premier chapitre. Aussi, le Minist`ere des ressources naturelles m’a donn´e acc`es `a leur vaste base de donn´ees dont je me suis servi dans mon deuxi`eme chapitre.

David Pothier, Daniel Mailly et Louis B´elanger sont `a ˆetre remerci´es pour leurs critiques et commentaires utiles.

Avant-propos

Cette ´etude fait partie d’un projet de recherche dont l’objectif principal est l’´elaboration d’un guide de gestion de la densit´e pour des peuplements naturels d’´epinette noire au Qu´ebec. Un guide de gestion de la densit´e est un outil diagnostique et d’aide `a la d´ecision pour les am´enagistes et ing´enieurs forestiers. L’objectif de ce projet de maˆıtrise ´etait d’identifier les variables explicatives et d’´elaborer des relations d´efinissant la relation comp´etition-densit´e de l’´epinette noire, une relation fondamentale d’un guide de gestion de la densit´e. Le d´efi r´esidait dans l’identification de variables explicatives pratiques d’utilisation et permettant de produire des pr´edictions valides.

Introduction

Mise en contexte et probl´

ematique de recherche

L’´epinette noire (Picea mariana (Mill.) BSP) couvre une tr`es grande partie de la forˆet qu´eb´ e-coise. Elle est l’essence dominante dans les domaines bioclimatiques de la «pessi`ere `a mousses» (412 400 km²) et de la «pessi`ere `a lichens» (299 900 km²) (Parent, 2010). Il est important d’´etablir la pertinence, le moment et le type d’intervention `a appliquer aux peuplements d’´ epi-nette noire. En pratique, la sylviculture r´ealis´ee dans les pessi`eres noires est actuellement bas´ee sur la sylviculture du sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.). En effet, l’historique des tra-vaux de recherche r´ealis´es jusqu’`a pr´esent en termes d’espacement et de strat´egie sylvicole (ex. l’auto-´eclaircie) provient majoritairement du sud du Qu´ebec. «Il apparaˆıt donc souhaitable de d´eterminer, sp´ecifiquement pour l’´epinette noire, quel est l’espace optimal occup´e par les arbres en consid´erant aussi la capacit´e de support du milieu» (FQRNT et FRF-02,2010). La disponibilit´e d’un guide pour orienter les d´ecisions sylvicoles apparaˆıt mˆeme souhaitable : «Le plan annuel doit ˆetre accompagn´e des prescriptions sylvicoles [...] appuy´ees sur des donn´ees d’inventaires forestiers compil´ees et analys´ees ou sur d’autres documents ou renseignements d´efinis ou accept´es par le ministre, lesquels peuvent notamment varier selon les traitements sylvicoles `a r´ealiser.» (Gouvernement du Qu´ebec,1994).

Les guides de gestion de la densit´e (GGD) sont des outils pratiques qui synth´etisent diff´erentes caract´eristiques dendrom´etriques des peuplements forestiers. Ils constituent un premier outil favorisant la prise de d´ecision en ce qui a trait aux traitements sylvicoles. `A cet effet, dans leur expos´e des priorit´es de recherche, FQRNT et FRF-02 (2010) sugg´eraient qu’il «serait primordial de d´eterminer l’espace optimal occup´e par les tiges d’´epinette noire et de bˆatir un guide de gestion de la densit´e propre `a l’´epinette noire. Ainsi, il serait plus facile d’augmenter le rendement de nos forˆets dans un avenir rapproch´e». Les travaux de Newton et Weetman

(1994) d´emontrent en effet l’utilit´e du GGD de l’´epinette noire au Nouveau-Brunswick, `a Terre-Neuve et en Ontario, notamment pour la d´etermination du rendement.

Un GGD est un mod`ele de certaines caract´eristiques dendrom´etriques d’une forˆet avec un cˆot´e statique et un cˆot´e dynamique. Le cˆot´e statique du mod`ele permet de pr´edire, en fonction du nombre de tiges par hectare (densit´e), de la hauteur dominante et du diam`etre moyen

quadra-tique, le volume moyen des tiges d’un peuplement et sa densit´e relative et, cons´equemment, d’estimer le volume de r´ecolte et l’intensit´e d’´eventuelles ´eclaircies (Drew et Flewelling,1979). La relation entre ces grandeurs dendrom´etriques a en premier ´et´e d´ecrite par Kira et collab.

(1953) qui l’appelait «l’effet de comp´etition-densit´e». Celle-ci d´ecrit que le volume moyen des tiges, `a une hauteur dominante donn´ee, diminue avec la comp´etition entre les arbres, c’est-` a-dire avec l’augmentation du nombre de tiges par unit´e de superficie. Le cˆot´e dynamique pr´edit, en fonction du d´eveloppement de la hauteur dominante, le changement de la densit´e (mor-talit´e) et ainsi, par le mod`ele de l’effet de comp´etition-densit´e, le d´eveloppement du volume moyen (Newton et Weetman, 1994). Les GGD sont `a la base con¸cus pour des peuplements `

a structure ´equienne (Newton,1997). Boucher et collab. (2003) ont montr´e que la structure des peuplements d’´epinette noire peut ˆetre tr`es variable. On y trouve en effet des distribu-tions diam´etrales normales, bimodales, en J-invers´e ou avec asym´etrie positive ou n´egative

(M¨ussenberger, 2005). La variabilit´e diam´etrale est en partie attribuable `a l’historique des

feux d’un peuplement (Boucher et collab.,2003), aux m´ethodes de r´ecolte (coupes totales vs partielles), aux stations foresti`eres et aux patrons de croissance. M¨ussenberger (2005) a d´ e-montr´e que la variation des structures diam´etrales doit imp´erativement ˆetre consid´er´ee dans un GGD, puisqu’elle occasionne des biais importants dans les pr´edictions du volume moyen des tiges.

La dispersion spatiale des tiges pourrait ´egalement ˆetre `a l’origine d’une variation dans l’es-timation du volume moyen des tiges. En effet, `a densit´e et hauteur dominante ´egales, la comp´etition entre les arbres devrait ˆetre plus grande dans le cas d’une dispersion en groupes ou bouquets des tiges par rapport aux cas d’une dispersion uniforme ou al´eatoire, r´esultant en une diminution du volume moyen des tiges. Le degr´e de regroupement des tiges serait alors potentiellement `a consid´erer comme variable dans un GGD.Pretzsch(1995) a d´ej`a d´emontr´e une influence importante du degr´e de regroupement sur l’accroissement de la surface terri`ere des peuplements d’´epic´ea (Picea abies (L.) Karst.) en Bavi`ere. Cela laisse supposer que cette variable de structure est ´egalement importante `a consid´erer dans le GGD pour l’´epinette noire, compte tenu de la grande variabilit´e dans le degr´e de regroupement des tiges des peuplements d’´epinette noire (Payandeh,1974).

Objectifs

Le but de cette ´etude est d’analyser la relation de l’effet comp´etition-densit´e dans les peuple-ments naturels d’´epinette noire au Qu´ebec pour lesquelsTremblay et collab.(2000) constatent qu’une grande partie de la variation du volume total moyen ne peut pas ˆetre expliqu´ee uni-quement par la densit´e et la hauteur dominante. La pr´ecision des pr´edictions du mod`ele de l’effet de comp´etition-densit´e pourrait ˆetre am´elior´ee par l’ajout de variables discriminantes, notamment celles associ´ees `a la structure foresti`ere des peuplements et `a la qualit´e de station.

Ce projet comporte deux parties. La premi`ere vise `a d´eterminer l’influence d’une variable de structure, la dispersion spatiale des tiges, sur les relations d’un GGD, dont l’´equation de l’effet de comp´etition-densit´e. La deuxi`eme utilise ces connaissances et vise l’´elaboration d’un mod`ele `a grande ´echelle de l’effet de comp´etition-densit´e consid´erant `a la fois des variables (1) de distribution diam´etrale, (2) de dispersion spatiale des tiges et (3) de station foresti`ere, de fa¸con `a minimiser les biais dans la pr´ediction du volume total moyen identifi´es parTremblay

et collab. (2000) et M¨ussenberger (2005). Pour les besoins de l’´etude, la dispersion spatiale

pourra ˆetre exprim´ee de diff´erentes fa¸cons : soit (a) en mesurant les distances des tiges `a leur plus proche voisin, (b) en subdivisant une aire d’observation et en d´enombrant les tiges dans chaque sous-partie ou (c) en utilisant le degr´e de couverture terrestre, qui, `a densit´e et hauteur ´

Chapitre 1

Influence de la dispersion spatiale

des arbres sur la relation

comp´

etition-densit´

e de l’´

epinette

noire

1.1

Introduction

L’´epinette noire est une esp`ece adapt´ee aux feux de forˆet. La chaleur de ces derniers lib`ere les graines contenues dans des cˆones semi-s´erotineux, qui profitent alors de conditions de sol favorables pour germer. En absence du feu, l’´epinette noire peut se r´eg´en´erer de fa¸con asexu´ee `

a partir des branches basses qui prennent racine (marcottage). Ce mode de r´eg´en´eration par marcottes autour d’un arbre m`ere peut ˆetre `a l’origine des distributions en bouquets de la r´eg´en´eration, contrairement `a celles apr`es feu o`u les semis seraient plutˆot al´eatoirement dispers´es. Les coupes partielles peuvent aussi cr´eer des peuplements o`u la distribution des tiges peut s’apparenter `a celle de bouquets. Le mode de groupement des tiges peut conditionner leur ´evolution future.Pretzsch(1995) etStiell(1982) ont trouv´e que l’accroissement diam´etral des arbres est n´egativement corr´el´e `a leur degr´e de regroupement en bouquets qui repr´esente aussi le degr´e de comp´etition entre les arbres. Comme l’effet de comp´etition-densit´e (Kira

et collab., 1953), partie int´egrante d’un GGD, peut ´egalement ˆetre influenc´e par le degr´e de

regroupement des arbres (Willey et Heath,1969), nous avons formul´e l’hypoth`ese suivante : Les placettes ´echantillons o`u les tiges sont uniform´ement dispers´ees supportent un volume moyen par tige sup´erieur `a celles o`u les tiges sont regroup´ees sous la forme de bouquets, `a hauteur dominante et densit´e ´equivalentes. En d’autres termes, l’effet de comp´etition-densit´e des placettes ´echantillons avec tiges uniform´ement dispers´ees est plus petit que pour celles avec tiges regroup´ees en bouquets.

1.2

Mat´

eriel et m´

ethodes

1.2.1 Donn´ees disponibles

Dr Daniel Mailly, de la Direction de la recherche foresti`ere du MRN a mis `a notre disposition des bases de donn´ees de placettes ´echantillons (P ´E, placettes) provenant du projet de recherche «Mod´elisation de la dynamique et du rendement des pessi`eres noires ´equiennes et in´equiennes du Qu´ebec» (Mailly et collab.,2003). Il s’agit de 26, 18, 8 et 38 placettes qui ont respectivement ´et´e mesur´ees en 2000 (M00), 2001 (M01), 2003/2004 (M0304) et 2007/2008 (M0708).

Marc-OlivierLemonde (2008), de la Direction des inventaires forestiers du MRN nous a fourni sa base de donn´ees (L0406) de 135 placettes mesur´ees entre 2004 et 2006. Le tableau 1.1 donne

un aper¸cu des mesures r´ealis´ees. Bien que certaines variables soient mesur´ees diff´eremment, il est possible de combiner ces bases de donn´ees. Le tableau 1.1pr´esente les deux propositions de fusion ML1 et ML2 de ces bases de donn´ees sur la base du seuil de diam`etre `a hauteur

poitrine (DHP) de recensement des tiges. La diff´erence entre les deux propositions de fusion est l’inclusion ou l’exclusion de la base de donn´ees M01 qui compte 18 placettes, selon que le seuil

d’inventaire soit de DHP>7 cm ou DHP>9 cm. La diff´erence dans la forme des placettes est n´egligeable, parce que l’effet de bordure est quasiment similaire. La pr´ecision de l’estimation de volume des arbres diff`erent selon le nombre de hauteurs mesur´ees et selon la superficie de la placettes de d´enombrement. Nous avons retenu la variante de fusion ML1 parce que le

gain en nombre de placettes a ´et´e consid´er´e moins b´en´efique que la perte du nombre de tiges positionn´ees, celle-ci caus´ee par l’augmentation n´ecessaire du seuil de recensement des DHP. Afin d’´eviter l’effet du taux de m´elange en esp`eces sur les relations du GGD (Swift et collab.,

2007;Ducey et Knapp,2010), les placettes avec moins de 90% en surface terri`ere d’´epinettes

noires ont ´et´e exclues, ce qui ram`ene le nombre de 207, dont 111 comportent 50% et plus de surface terri`ere d’´epinettes noires, `a 83 placettes. Leur localisation est pr´esent´ee `a la figure

1.1. Les grandes placettes M0304 ont ´et´e subdivis´ees en quadrants de 400 m², dont un seul a

al´eatoirement ´et´e choisi pour ´eviter l’auto-corr´elation.

Baie−Comeau Saguenay ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ● ● _●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ●●● ● ● ●●● ●●● ● ● ●●● ● ● ●_●●● ●●● ● ● ●●●●_●●● ●● ● 83 placettes de 400 m² 21 carrées 62 circulaires

Figure 1.1: Localisation des 83 placettes avec arbres positionn´es o`u l’´epinette noire repr´esente au moins 90% de la surface terri`ere

T ab l e 1. 1: Me su res r´e ali s´ee s d ans les pl ace tt es ´ec h an ti ll on s d es bas es de don n ´ees L04 06 , M 00 , M 01 , M 03 04 et M 07 08 et p rop os iti on s d e fus ion M L1 , M L2 pla cett es a v ec p ositi onne men t des tiges L0406 M 0708 M 01 M 0304 M 00 NP ´ E 13 5 38 18 8 26 Dim ensio nP ´ E 40 0 m ² (r= 11,2 8 m) 400 m ² (r= 11,2 8 m ) 400 m ² (r= 11, 28 m ) 1 60 0 m ² (20 · 20 m ) 4 00 m ² (20 · 20 m ) DH P [unit ´e] DH P > 5 c m [cla sses] DH P > 7 c m [mm ] DH P > 9 cm [mm ] DH P > 7 c m [mm ] DH P > 7 c m [m m] H aut eurs 5 a rbres /P ´ E DHP > 7 cm DH P > 9 c m DH P > 7 c m 10 a rbres/ P ´ E P ositio nne men t DH P > 5 c m DH P > 7 cm DH P > 9 c m DH P > 7 c m DH P > 7 c m D ´e nom brem en t 1 c m < DH P ≤ 5 c m 1 cm < DH P ≤ 7 cm 1 cm < DH P ≤ 9 c m 1 c m < DH P ≤ 7 c m 1 c m < DH P ≤ 7 c m P ´ Ed ´en om b r e 40 0 m ² (r= 11,2 8 m) 87,6 m ² (r= 5,28 m) 4 0 m ² (r= 3,5 7 m) 40 m ² (r= 3,57 m) 40 m ² (r= 3,57 m) P rop o sitio ns de fus ion M L1 M L2 NP ´ E 20 7 22 5 Dim ensio nP ´ E 40 0 m ² (f orm e v aria ble) DH P [unit ´e] DH P > 7 c m [cla sses] DH P > 9 c m [cla sses] H aut eurs P r´eci sions v a riabl es des calcu ls des v o lume s P ositio nne men t DH P > 7 cm DH P > 9c m D ´e nom brem en t 1 c m < DH P ≤ 7 cm 1 cm < DH P ≤ 9 c m P ´ Ed ´en om b r e Dim ensio ns v aria bles 8

1.2.2 Compilations dendrom´etriques des placettes ´echantillons

Afin d’estimer pr´ecis´ement le volume de bois sur pied, il est n´ecessaire de pr´edire la hauteur de tous les arbres d’une placette. Pour ce faire, la hauteur des arbres ´echantillons a ´et´e exprim´ee comme une fonction polynomiale de leur DHP : H = 1,3 + DHP2/(P1+ P2DHP )2 (B´egin et

Raulier, 1995) o`u les param`etres P1 et P2 sont des fonctions avec des variables binaires de

pr´esence d’esp`eces accompagnatrices, de l’indice de densit´e relative (Pothier et Savard,1998) et d’un effet al´eatoire des placettes. L’estimation des param`etres par r´egression polynomiale mixte en ´etapes de ces ´equations a ´et´e effectu´ee en utilisant tous les arbres ´echantillons sauf les v´et´erans (Saucier et collab.,2008, non publi´e). Les placettes avec perturbation ont ´et´e exclues. Avec ce mod`ele, la hauteur de tous les arbres est pr´edite et la hauteur dominante ( ¯H100)

d’une placette de 400 m² est d´efinie par la hauteur moyenne de ses quatre plus gros arbres repr´esentant les 100 plus gros `a l’hectare. En utilisant les tarifs de cubage deHoner et collab.

(1983), le volume de chaque arbre est d´eriv´e de sa hauteur et de son DHP. Correspondant au seuil de recensement du positionnement de la classe de DHP 8 cm, le volume moyen des tiges ( ¯V8) est le volume total par placette des arbres ayant un DHP sup´erieur `a 7 cm divis´e par

leur nombre (N8).

1.2.3 Variables spatiales

Les positions des tiges, disponibles sous format de coordonn´ees polaires, ont ´et´e converties en coordonn´ees cart´esiennes. Des indices de dispersion spatiale ont ´et´e calcul´es de fa¸con `a v´erifier si on peut am´eliorer de fa¸con significative les pr´edictions du ¯V8 du GGD. Pretzsch

(2009) propose plusieurs indices de dispersion spatiale qui se basent sur deux principes de mesure diff´erents. Le premier de ces principes d´epend des distances entre les arbres alors que le deuxi`eme d´epend de l’occupation des cellules subdivisant une placette. Ce dernier principe n’est pas sujet `a un effet de bordure contrairement aux indices d´ependants des distances qui sont potentiellement biais´es si une correction de l’effet de bordure n’est pas appliqu´ee.

1.2.3.1 Indice de Clark et Evans

L’indice R d´evelopp´e parClark et Evans(1954) a ´et´e calcul´e par placette. L’indice R devient inf´erieur `a 1 dans le cas d’une distribution group´ee, il est environ ´egal `a 1 dans le cas d’une distribution de Poisson et sup´erieur `a 1 dans le cas d’une distribution uniforme. Il est d´efini par l’´equation1.1 Rk= ¯ rkobs ¯ rkP oisson = P rk N Ck √ ρ (1.1)

distances mesur´ees, ρ est le nombre de tiges par unit´e de superficie et Ck est une constante

qui est respectivement 0,5, 0,75 et 0,9375 pour un k de 1, 2 et 3 (Thompson,1956). Rk est

alors le rapport de la distance moyenne observ´ee au k-i`eme voisin sur la distance moyenne au k-i`eme voisin d’une distribution de Poisson `a une densit´e ´egale. Les indices Rkcalcul´es de

cette fa¸con sont potentiellement biais´es par un effet de bordure. Pour un arbre qui est plus proche de la bordure que son voisin num´ero k `a l’int´erieur, il pourrait exister un voisin encore plus proche `a l’ext´erieur de la placette. La m´ethode «NN2» (Pommerening et Stoyan,2006) a servi `a corriger les ¯rkobs. Chaque arbre ´etant plus proche de la bordure que son voisin a ´et´e exclu du calcul du ¯rckobs. En simulant 1000 distributions de Poisson par placette, les ¯rckP oisson ont ´et´e trouv´es et les Rck pouvaient ˆetre calcul´es.

1.2.3.2 Indice de Ripley

La «fonction de corr´elation de paires» g (´equation1.2) de la d´eriv´ee de l’indice deRipley(1991) Kr (´equation 1.3) est le rapport du nombre moyen d’arbres observ´es `a l’int´erieur d’un rayon

r autour de chaque arbre et du nombre moyen attendu d’une distribution Poisson de mˆeme densit´e pour le mˆeme r (Stoyan et Stoyan,1992). Ainsi, une valeur sup´erieure `a 1 indique une dispersion en bouquets des arbres et une valeur inf´erieure indique une dispersion uniforme comparativement `a une distribution de Poisson. `A l’aide des fonctions pcf () et Kest() du progiciel spatstat (Baddeley et Turner,2005), l’indice a ´et´e calcul´e pour r = (1, . . . ,4) m`etres, correspondant `a l’´echelle du rayon de cime d’une ´epinette noire ainsi que pour r ´etant une fonction du diam`etre dominant ( ¯D100) de chaque placette. Cette fonction est la relation lin´eaire

approximative du rayon maximal de la cime pour un DHP donn´e. La m´ethode deOhser(1983) a ´et´e appliqu´ee afin de corriger l’effet de bordure.

g(r) = Kˆ 0_(r) 2πr , (1.2) o`u ˆK0(r) est la d´eriv´ee de ˆ K(r) = A n(n − 1) X i6=j I(dij ≥ r), (1.3)

o`u A est la superficie de la placette, n est le nombre d’arbres et dij est la distance entre les

arbres i et j.

1.2.3.3 Indice de F¨uldner

L’indice de F¨uldner (1996), d´ecrit dans Pommerening et collab. (2000), mesure le degr´e de diff´erentiation spatiale des diam`etres des arbres. Autrement dit, il mesure si les arbres voisins

ont des diam`etres plutˆot diff´erents ou plutˆot ´egaux. Pour un arbre i et ses n voisins, l’indice de F¨uldner est d´efini par

ti= 1 − 1 n n X j=1 min(DHPi,DHPj) max(DHPi,DHPj). (1.4)

Bien que F¨uldner propose d’utiliser n = 3 voisins, nous avons tout de mˆeme fait l’exercice pour n = 1 et n = 2. F ¨Un, la moyenne par placette des ti pour un n donn´e est une estimation

de la diff´erentiation diam´etrale dans une placette. Afin de corriger l’effet de bordure, nous avons utilis´e la m´ethode «NN2» (Pommerening et Stoyan, 2006) qui exclut du calcul de la moyenne des ti les arbres qui sont plus proches de la bordure que leur(s) voisin(s).

1.2.3.4 Coefficient de distribution

Pour calculer le coefficient de distribution (CD), il faut d’abord subdiviser l’aire des placettes en cellules. Le CD est le rapport entre le nombre des cellules occup´ees par au moins un arbre et le nombre total des cellules d’une placette. Pour ´evaluer `a l’aide du CD la qualit´e de la dispersion des arbres, il est particuli`erement int´eressant de subdiviser une placette en autant de cellules qu’il y a d’arbres. Dans ce cas, un CD de cent pour cent indique une distribution plutˆot uniforme permettant aux arbres de bien utiliser l’espace, tandis qu’un faible CD indique une mauvaise distribution des arbres. Or, la subdivision des placettes de forme carr´ee et circulaire par un nombre d´efini de cellules ayant une forme comparable, est en soi un d´efi `a r´ealiser. La m´ethode de Masset (2011) a servi `a la subdivision en cellules quasiment carr´ees des placettes circulaires. Dans une premi`ere ´etape, le nombre de cellules est d´etermin´e : Ncell= N1 n X i=1 (2i − 1) = N1n2 (1.5)

o`u Ncell est le nombre total des cellules par placette, N1∈ (2, . . . ,5) est le nombre de cellules

par lesquelles on subdivise le beigne central et n est le nombre de beignes concentriques. Afin d’assurer une forme s’approchant le plus possible `a celle d’un carr´e, N1 a ´et´e limit´e

entre deux et cinq. La deuxi`eme ´etape consiste `a trouver la combinaison de N1 et n qui

minimise |Ncell− Ntig|. Avec ce N1 obtenu, les rayons limites de chaque beigne concentrique

sont facilement d´etermin´es par le ∆rayon =

√

A/π

n ainsi que les azimuts limites de chaque

cellule vu que pour le beigne i ∆azimuti =

360

N1(2i−1). Cet algorithme de subdivision est toutefois contraint `a une s´erie de nombres variables de cellules. L’´ecart et l’´ecart type entre le nombre d’arbres et le nombre de cellules en pourcent du nombre d’arbres ´etait respectivement de ±14% et de 5,77%. Chaque cellule d’une placette a ´et´e index´ee par le nombre d’arbres dont

l’azimut et la distance au centre se trouvent `a l’int´erieur des limites d’une cellule. `A l’aide de cette indexation, le CD correspondant au taux d’occupation des cellules par au moins un arbre a ´et´e calcul´e.

1.2.3.5 Indice de Morisita

La fonction dispindmorisita() du progiciel vegan (Oksanen et collab.,2013) a servi `a calculer l’indice deMorisita(1962) qui est d´efini par

Iδ= q

Pq

i=1xi(xi− 1)

T (T − 1) (1.6)

o`u xi est le nombre d’arbres dans une cellule i, q est le nombre de cellules et T est le nombre

total des arbres T =Pq

i=1xi. Les xi ont ´et´e calcul´es `a l’aide de l’indexation d´ecrite dans la

section pr´ec´edente.

1.2.4 Effet des variables spatiales

L’analyse de l’effet des variables spatiales Xspat (tableau 1.2) a ´et´e r´ealis´e en les ajoutant `a

un mod`ele r´eduit (´equation 1.7). Dans le mod`ele complet ainsi cr´e´e (´equation1.8), le niveau de signification d’une variable additionnelle peut ˆetre mesur´e par un test de T. Quand une variable est significative (p ≤ α = 0,05), la valeur estim´ee de son param`etre indique la quantit´e ainsi que la qualit´e de son influence sur les pr´edictions du ¯V8. Le niveau de signification de sa

capacit´e d’augmenter la pr´ecision des pr´edictions du mod`ele complet, par rapport au mod`ele r´eduit, se mesure avec un test du rapport de vraisemblance. La comparaison des crit`eres d’information d’Akaike (AIC) de ces deux mod`eles permet une ´evaluation suppl´ementaire.

¯

V8 = f ( ¯H100,N8) (1.7)

¯

V8 = f ( ¯H100,N8,Xspat) (1.8)

On trouve dans la litt´erature trois types de mod`eles correspondants `a l’´equation 1.7 : 1. lin´earis´e (Newton et Weetman,1994),

2. en deux ´etapes (Newton et Weetman,1993),

3. non-lin´eaire (Swift et collab.,2007;Smith et Woods,1997).

Pour l’´etendue des grandeurs dendrom´etriques donn´ee, un mod`ele lin´earis´e (´equation 1.9) suffit `a d´ecrire la relation entre ¯V8, N8 et ¯H100. Les variables r´eponses ¯V8 et ¯H100 sont

trans-form´ees sous forme logarithmique `a base de 10 afin d’assurer l’homog´en´eit´e des r´esidus du mod`ele et de respecter la forme de la relation.

log ¯V8= B0+ B1log ¯H100+ B2N8+ B3log ¯H100N8 (1.9)

`

A ce mod`ele s’ajoutent, une `a la fois, des variables spatiales d´ecrites dans le tableau 1.2. Les diff´erents indices du degr´e de regroupement ne sont pas simultan´ement ajout´es au mod`ele, et ce pour les raisons suivantes : ils sont potentiellement corr´el´es et, le cas ´ech´eant, une interpr´ e-tation ´ecologique d’un mod`ele complet avec plusieurs variables additionnelles serait difficile. Cependant, les indices du degr´e de regroupement et la variable F ¨U d´ecrivent deux caract´ eris-tiques de structure diff´erentes. Ils peuvent donc ˆetre ajout´es simultan´ement au mod`ele r´eduit. De cette fa¸con, 39 mod`eles complets ont ´et´e ajust´es et leurs valeurs AIC et leurs valeurs de p du test du rapport de vraisemblance sont compar´ees avec celles du mod`ele r´eduit. Un effet important de l’indice de F¨uldner F ¨U a ´et´e observ´e. Cependant, cette variable est corr´el´ee avec la variable ¯H100 : si ¯H100 est petit, alors les diam`etres dominants sont petits faisant en sorte

que ces derniers s’approchent du seuil de recensement de 7 cm. La diff´erentiation diam´etrale d´etect´ee devient forc´ement petite. Nous avons donc retir´e du jeu de donn´ees les placettes avec une ¯H100inf´erieure `a 14 m (tableau1.2) pour assurer l’ind´ependance des variables

expli-catives et ainsi permettre `a l’indice de F¨uldner de mieux repr´esenter la vraie diff´erentiation diam´etrale. De cette fa¸con, le nombre de placettes diminue `a 63.

Table 1.2: R´esum´e des variables des mod`eles complets : Le volume moyen ( ¯V8) ; le nombre

`

a l’hectare (N8) ; l’indice de Clark et Evans avec correction de l’effet de bordure par la m´

e-thode NN2 en consid´erant respectivement l’arbre voisin le plus proche (Rc1), l’arbre voisin

le deuxi`eme plus proche (Rc2) et l’arbre voisin le troisi`eme plus proche (Rc3) ; la valeur de

la «fonction de corr´elation de paires» de l’indice de Ripley pour un rayon de recensement de deux m`etres (g(2)), de trois m`etres (g(3)), de quatre m`etres (g(4)) et pour un rayon de recensement qui repr´esente une estimation du rayon de cime de l’arbre moyen des arbres do-minants (g(f ( ¯D100))) ; l’indice de F¨uldner consid´erant un (F ¨U1), deux (F ¨U2) et trois (F ¨U3)

arbre(s) voisin(s) le(s) plus proche(s) ; en subdivisant les placettes en approximativement au-tant de cellules qu’elles comportent d’arbres, le pourcentage de cellules occup´ees par au moins un arbre (CD) et l’indice de Morisita (Iδ). Seulement les arbres avec un diam`etre `a hauteur

poitrine sup´erieur ou ´egal `a 7,1 cm sont recens´es.

Minimum Maximum Moyenne M´ediane ¯ V8 0,05 0,24 0,11 0,09 N8 575,00 3500,00 1788,89 1750,00 ¯ H100 14,02 20,83 16,63 16,56 Rc1 0,66 1,16 0,91 0,91 Rc2 0,68 1,12 0,92 0,90 Rc3 0,67 1,10 0,94 0,92 g(2) 0,61 1,65 1,02 1,01 g(3) 0,64 1,43 1,01 0,98 g(4) 0,49 1,87 1,04 1,00 g(f ( ¯D100)) -0,42 2,15 1,08 1,10 F ¨U1 0,17 0,40 0,24 0,24 F ¨U2 0,17 0,34 0,24 0,24 F ¨U3 0,17 0,33 0,24 0,24 CD 0,46 0,70 0,60 0,60 Iδ 0,73 1,95 1,19 1,22 14

1.3

R´

esultats

L’ajout simultan´e des variables F ¨U1 et CD am´eliore le plus le mod`ele r´eduit. Une diff´erence

significative du crit`ere d’information d’Akaike (AIC) par rapport au mod`ele r´eduit est donn´ee pour le mod`ele complet avec les variables additionnelles CD et F ¨U1 ainsi que pour le mod`ele

complet avec CD (tableau1.3). Avec un seuil de p ≤ 0,05, les tests du rapport de vraisemblance fournissent la mˆeme conclusion. Toutefois, l’ajout de F ¨U1au mod`ele avec CD ne r´esulte pas en

une am´elioration significative (|∆AIC|<2). Les coefficients du mod`ele retenu (´equation 1.10) estim´es par la m´ethode des moindres carr´ees sont pr´esent´es au tableau1.4.

Table 1.3: Comparaison entre les mod`eles complets et le mod`ele r´eduit selon leurs AIC et leurs valeurs p des tests du rapport de vraisemblance. Seulement les mod`eles complets ayant un AIC inf´erieur de celui du mod`ele r´eduit sont affich´es.

Variable(s)

additionnelle(s) AIC p(> Chi) CD + F ¨U1 -162,535 0,021

CD -160,956 0,041

CD + F ¨U2 -160,562 0,055

CD + F ¨U3 -159,125 0,113

-158,772 1,000

log ¯V8= B0+ B1log ¯H100+ B2N8+ B3CD + B4log ¯H100N8 (1.10)

Table 1.4: Coefficients estim´es du mod`ele complet Estim´e Erreur standard Pr(>|t|)

B0 −6,7 0,59 2,1E−16

B1 4,6 0,47 9,5E−14

B2 0,001 0,0003 0,0011

B3 0,31 0,16 0,051

B4 −0,0009 0,00025 0,00056

Bien que la valeur p du test de T de l’estim´e associ´e au CD soit `a peine un peu plus ´elev´ee que le seuil α = 0,05, nous acceptons ce mod`ele (|∆AIC|<2). Une hausse de la valeur de CD a comme effet une hausse des pr´edictions du ¯V8, ce qui veut dire qu’une dispersion plutˆot

uniforme des arbres a un effet positif sur leur volume moyen pour une hauteur dominante et une densit´e donn´ees (figure 1.2). Pour une densit´e de 1 500 tiges `a l’hectare et une hauteur dominante de 17 m, le mod`ele pr´edit respectivement pour un CD de (1) 50% et de (2) 70% un ¯V8 d’environ 0,101 m3 et 0,117 m3, ce qui est grand vu que la hausse d’un m`etre `a 18 m

de la hauteur dominante a pour r´esultat une augmentaton du ¯V8 `a 0,122 m3 dans la situation

● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 1000 1500 2000 2500 3000 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 N [tiges/ha] V olume mo y en par tige [m³] CD = 0,7 CD = 0,6 CD = 0,5 15 m 17 m 19 m

Figure 1.2: Effet du coefficient de distribution sur les isocourbes de hauteur dans un guide de gestion de la densit´e

1.4

Discussion

Le fait que le coefficient de distribution soit la mesure du degr´e de regroupement des arbres qui am´eliore le plus le mod`ele est une bonne nouvelle du fait qu’il est facile `a mesurer ou `a estimer sur le terrain. Cependant, le faible pouvoir explicatif de l’indice de Clark et Evans et de l’indice de F¨uldner est peut-ˆetre en partie due `a la m´ethode de correction de l’effet du bord «NN2» qui exclut certains arbres de la mesure des distances, sans les exclure des variables N₈,

¯

V8 ou ¯H100. On risque de sur´evaluer l’importance des variables qui d´ependent des distances

aux voisins d’un relativement petit rang. Il est possible qu’un F ¨U>1 soit ´ecologiquement plus

important que F ¨U1. Les indices qui d´ependent des distances aux premiers voisins les plus

proches repr´esentent cependant bien ceux qui d´ependent des distances aux voisins d’un rang plus grand que 1, `a moins qu’il y ait des motifs sh´ematiques dans la dispersion spatiale des arbres (Clark et Evans,1954). L’interpr´etation des graphiques des r´esidus du mod`ele r´eduit en fonction de l’indice de F¨uldner nous portait `a croire `a une surestimation du volume moyen des placettes ´echantillons de faible diff´erentiation diam´etrale et `a une sous-estimation pour celles de forte diff´erentiation diam´etrale. Toutefois, cette tendance ne m`ene pas `a une am´elioration signicative du mod`ele r´eduit par l’indice de F¨uldner. Le faible pouvoir explicatif de l’indice de Ripley, de l’indice de Clark et Evans ainsi que de l’indice de Morisita soutient la conclusion que les indices comparant une dispersion observ´ee avec une dispersion Poisson, n’ont pas d’importance pour l’effet de comp´etition-densit´e de l’´epinette noire.

Les types de distribution diam´etrale (M¨ussenberger, 2005) expliquent en partie la variation des valeurs CD. Cela laisse planer le doute sur la spatialit´e de l’effet de CD qui est peut-ˆ

etre plus un effet de distribution diam´etrale. En mˆeme temps, cette corr´elation peut ˆetre repr´esentative pour la dynamique des peuplements d’´epinette noire. On y trouve souvent des trou´ees dans lesquelles s’installe la r´eg´en´eration, ce qui cause `a la fois un faible coefficient de distribution des arbres de plus de 7 cm de DHP et une distribution diam´etrale s’approchant `

a une forme de J invers´e.

Il reste `a dire que nous n’avons peut-ˆetre pas exploit´e tout le potentiel des bases de donn´ees. Avec un mod`ele mixte, qui tient compte l’auto-corr´elation spatiale des r´esidus, il aurait ´et´e possible d’´eviter l’exclusion de 24 placettes ´echantillons. En incluant les placettes avec 50% et plus en surface terri`ere d’´epinette noire au lieu de couper `a 90%, les degr´es de libert´e des analyses statistiques auraient pu monter. Le mod`ele complet n’est pas con¸cu pour faire des pr´edictions ; il sert seulement `a d´emontrer l’effet des motifs spatiaux sur l’effet de la comp´etition-densit´e.

1.5

Conclusion

Nous avons trouv´e que le coefficient de distribution explique une partie de la variation du volume total moyen par tige, d’une fa¸con qu’il pouvait significativement am´eliorer ce dernier. Ce coefficient est le taux d’occupation des cellules par lesquelles on subdivise une aire, leur nombre s’approchant du nombre d’arbres. Un faible coefficient de distribution a un effet n´egatif sur le volume moyen. La r´eg´en´eration par marcottage de l’´epinette noire peut cr´eer une dispersion spatiale en bouquets des arbres qui est une origine potentielle d’un faible coefficient de distribution. Nous n’avons cependant pas pu analyser l’effet direct du marcottage sur les volumes.

Chapitre 2

Influence des variables de structure

et de la station foresti`

ere sur la

relation comp´

etition-densit´

e de

l’´

epinette noire

2.1

Introduction

En Am´erique du Nord, des guides de gestion de la densit´e (GGD) sont fr´equemment utilis´es en gestion des peuplements forestiers am´enag´es (Newton,1997). Les GGD sont `a la base con¸cus pour des peuplements purs et ´equiennes. Au Qu´ebec, les peuplements d’´epinette noire font g´en´eralement l’objet d’un am´enagement extensif. Le faible niveau d’intervention fait en sorte que le cycle de feu conditionne assez largement la structure des peuplements forestiers. En termes de dynamique on constate que le cycle des feux est g´en´eralement plus long dans l’est de la province que dans l’ouest, o`u il se situe autour de 100 ans. En absence du feu, l’´epinette noire se r´eg´en`ere surtout par marcottage ou dans des trou´ees, ce qui cr´ee une structure diam´etrale plutˆot en J-invers´ee (Boucher et collab.,2003). `A l’oppos´e, la r´eg´en´eration apr`es feu est plutˆot ´

equienne et les peuplements r´esultants tendent plus vers une structure diam´etrale normale, de mˆeme que des ˆages uniformes. Une structure en J-invers´ee peut aussi ˆetre pr´esente dans des peuplements relativement jeunes, quand la qualit´e de station est si pauvre qu’elle ne permet pas aux arbres de fermer le couvert. Dans la litt´erature, on trouve plusieurs exemples d’analyse d’int´egration de variables de structure qui contribuent `a am´eliorer la pr´ecision de GGD :

(1)Swift et collab.(2007) etSturtevant et collab.(1998) ont utilis´e la composition d’essences,

(2) M¨ussenberger (2005) et Sterba et Monserud (1993) d´emontrent un effet important de

la distribution diam´etrale. M¨ussenberger (2005) souligne le lien ´etroit entre les erreurs de pr´edictions issues d’un GGD pour les peuplements d’´epinettes noires et la variabilit´e des

structures diam´etrales. Il existe aussi des ´etudes sur l’int´egration des variables de station et d’historique : (3) Newton et Weetman (1993) ont fait des GGD par classes de qualit´e de la station, (4)Farnden (1996) diff´erentie selon l’origine du peuplement, (5) B´egin et collab.

(2001) analysent la droite d’auto-´eclaircie par r´egions ´ecologiques, (6) M¨ussenberger (2005) observe un effet de la r´egion sur la relation comp´etition-densit´e, (7) McCarthy et Weetman

(2007) consid`erent des informations sur les perturbations par insectes nuisibles. Le d´efi de la pr´esente ´etude consiste `a trouver des variables (1) qui am´eliorent la pr´ecision du GGD, (2) qui sont faciles `a mesurer sur le terrain, (3) dont le d´eveloppement est pr´evisible ou stable dans le temps et (4) dont l’effet suit une logique biologique interpr´etable.

Les r´esultats du premier chapitre nous r´ev`elent une influence de la dispersion spatiale des arbres sur les relations d’un GGD mais reposent sur un nombre limit´e de placettes de dispo-sitifs de recherche. On sait ´egalement que la variabilit´e diam´etrale conditionne les pr´edictions d’un GGD et peut ˆetre en partie attribu´ee `a l’historique des feux d’un peuplement (Boucher

et collab.,2003), aux m´ethodes de r´ecolte (coupes totales vs partielles), aux stations foresti`eres

et aux patrons de croissance. L’utilisation des placettes ´echantillons d’inventaire du Minist`ere des Ressources naturelles (MRN) pour bˆatir un GGD pour l’´epinette noire au Qu´ebec apparaˆıt souhaitable ´etant donn´e leur abondance par rapport `a celle des dispositifs de recherche et leur repr´esentativit´e des diff´erentes conditions des peuplements d’´epinette noire de la province. Par contre, ces placettes ne contiennent pas d’information sur la dispersion spatiale des tiges et leur historique des feux est le plus souvent encore inconnu. Quant `a lui, l’indice de qualit´e de station (IQS) calcul´e sur la simple base de l’ˆage et de la hauteur est potentiellement entach´e d’erreur provenant en partie de p´eriodes d’oppression juv´enile plus ou moins longues ou des d´efoliations caus´ees par les insectes. Une information indirecte sur la dispersion spatiale des arbres est cependant disponible par la classe de pourcentage de couverture (CPC). En effet, la classe de couverture d’un peuplement o`u les arbres sont regroup´es en bouquets devrait ˆetre plus faible pour une densit´e et une hauteur dominante donn´ees. Par ailleurs, la caract´erisation de la qualit´e de station par l’utilisation des caract´eristiques permanentes de station permet de remplacer la valeur de l’IQS et poss`ede l’avantage d’ˆetre relativement stable dans le temps et facile `a d´eterminer sur le terrain.

Nous avons formul´e les hypoth`eses suivantes :

1. Pour une densit´e et une hauteur dominante donn´ees,

a) les placettes ´echantillons d’une classe de pourcentage de couverture ´elev´ee sup-portent un volume par tige moyen sup´erieur aux placettes ´echantillons d’une CPC faible,

b) la distribution diam´etrale explique en partie la variation des volumes par tiges moyens,

c) (i) la v´eg´etation potentielle, ´etant un indicateur de la qualit´e de station et (ii) les

r´egions, qui diff`erent en termes de fr´equence et types de perturbations r´esultant en diff´erentes structures et dynamiques des peuplements, elles expliquent aussi une partie de la variation des volumes par tige moyens.

2. L’ajout de ces quatre variables au mod`ele de l’effet de comp´etition-densit´e r´esulte en une am´elioration significative de la pr´ecision des pr´edictions.

2.2

Mat´

eriel et m´

ethodes

2.2.1 Donn´ees disponibles

Le minist`ere des Ressources naturelles (MRN) a mis `a disposition les donn´ees des placettes ´echantillons permanentes (PEP) et temporaires (PET) des deuxi`eme au quatri`eme programmes d’inventaire d’am´enagement forestier, ainsi que des placettes d’analyse de tiges (PAT). Les m´ethodes de mesure sont d´ecrites en d´etail parPhilibert(2006) et parPerron et Morin(2007). Parmi les nombreuses informations disponibles dans les placettes, les plus importantes pour cette ´etude sont la liste des tiges par essence et par classe de diam`etre, les ´etudes d’arbres (hauteur, diam`etre), le type ´ecologique, la v´eg´etation potentielle (VPOT) et la classe de pour-centage de couverture (CPC).

2.2.2 Compilations dendrom´etriques des placettes ´echantillons

Les calculs du volume total moyen par tige et de la hauteur dominante ont ´et´e r´ealis´es avec la m´ethode d´ecrite dans le chapitre 1.2.2. Dans ce chapitre-ci, nous utilisons cependant un DHP minimal de 3,1 centim`etres comme seuil de recensement des arbres dans les placettes ´echantillons, correspondant `a la classe de diam`etre 4. Cela permet `a la fois (1) d’augmenter la pr´ecision du calcul du volume total moyen par tige ( ¯V4) car une partie des gaules moins

pr´ecisement inventori´ees dans une petite sous-placette de 40 m² est exclue et (2) d’augmenter la pr´evisibilit´e du d´eveloppement de la densit´e (N4) et du volume, comparativement aux

grandeurs dendrom´etriques qui incluraient tous les arbres d’un DHP plus grand ou ´egal `a 1,1 cm. Le rapport entre le diam`etre moyen quadratique `a hauteur de poitrine (DMQ4) et

le diam`etre `a hauteur de poitrine dominant ( ¯D100) a ´et´e calcul´e. Le rapport (RD4) de ces

deux variables est un estimateur de la distribution diam´etrale (sensu M¨ussenberger, 2005). En effet, une abondance relative de petits arbres r´esulte en une petite valeur de RD4 et vice

versa (figure 2.2.2). La classe de pourcentage de couverture (CPC) a ´et´e transform´ee sous forme num´erique, en lui attribuant la valeur centrale de la classe soit 0,9, 0,7, 0,5 et 0,3 respectivement pour les CPC A, B, C et D.

Du jeu de donn´ees, nous avons a priori enlev´e les placettes ´echantillons

1. qui comportent moins de 90% de surface terri`ere en ´epinette noire afin de r´eduire l’effet des esp`eces,

2. qui ont ´et´e perturb´ees, par exemple par un chablis partiel ou une coupe partielle cr´eant une diminution de la densit´e non due `a la comp´etition,

3. o`u le nombre de hauteurs mesur´ees de l’´epinette noire ´etait inf´erieur `a 3 afin d’assurer une exactitude suffisante du mod`ele de la relation hauteur-diam`etre,

4. qui ne font pas partie des v´eg´etations potentielles les plus abondantes «pessi`ere noire `a mousses ou `a ´ericac´ees» (RE2) et «pessi`eres `a sphaignes» (RE3) afin de pouvoir bien

0 500 1000 1500 2000 ● RD4=40 100 (a) ● RD4=50 100 (b) 4 8 12 16 20 24 28 0 500 1000 1500 2000 ● N [tiges/ha] (c) RD4=58 100 4 8 12 16 20 24 28 ● ● DMQ4 D100 DHP [classes de 2 cm] RD4=68 100 (d)

Figure 2.1: RD4, le rapport entre le diam`etre moyen quadratique (DMQ4) et le diam`etre

dominant ¯D100, permet de discriminer la distribution des diam`etres `a hauteur poitrine (DHP).

Selon l’algorithme de classification propos´e parM¨ussenberger(2005), les distributions (a) `a (d) sont respectivement du type «J invers´e», «normal, pench´e `a gauche», «normal» et «normal, pench´e `a droite».

analyser l’effet de cette variable avec un grand nombre d’´echantillons,

5. qui comportent plus d’une mesure (PEP), en ne conservant qu’une seule des mesures pour ´eviter l’auto-corr´elation des erreurs.

Les caract´eristiques dendrom´etriques et ´ecologiques des placettes retenues et leurs posititions sur le territoire sont pr´esent´es au tableau2.1et `a la figure2.2.

2.2.3 Effet des variables de structure et de station foresti`ere

Contrairement aux analyses du premier chapitre, un mod`ele lin´earis´e ne d´ecrivait pas suffi-samment bien l’effet de comp´etition-densit´e. Pour d´ecrire la relation entre ¯V4, ¯H100 et N4,

Table 2.1: Statistiques descriptives des 8197 placettes ´echantillons retenues. Na´eest le nombre

d’arbres ´echantillons de l’´epinette noire, GEP N est le pourcentage en surface terri`ere d’´epinette

noire, Typep´e est le type de placette.

Variable Min. Moy. M´ed. Max. Variable Valeur n ¯ V4m3 · 1000 3,9 50,0 35,7 372,2 VPOT RE2 5620 N4 275,0 3127,8 2700,0 17925,0 RE3 2577 ¯ H100[m] 7,1 14,5 14,3 25,5 W 0 2694 DMQ₄[cm] 4,4 10,1 9,6 24,1 1 5503 RD4[%] 24,0 54,1 53,3 87,4 Typep´e PAT 180 CPC [%] 30,0 47,6 50,0 90,0 PEP 852 Na´e 3,0 3,9 3,0 15,0 PET 7165 GEP N[%] 90,0 97,3 98,5 100,0 Lat. 45,4 49,0 48,8 52,6 Long. -79,5 -73,2 -73,8 -61,4

qui exprime une relation biologiquement raisonable (Willey et Heath,1969;Drew et Flewel-ling,1977). L’analyse des r´esidus nous a servi `a d´eterminer dans un premier temps le pouvoir explicatif et la forme d’effet des variables. Par exemple, dans l’interpr´etation des graphiques des r´esidus en fonction des sous-domaines bioclimatiques nous avons d´ecid´e de cr´eer une va-riable binaire W qui prend la valeur 1 pour les sous-domaines bioclimatiques de l’ouest et 0 pour les sous-domaines de l’est. Contrairement `a M¨ussenberger (2005), nous nous sommes limit´es `a ces deux r´egions (figure 2.2, tableau2.1). Une autre analyse pr´eliminaire consistait `

a l’ajustement des param`etres de l’´equation lin´eaire simple de l’effet de comp´etition-densit´e, ¯

V₄−1 = k1 + k2N4 (Kira et collab., 1953), par classes de ¯H100 (Newton et Weetman, 1993),

de RD4, de W et de VPOT. Les graphiques de k1 et de k2 en fonction de ¯H100, RD4, de

W et de VPOT nous ont instruit sur la forme de l’effet de ces variables : le logarithme de ki semblait ˆetre une fonction lin´eaire du logarithme de ¯H100, ce qui se d´eduit ´egalement par

l’´equation 2.1. Alors cette derni`ere ´equivaut `a l’´equation 2.2. De plus, ces graphiques nous laissaient soup¸conner que RD4, W et VPOT ont un effet lin´eaire sur la relation entre ki et

¯

H100. Nous avons alors exprim´e l’effet de comp´etition-densit´e sous forme de l’´equation 2.3.

¯

V₄−1= B0H¯100B1 + B2H¯100B3N4 (2.1)

¯

V₄−1 = 10log B0+B1log ¯H100 _{+ 10}log B2+B3log ¯H100_N

4 (2.2)

¯

V₄−1 = 10Pni=1Pi_{+ 10}Pni=1Qi_N

4, (2.3)

o`u Pi et Qi sont des n fonctions lin´eaires des variables VAR = ( ¯H100,RD4,W,RE2). Ainsi,