THESE
POUR LE DIPLOME D'ETAT DE DOCTEUR EN PHARMACIE
Soutenue publiquement le 9 Juillet 2019 Par M Raphael BETBEDER
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Propriétés pharmacologiques de
Grifola frondosa : mythe ou réalité ?
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Membres du jury :
Président : Régis Courtecuisse, professeur à l’université de Lille
Directeur, conseiller de thèse : Stéphane Welti, Maitre de conférences à l’université de Lille
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Remerciements
J’adresse mes remerciements à mon directeur de thèse, le Docteur Stéphane Welti, maitre de conférences à la faculté des sciences pharmaceutiques de Lille pour son soutien et son aide.
Je remercie tout le personnel de la Faculté des Sciences Pharmaceutiques de Lille m’ayant accueilli et formé durant tout mon parcours au sein de l’Université.
Je remercie aussi tout le personnel de la Pharmacie des Olympiades pour m’avoir soutenu et encouragé pendant mon passage, de Florence à Marianne.
Je remercie également ma famille pour son soutien indéfectible et notamment ma grand-mère m’ayant hébergé durant la durée de cette rédaction.
Je remercie également Justine pour son aide précieuse.
TABLE DES MATIERES
Table des illustration... 15
Index des tables ... 15
Glossaire... 16
INTRODUCTION ... 1
I. GRIFOLA FRONDOSA (Dicks. : Fr.) S.F. Gray : partie descriptive ... 3
B. Généralités et classification... 3 1. Définition du champignon : ... 3 2. Classification ... 4 C. Description taxinomique ... 7 1. Description macroscopique ... 7 2. Observation microscopique : ... 8 D. Ecologie... 9 1. Répartition... 9
2. Grifola frondosa, une espèce menacée ... 9
E. Intérêt nutritionnel ... 10
1. Composition nutritionnelle ... 10
2. Propriétés culinaires et gastronomiques du G. frondosa (ou Maitake) ... 13
II. Grifola frondosa et complément alimentaire ... 15
A) Préambule ... 15
B) Présentation des compléments alimentaires à base de Maitake ou G. frondosa ... 15
1. Présentation ... 15
2. Commentaires ... 16
3. Questions ... 17
C) Grifola frondosa : une espèce rare très demandée ! ... 18
1. Culture sur lit extérieur ... 18
2. Culture en bouteille ... 19
2. Culture en sac ... 19
D) Grifola frondosa et / ou Maitake ? ... 21
1. Problème de la désignation... 21
2. Notion de vicariance ... 22
F. Problèmes relatifs aux allégations de santé du Maitake ... 24
1. Allégations santé et règlement ... 24
Allégations santé et Maitake ... 25
2. ... 25
3. Origine des sources considérant les vertus thérapeutiques du Maitake ... 25
4. Les bases de la médecine traditionnelle chinoise (MTC) ... 27
5. Exportation de la médecine traditionnelle chinoise en Europe ... 28
III. LES PROPRIETES PHARMACOLOGIQUES DE GRIFOLA FRONDOSA ... 29
A. Schéma général de production et description des fractions polysaccharidiques de G. frondosa ... 30
1. Les fractions D / MD et Maitake Pro4X©... 31
2. La fraction YM-2A ... 31 3. Le Grifolan : ... 32 4. Le MaitakeGold 404 (MTG404) ... 32 5. La fraction GFP-A ... 32 6. Le Grifolaone A : ... 33 7. La fraction SX : ... 33
C’est une fraction soluble du Maitake entier réduit en poudre qui contient une glycoprotéine de 20.000 Daltons (Preuss et al., 2010). Les modalités d’obtention de la fraction SX sont celles présentées sur la figure 10. ... 33
B. Les propriétés des différents extraits ... 33
1. Anticancéreuse : ... 33 2. Antioxydante ... 37 3. Immunomodulatrice ... 38 4. Hypoglycémiante : ... 42 5. Hypocholestérolémiante : ... 43 6. Hypotensive ... 46 7. Antifongique ... 47
C. Controverse de l’activité polysaccharidique ... 47
IV. conclusion ... 49
Table des annexes ... 1 Annexe I : Classification des êtres vivants ... I Annexe II : le réactif de Melzer , ... II Annexe III : Nouvelle classification de Grifola Frondosa proposée par Justo (2017) ... III
Annexe IV : Teneur en 5’ nucléotides de Grifola frondosa, dans son corps, du mycélium, la farine fermentée et seule selon Huang et al. 2011. ... IV
TABLE DES ILLUSTRATION
Figure 1 : schéma récapitulatif d'un champignon (Wikipédia, 2019) ... 3
Figure 2 : Photographie de Grifola frondosa (Caspar S, 2019) ... 4
Figure 3 : Photo de Inonotus radiatus par Christophe Lécuru (marais du Romelaëre - 26/10/2004 - 62), exemple de champignon dimidié. ... 5
Figure 4 : Photo de jules Cimon de Cerioporus leptocephalus (Jacq, Zmitr 2019), exemple de champignon stipité. ... 5
Figure 5 : Photo de Ceraceomyces sublaevis, exemple de champignon résupiné (Wikipédia, 2019) ... 6
Figure 6 : Dessin d'une observation microscopique de Grifola frondosa (Gilbertson;1993) .... 8
Figure 7 : les catégories UICN relatives au niveau de danger d’extinction d’une espèce ... 10
Figure 8 : Photo de shiitake (source Wikipedia) ... 12
Figure 9 : Photographie du recueil de Shennong Bencao Jin (Wikipédia, 2019) ... 29
Figure 10 : Méthodes d'extraction de différentes fractions de Grifola Frondosa... 30
Figure 11 : Structure de la fraction MD ... 31
Figure 12 : Importance de P53 dans la régulation du cycle cellulaire (Wikipédia, 2019) ... 35
Figure 13 : Action immunomodulatrices et anticancéreuses des polysaccharides de Grifola Frondosa ... 41
Figure 14 : Modification de l'expression des gènes par une fraction séchée de Grifola frondosa ... 45
Figure 15 : Plaque de Preyer, illustration des mécanismes d'entrée de nutriments au niveau de la barrière intestinale ... 49
INDEX DES TABLES
Tableau 1 : Comparaison des apports micro-nutritionnels de différents champignons : Grifola frondosa, Lentinula edodes et le champignon de paris. (Stott and Mohammed, 2004 ; ANSES, 2019) ... 12Tableau 2 : Liste non exhaustive de compléments alimentaires contenant du Grifola frondosa ... 15
Tableau 3 : Paramètres pour la culture en bouteilles de Grifola frondosa (Montoya et al., 2008) ... 21
Tableau 4 : Récapitulatif des études montrant un effet anti cancéreux de G. frondosa ... 36
Tableau 5 : Récapitulatif des études montrant un effet anti oxydant de G. frondosa ... 38
Tableau 6 : Récapitulatif des études montrant un effet immunomodulateur de G. frondosa ... 41
Tableau 7 : Récpitulatif des études montrant un effet anti diabétique de G. frondosa ... 43
Tableau 8 : Récapitulatif des études montrant un effet hypocholestérolémiant de G. frondosa ... 45
GLOSSAIRE
Adaptogène : Substance permettant au corps de réagir plus facilement au stress.
Baside : Une baside est le siège de la reproduction des champignons homobasidiomycètes, d'où le nom de Basidiomycètes donné à un groupe plus étendu. C'est une cellule spécialisée et terminée par un nombre variable de pointes (stérigmates), portant chacune une spore nommée basidiospore.
Basidiome : Agrégat reproductif des basidiomycètes
Basidiomycota : Embranchement du règne des champignons ; ils possèdent leurs spores à l’extrémité de cellules spécialisées sont appelés en général : « champignons à chapeaux » Cystide : La cystide est une cellule stérile renflée localisée entre les basides dans l'hyménium, et constituée par l'article terminal d'une hyphe. C'est une sorte de vessie. Hyphe : Filament constitutif du mycélium des champignons supérieurs et lichens.
Dimidié : Se dit du chapeau qui n’est qu’à moitié développé (forme de demi-cercle), et attaché latéralement au support.
Métabolome : Le métabolome est constitué par l'ensemble des petites molécules, les métabolites, tels que les intermédiaires métaboliques, les hormones et autres molécules signal ainsi que les métabolites secondaires, qui peuvent être trouvées dans un échantillon biologique.
Résupiné : Se dit d’un champignon dont la surface stérile (chapeau) est fixée à l’envers sur son substrat et la surface fertile (hyménium) tournée vers l’extérieur.
Sporocarpe : Partie du champignon portant les spores, cette partie n’est pas essentielle à la reproduction, mais participe à la protection.
1
INTRODUCTION
De tous temps, les champignons ont été utilisés par les hommes soit pour bénéficier de leurs vertus nutritives ou médicinales soit à des fins spirituelles ou chamaniques.
L'une des preuves les plus flagrantes de cette utilisation ancestrale est l'homme de Ötzi, un corps datant de 5000 ans retrouvé piégé et momifié dans la glace, à côté duquel furent retrouvés 2 espèces différentes de champignons : "Fomes fomentarius ou amadouvier utilisé selon Peintner & Pöder (2000) comme ‘allume feu’ et Piptoporus betulinus ou polypore du bouleau probablement utilisé en infusion pour ses propriétés gastro-intestinales (Grienke et
al., 2014).
On retrouve également des vestiges artistiques ou d’œuvres picturales suggérant l’utilisation enthéogène de certains champignons en Asie Centrale et Sibérie pour l’Amanite tue-mouches, ou en Amérique centrale chez les Mayas, Aztèques et Zapotèques pour les psilocybes, strophaires et Panaeolus (Heim et al., 1962).
Derrière ces exemples déjà bien connus de la communauté scientifique spécialisée, d’autres champignons, moins connus, attestent également de cette utilisation ancestrale
C’est le cas de Grifola frondosa ou Maitake dans sa désignation japonaise, dont les propriétés culinaires réputées sont accompagnées de légendes festives. La tradition rapporte, en effet, des « danses de joie » consécutives à sa découverte et sa récolte. Ce rare champignon, que l’on désignait ‘dancing mushroom’ s’échangeait, en effet, contre une forte somme d’argent et repartait le plus souvent aux mains des plus fortunés. L’autre interprétation de cette désignation résulterait de la forme du Maitake qui rappelle celle du papillon en vol. Les autres désignations telles que : « poule des bois », « polypore en touffe » mais aussi « roi des champignons » conservent le caractère bucolique des désignations vernaculaires.
Les premières traces écrites concernant le Maitake remontent à l’antiquité. Elles apparaissaient dans le plus vieil ouvrage chinois écrit au 1er siècle après J.C. Le Shennong Bencao Jing, comme on le désignait en référence au héros Shennong de la mythologie chinoise, était consacré aux drogues végétales animales et minérales. Bien qu’il soit aujourd’hui disparu, ses nombreuses reproductions du moyen âge et de la renaissance traduisent encore l’intérêt des pays asiatique, notamment la Chine, pour les champignons. La première partie de ce mémoire de thèse, plutôt descriptive, sera, entre autres, consacrée à la taxinomie et à la classification phylogénétique de Grifola frondosa. Nous nous intéresserons, de plus, à l’écologie de cette espèce, ce qui donnera l’occasion de mentionner le caractère vulnérable et, pour certains pays, les menaces d’extinction qui pèsent sur cette espèce.
Dans une deuxième partie, nous verrons que la commercialisation de compléments alimentaires à base de Grifola frondosa suscite de nombreuses questions.
2 - Face aux menaces d’extinction, la commercialisation à outrance ne risque-t-elle pas d’aggraver la situation actuelle de cette espèce ? De quels moyens, les industriels disposent-ils pour contourner ce problème ?
- Ensuite, les différentes appellations de cette espèce, qu’elles soient d’ordre vernaculaire ou bien celle qui répond aux règles fixées par le code de nomenclature botanique ne risquent-elles d’entraîner des confusions d’identité ?
- Enfin, sur quel fondement ou savoir traditionnel se basent les compléments alimentaires pour justifier les allégations de santé attribuées au Maitake ?
La dernière partie sera consacrée aux activités pharmacologiques du Maitake ou G. frondosa. Avec l’appui d’une synthèse bibliographique effectuée sur le G. frondosa et ses propriétés pharmacologiques, nous apporterons ici quelques éléments qui permettront peut-être de répondre à la question : « Les propriétés thérapeutiques de Grifola frondosa relèvent-elles du mythe ou de la réalité ? »
3
I.
GRIFOLA FRONDOSA (DICKS. : FR.) S.F. GRAY : PARTIE
DESCRIPTIVE
B. GENERALITES ET CLASSIFICATION
1. Définition du champignon :
Les champignons (Fig 1) sont des eucaryotes pluricellulaires ou unicellulaires. Ce terme collectif englobe à la fois les Fungi actuels (ou mycètes) mais aussi les oomycètes, les
chytridiomycètes et les mycétozoaires (autrefois considérés comme « champignons » mais
aujourd’hui exclus du règne des Fungi). Les cellules des Fungi sont pourvues d'une paroi chitineuse ; elles sont immobiles et se nourrissent par la libération vers l’extérieur d’un arsenal enzymatique dont la finalité est d’obtenir des nutriments facilement absorbables. On dit qu’ils sont absorbotrophes. La cellule ou les cellules sont dépourvues de chlorophylles et/ou de plastes car ces organismes sont hétérotrophes vis-à-vis du carbone. Leur appareil
végétatif est ramifié, micro
scopique et diffus dans le substrat. Enfin, les spores de la reproduction sexuée n’ont pas de flagelles en général. Toutes ces caractéristiques, font des champignons un règne à part.
Figure 1 : schéma récapitulatif d'un champignon (Wikipédia, 2019)
Le sporophore est l’appareil de reproduction des champignons, il va se développer pour permettre de disperser les spores et n’est présent que durant cette période. Le mycélium, qui constitue l’appareil végétatif du champignon, est microscopique, ramifié et diffus, enfoui dans le substrat. La structure habituelle des sporophores des champignons se compose d’un seul pied surmonté par un chapeau comme ci-dessus. Grifola frondosa, quant à lui, est une
4 association de plusieurs pieds, soudés à la base, dont les terminaisons élargies en chapeaux vont s’imbriquer pour former une grande masse qui pour certains évoque un rassemblement de papillons (Fig. 2).
Figure 2: Photographie de Grifola Frondosa (Caspar S, 2019)
2. Classification
Selon la classification proposée par Mycobank, Grifola Frondosa est un champignon dont la position systématique est la suivante :
Règne Fungi Embranchement Basidiomycota Classe
Agaricomycetes Ordre
Polyporales Famille Fomitopsidaceae Genre Grifola
Espèce
Grifola frondosa
❖ Règne
Il existe plusieurs règnes pour classer les êtres vivants : règne Animal, règne Végétal, règne Fongique, règne Protiste et règne Procaryote. Grifola frondosa fait partie du règne fongique car il correspond à la définition d’un champignon (Voir Annexe I).
5 Il est ensuite classé dans l’embranchement des Basidiomycota, car ses spores sont produites aux extrémités des cellules spécialisées : les basides. Ces basidiospores seront par la suite dispersées à leur maturité par éjection active puis grâce à la gravité ou aux courants aériens.
❖ La classe
La classe des Agaricomycetes regroupe tous les champignons formant un sporocarpe, allant de quelques millimètres à plus d’un mètre de diamètre.
❖ L’ordre
L’ordre des Polyporales regroupe presque tous les champignons lignivores, qui dégradent le bois dans le cadre de la saprotrophie (consommation de matière organique morte). Ils sont donc impliqués dans le pourrissement du bois et produisent une pourriture brune ou blanche (selon les composants du bois – lignine ou cellulose - qui sont dégradés). Leur mode d’insertion au substrat peut être résupiné, dimidié ou stipité et leur hyménophore est habituellement poré.
Figure 3 : Photo de Inonotus radiatus par Christophe Lécuru (marais du Romelaëre - 26/10/2004 - 62), exemple de champignon
dimidié.
Figure 4 : Photo de Jules Cimon de Cerioporus leptocephalus (Jacq, Zmitr 2019), exemple de
6
Figure 5: Photo de Ceraceomyces sublaevis, exemple de champignon résupiné (Wikipédia,
2019)
Cette configuration morphologique a permis de ranger autrefois les polypores parmi les
Aphyllophorales (littéralement : sans lamelles). Dans ce groupe, la chair des sporophores
présente une diversité hyphale : elle peut être composée d’hyphes génératrices, ligatives et squelettiques. L’ensemble donne une cohésion au sporophore que l’on assimile à celui du cuir : on dit qu’ils sont coriaces. Ils peuvent également être durs comme le bois. Enfin, les basidiospores sont transparentes ou hyalines et parfois ornementées.
❖ La famille
Selon Jülich (1992), la famille des Fomitopsidaceae regroupe des champignons produisant une pourriture brune, dont les spores sont non réactives au Melzer et qui possèdent des hyphes génératrices possédant des boucles aux cloisons.
La position systématique de Grifola frondosa présentée ici est celle suivie actuellement par Mycobank. Toutefois, selon Ryvarden (1980), Grifola frondosa produit une pourriture blanche. Cette classification pose donc un problème d’ordre taxinomique.
❖ Définition taxinomique
De nos jours, la phylogénie moléculaire permet d’améliorer la classification des espèces. Elle utilise non pas les caractéristiques morphologiques comme on peut le faire pour l’obtention de la classification traditionnelle, mais les séquences nucléotidiques de certains gènes. Mis en comparaison, elle permet d’établir ou de suivre l’arbre évolutif des espèces avec leur degré de parenté.
Avec cette méthode d’analyse, Justo et al. (2017), rectifient la position phylogénétique de
Grifola frondosa (voir Annexe II). En effet, sur l’analyse de 3 gènes de 292 champignons
appartenant à l’ordre des Polyporales, Grifola frondosa non seulement n’appartient pas au phylum des Fomitopsidaceae mais en plus apparaît sur une lignée-sœur de la lignée des
Polyporaceae (les deux lignées ayant un ancêtre commun direct et par conséquent récent).
7 que les Polyporaceae sont responsables de la pourriture blanche. Contrairement aux opinions initiales de Corner (1989), au sein l’ordre des Polyporales, le type de pourriture développé sur le substrat constitue un caractère taxinomique de premier ordre pour la distinction de phylum que l’on classe au rang des familles. Ainsi, au même titre que les Polyporaceae, Grifola
frondosa développe une pourriture blanche. Sa position phylogénétique actualisée reste donc
logique.
C.
DESCRIPTION TAXINOMI QUE
1. Description macroscopique
Alors que la plupart des champignons comestibles ont un chapeau disposé sur un stipe,
Grifola frondosa présente un basidiocarpe annuel dont la forme est unique.
❖ Basidiome
Le basidiome peut atteindre 40 cm de large. Il est composé de plusieurs stipes qui se développent à partir d'une base commune, courte et épaisse (jusqu’à 10 cm). Plus la base est épaisse, plus il y aura de chapeaux imbriqués. Ensuite le stipe se ramifie par étages et chaque ramification ou branche termine sa course par la formation d’un chapeau spatulé ou pétaloïde. Les chapeaux sont nombreux, imbriqués et disposés soit en touffe ou en rosette.
❖ Chapeaux
Les chapeaux sont en forme d'éventail ou flabelliformes, regroupés et imbriqués, atteignant 8 cm de large et 8 millimètres d’épaisseur. La surface supérieure est de couleur gris lavande, pâle au début elle devient par la suite plus foncée et enfin brun terne chez les spécimens plus âgés. La surface supérieure est très finement tomenteuse à glabre, lisse ou radialement rugueuse ; le bord est de couleur uniforme, mince et souvent ondulé ou enroulé.
❖ Chair
La chair, de couleur blanche à crème, est fibreuse, coriace et souple. ❖ Hyménophore
L’hyménophore est poré, parfois labyrinthiforme, de couleur blanchâtre à blanc ivoire et décurrent jusqu’au point d’insertion des branches. Les pores (2-4 par millimètre) ont une forme angulaire, parfois allongée dans le sens radial du sporophore. Ils présentent, de plus, une fine paroi (dissépiment).
❖ Séchage
On observe un bronzage pâle sur les spécimens séchés plus âgés. Ils deviennent, de plus, fragile et cassant.
8
L’odeur est agréable, et peut ressembler à un fruit à coque comme la noix. Grifola frondosa est un champignon comestible savoureux dans sa jeunesse, mais devient vite coriace avec l’âge.
2. Observation microscopique :
A la lumière du microscope, on peut observer des spores mesurant 5,2 x 4,5 µm. Les spores sont ovoïdes ou ellipsoïdes (forme d’œuf renversé), hyalines et lisses.
Les basides (cellules reproductrices portant les spores) mesurent 32 µm de long sur 6 µm de large ; ils présentent des boucles basales et sont terminées par des stérigmates longs de 3,5 à 4 µm.
La structure hyphale est dimitique. Au niveau du contexte, les hyphes génératrices sont rarement ramifiées, elles présentent des boucles et mesurent entre 2,5 et 5 µm de diamètre ; les hyphes squelettiques ont des parois modérément épaisses, faiblement ramifiées et mesurant de 2,5 à 6 µm de diamètre ; les hyphes génératrices du dissépiment sont plus ramifiées et l’hyménium ne présentent pas de cystides.
On peut noter la présence d’hyphes oléifères de 3 à 10 µm de large dans la plupart des régions du champignon, leur contenu est oléagineux opalescent.
(Dickson, 1821 ; Bon, 1987; Stamets, 2000).
Figure 6: Dessin d'une observation microscopique de Grifola frondosa (Gilbertson;1993) a-hyphe génératrice
b-larges hyphes avec septa simple c-hyphes fine avec segment renflé d-hyphes squelettiques
e- basides f-basidiospores
9
D. ECOLOGIE
1. Répartition
Grifola frondosa est un champignon saprotrophe qui pousse en climat tempéré, mais aussi en
altitude sous des climats subtropicaux. Il pousse en touffe et se nourrit de substrat mort, tel que des troncs d'arbres ou de vieux arbres dont une partie est en décomposition, en particulier le chêne, le châtaignier, l’érable, l’aulne et plus rarement pruniers et pins. Sa zone de prédilection est le Nord-Est du Japon. On peut aussi le retrouver dans les forêts tempérées d’Asie, d’Europe et d’Amérique du Nord (Mayell, 2001).
2. Grifola frondosa, une espèce menacée
Grifola frondosa est une espèce rare et difficile à trouver. C’est pour cela qu’il est protégé
dans certains endroits.
L’UICN (Union Internationale pour la Conservation de la Nature), créée en 1964, dresse une liste rouge des différentes espèces vivantes (surtout animales et végétales), qui regroupe l’ensemble des taxons connaissant un problème de survie ou de maintien de ses populations, en relations avec diverses menaces, souvent dues aux activités humaines. Cette liste rouge est utilisée pour alerter le public et les responsables politiques si une espèce est menacée de régression, voire d’extinction. Au contraire, elle peut rassurer si le statut d’une espèce donnée n’évoque aucune menace particulière (certaines espèces ne sont pas évaluées, faute de connaissances suffisantes). En effet, une liste rouge classe les espèces en différentes catégories en fonction du niveau de risque, allant d’espèce éteinte à préoccupation mineure (Fig. 5).
10 Figure 7 : les catégories UICN relatives au niveau de danger d’extinction d’une espèce
En France, il n’existe pas encore de liste rouge officielle pour les champignons menacés. Cependant, des travaux préliminaires (R. Courtecuisse) classent Grifola frondosa dans la catégorie LC (least concern), ce qui signifie que sa vulnérabilité reste une préoccupation mineure ; cette évaluation sera à confirmer dans le cadre de recherches en cours menées par un groupe de travail collégial d’experts. Par contre, en Bulgarie ou en Macédoine, cette espèce est classée comme EN (endangered), c’est-à-dire comme espèce en danger d’extinction. Une autre façon de formuler ce classement serait de dire que sa population est en déclin continu, que ce soit en termes de superficie occupée, en rapport à la qualité de l’habitat occupé par l’espèce ou en nombre de spécimens recensés.
E. INTERET NUTRITIONNEL
1. Composition nutritionnelle
Il y a peu d’informations disponibles concernant la composition nutritionnelle du Grifola
frondosa. Celles auxquelles nous avons eu accès proviennent de la table Ciqual : c’est une
base de données fournies par l’ANSES et qui recense les valeurs nutritionnelles des aliments les plus consommés en France (Anses, 2018).
11 Le corps du champignon est large, mou et comestible. Il est essentiellement composé d’eau (environ 86-91%). La matière sèche représente 9 à 14%. Cette matière sèche se compose de :
• Glucides : 59-61% • Protéines 21-22% • Fibres 10% • Vitamines • Minéraux
Dans la chair du champignon, on retrouve également des minéraux, de l’ergostérol ainsi que les vitamines D, B1, B2 et C essentielles pour le bon fonctionnement du métabolisme humain. Par exemple, la vitamine D est indispensable à l’absorption du calcium et du phosphore. Sa carence entraîne le rachitisme chez l’enfant, une ostéomalacie chez l’adulte et une ostéoporose, un affaiblissement musculaire et donc un risque de chute plus élevé chez la personne âgée (Mowé et al., 1999). Plus récemment, Annweiler et al. (2013) a montré qu’il existait, chez l’Homme, un lien entre la vitamine D et l’amélioration de ses capacités cognitives.
La vitamine B1 ou thiamine, est un précurseur de la thiamine pyrophosphate, un coenzyme qui permet la transformation du glucose en énergie lors du cycle de Krebs. Par conséquent, elle est essentielle au bon fonctionnement du cerveau. Sa carence entraîne le béri-béri et affecte principalement les personnes atteintes d’alcoolisme chronique.
La vitamine B2, appelée aussi riboflavine, est incorporée dans la structure de deux coenzymes : FMN (flavine mononucléotide) et FAD (flavine adénine dinucléotide). Elles sont toutes deux indispensables pour le fonctionnement de nombreuses enzymes et des mitochondries dans le corps humain. Parmi les rôles joués de la vitamine B2, on retrouve le métabolisme des glucides et des lipides. En cas de carence prolongée, on peut avoir une opacification de la cornée avec une augmentation de la sensibilité, ainsi qu’une anémie.
Pour connaître les intérêts nutritionnels du G. frondosa, il est intéressant de comparer sa composition avec d’autres champignons habituellement consommés (voir table 1). Pour cela nous avons repris différentes données présentant les valeurs nutritionnelles des champignons que nous avons ensuite compilées dans un tableau (Stott et Mohammed 2004 ; table Ciqual 2018).
Trois champignons comestibles, Lentinula edodes (Shiitake), Grifola frondosa (Maitake) et
Agaricus bisporus (champignon de Paris) sont comparés sur la base de leurs intérêts
nutritionnels. Le shiitake est aussi très utilisé en cuisine asiatique : c’est un champignon parfumé que l’on prépare sauté ou pour condimenter les bouillons. En ce qui concerne le champignon de Paris, il fait partie des ingrédients habituels de la cuisine française.
12 Figure 8 Photo de shiitake (source wikipedia)
Tout d’abord, en comparant les compositions nutritionnelles de ces champignons, on peut observer que la teneur en vitamine D du G. frondosa est 2,5 fois supérieure au Shiitake et qu’elle est 40 fois supérieure au champignon de Paris. On peut noter, également, que 100g de G. frondosa est suffisant à combler l’apport journalier recommandé en vitamine D chez un adulte (en France : 400 UI).
Tableau 1 Comparaison des apports micro-nutritionnels de différents champignons : Grifola frondosa, Lentinula edodes et le champignon de paris. (Stott and Mohammed, 2004 ; ANSES, 2019)
Grifola frondosa Lentinula edodes (shiitake) Champignon de Paris Vitamine B1 1.5 mg 0.3 mg 0.073 mg B2 1.6 mg 1.27 mg 0.29 mg B3 (Niacine) 54 mg 14,1 mg 5 mg C 63 mg 3.5 mg 3.09 mg D 410 UI 3.9 µg soit 156 UI 0.3µg soit 12 UI Minéraux/Métaux Magnésium 67 mg 132 mg 10.5 mg Fer 0.5 mg 1.72 mg 0.31 mg Calcium 11 mg 11 mg 6.03 mg Phosphore 425 mg 294 mg 96.6 mg Protéine (% matière sèche) 27% 9.54% 2.62%
En ce qui concerne l’apport en minéraux, G. frondosa représente une source moins intéressante en magnésium et en fer que le shiitake. En revanche, sa teneur en phosphore est
13 supérieure. Les contributions en calcium sont similaires entre ces deux champignons. Bien que le champignon de Paris soit le champignon le plus consommé en France, ses teneurs en minéraux sont parfois jusqu’à 6 fois moins élevées que pour G. frondosa ou le Shiitake. De ce point de vue, le champignon de Paris possède des qualités nutritionnelles bien inférieures aux deux autres »
Enfin, la teneur en protéine de Grifola frondosa, varie de 21-22%, selon Stott & Mohammed (2004), à 27 % de matière sèche (Zhuang & Wasser, 2004). A titre de comparaison, pour 100g de matières sèches, l’œuf cru possède 13,5 g de protéines (13%) tandis que celle de la viande de poulet en possède 26,1 g (26,1%). Cette dernière valeur, identique à celle de la chair des sporophores de G. frondosa, font de ce champignon une excellente ressource alimentaire. D’ailleurs, sans être vraiment une coïncidence, il est intéressant de remarquer que celui-ci, à l’instar du shiitake, constitue l’ingrédient de nombreux plats cuisinés en Asie.
2. Propriétés culinaires et gastronomiques du G. frondosa (ou Maitake)
Reconnu depuis longtemps comme un champignon très apprécié des connaisseurs, à l’ère où même la saveur peut être mesurée, les composés non volatiles donnant le goût du Maitake ont été analysés et comparé afin de déterminer l’origine de son succès. Pour cela, Huang et
al. (2011) ont mesuré les acides aminés ainsi que les nucléotides présents dans la chair, dans
le mycélium ainsi que dans du blé fermenté par le mycélium de Grifola frondosa (Voir annexe IV et V).
La saveur umami ou le goût savoureux, serait dû à la teneur en acide aminé MSG-like (monosodic glutamate like), mais aussi en nucléotide 5’ : 5’ GMP guanosine monophosphate, 5’ IMP inosine monophosphate et 5’ XMP xanthosine monophosphate. Les acides aminés MSG-like sont l’acide aspartique et l’acide glutamique, ils sont responsables du goût du palais. Le 5’ GMP est, quant à lui, le nucléotide le plus important, il est responsable de la saveur carnée et augmente, de façon synergique avec les acides aminés MSG-like, le goût umami des champignons.
Le Maitake est donc utilisé en cuisine en tant qu’exhausteur de goût et participe à donner une saveur délicieuse aux plats, en témoigne de nombreuses recettes. En voici une facile ! :
❖ Tagliatelles aux Maitake Préparation : 60 min
Cuisson : 30 min Portions : 4 Ingrédients :
- 250 g maitake frais ou 60 g séché - 1 c. à soupe huile d'olive
14 - 100 ml vin blanc - 2 échalottes - 250 ml crème légère - 400 g tagliatelles fraîches - 1 bouquet de ciboulette Préparation :
- Diviser le maitake en petits bouquets, s'il est frais ; s'il est séché, le faire tremper dans de l’eau tiède durant 30 minutes et rincer.
- Faire revenir les champignons dans le beurre et l'huile préalablement chauffée, garder au chaud.
- Hacher et faire revenir les échalotes dans du beurre lié avec du vin blanc.
- Faire réduire le vin de moitié, ajouter la crème de façon à obtenir une sauce crémeuse. - Saler, poivrer, couper finement la ciboulette et l’incorporer à la sauce.
- Faire cuire les tagliatelles al dente dans de l'eau salée, (utiliser le bouillon de réhydratation, s'il y en a), les égoutter et mélanger à la sauce
- Présenter dans une assiette et disposer le Maitake par-dessus.
Grifola frondosa ou Maitake est donc une espèce dont les qualités gustatives et surtout
nutritionnelles sont à même de justifier sa commercialisation en tant que complément alimentaire. Mais nous verrons que la principale raison de sa présence dans de telles spécialités est ailleurs, sur un terrain plus tourmenté qui depuis quelques temps fait débat.
15
II.
GRIFOLA FRONDOSA ET COMPLEMENT ALIMENTAIRE
A) Préambule
Avec les mouvements actuels de retour à la naturalité, autant exprimés par la néo-ruralité que par la propagation du véganisme, qui s’accompagnent d’un engouement nouveau pour l’auto-thérapie dont l’étendue, toujours croissante, englobe à la fois la pratique du Yoga, le recours aux médecines traditionnelles, l’épanouissement des religions spirituelles, mais aussi l’automédication, il n’est pas étonnant de constater que le chiffre d’affaires des compléments alimentaires en France a évolué de 1,8 milliards en 2017 contre 0,9 milliards en 2010, soit 100 % de sa valeur (Olievenstein, 1992 ; rapport du syndicat national des compléments alimentaires, 2017).
Actuellement, les officines de pharmacie, premières contributrices à la croissance susmentionnée, développent de plus en plus leur rayon phytothérapie en ajoutant toute une gamme de compléments alimentaires à base de plantes. Parmi les plus populaires, citons par exemple les gélules à base de vigne rouge, de passiflore, de ginseng, etc. Les médecines traditionnelles ne sont pas en reste puisque de nombreux compléments alimentaires font figurer plantes mais aussi champignons dont la désignation japonaise ou chinoise, parfois inscrite en sinogramme, fait écho à sa médecine vernaculaire.
B) Présentation des compléments alimentaires à base de Maitake ou G. frondosa
1. Présentation
Le Maitake, 舞茸 signifiant littéralement (danse–champignon) en japonais ou 灰树花 (Huī shù huā) arbre à fleurs grises en chinois, n’échappe pas à cet engouement marketing et figure dans de nombreux produits de différentes marques, essentiellement sous forme d’ampoules ou de gélules. Il est communément apparenté à l’espèce G. frondosa.
Le tableau suivant reprend différents compléments alimentaires à base de Maitake commercialisés en 2018 (Voir Tableau 2). Cette liste est non exhaustive.
Tableau 2 : Liste non exhaustive de compléments alimentaires contenant du Grifola frondosa
N
OMC
OMPOSITIONP
OSOLOGIEA
LLEGATIONSMaitake (Diet Horizon)
Pour 2 gélules : Extrait sec de Maitake :
470mg Gingembre : 30 mg 2 gélules par jour Complément alimentaire
16 Reishi, Shiitake, Maitake
(Solgar) 100mg /100mg/100mg 1 à 2 gélules par jour Complément alimentaire Maitake biologique (Vitt’All+) 400mg dont 30% de polysaccharides (120mg) 1 à 2 gélules par jours Complément alimentaire Maitake (Herboristerie Moderne) 170mg de poudre de Maitake 6 gélules par jours Complément alimentaire
Maitake bio (Phytosud) 400mg dont 20% de
polysaccharides
2 gélules par jours
Shiitake, Maitake reishi (Copmed) Extrait shiitake 330mg Extrait Maitake 270mg Extrait de reishi 120mg 1 à 3 gélules par jours
Soutient les défenses naturelles de l’organisme, grâce au
reishi
Maitake (Dieti natura) Maitake 210 mg 4 à 6 gélules par jour
Renforce les défenses immunitaires
Maitake bio (Redon) Maitake 1000mg dont
38mg de beta glucane
1 ampoule par
jour Protège et renforce
Shiitake,Reishi,Maitake (Superdiet) Extrait concentré de shiitake 1800 mg Extrait concentré de Maitake 75mg Extrait concentré de reishi 75mg 1 ampoule par jour Complément alimentaire
Maïtaking (Lescuyer) Extrait sec 500mg 4 à 6 gélules par jours
Complément alimentaire
2. Commentaires
Tout d’abord, nous constatons que la désignation Maitake est le plus souvent employée pour désigner Grifola frondosa. Nous l’avions citée précédemment en introduction et dans la rubrique gastronomie puisque cette espèce est surtout consommée en Asie. Simplement, nous constatons que le choix de la désignation japonaise (dans sa forme latinisée) de l’espèce
Grifola frondosa semble privilégié et permet en quelque sorte de rappeler au consommateur
l’origine traditionnelle de sa consommation. Nous verrons par la suite, que les choses sont plus complexes qu’il n’y parait, et que le choix de la désignation peut être d’une importance capitale et non sans conséquences, en particulier lorsque la santé humaine est mise en jeu.
17 Ensuite, nous observons que le Maitake ou Grifola frondosa est présenté sous forme d’extrait sec ou sous forme concentrée, sans autres précisions si l’on excepte les variations de posologie : par exemple, on note que les formes « ampoules buvables », plus concentrées, ont une posologie (1 ampoule/j) réduite par rapport aux autres. La compliance ici renforcée, ne renseigne pas pour autant, ni ne rassure sur les 38 mg de bêta glucanes ajoutés. Le jargon scientifique et chimique utilisé semble placé ici consciemment de manière à réduire un peu plus la frontière séparant aliment et médicament. On constate également que le Maitake est parfois associé à d’autres champignons : le Shiitaké précédemment évoqué et le Reishi (Japon) ou Ling-Zhi (Chine).
La dernière observation est peut-être la plus importante puisqu’elle aborde le thème principal de ce travail qui a pour rappel l’objectif de mettre en lumière une éventuelle activité pharmacologique du Grifola frondosa : elle concerne la présence d’allégation de santé. « Renforce, protège, soutient les défenses naturelles », sont des insinuations directes qui laisse peu de doute quant au potentiel d’activité du Maitake. Parfois, même l’immunité est mentionnée sans détour. Nous comprenons mieux alors la raison du choix effectué sur la désignation de notre champignon. Nous mentionnions, en effet, au début de cette deuxième partie que le recours aux médecines parallèles ou traditionnelles qui caractérise en partie le retour à la naturalité, augmentait dans notre société occidentale. Gageons que la désignation Maitake est peut-être mieux placée pour signifier ou insinuer une activité thérapeutique reconnue traditionnellement, dont l’origine serait asiatique, que Grifola frondosa
Somme toute, la commercialisation de Grifola frondosa en tant que complément alimentaire dans le but de compléter les rations quotidiennes en vitamines, protéines et minéraux chez les personnes dénutries nous paraît, comme nous l’avons démontré précédemment, tout à fait opportune.
3. Questions
Par contre, l’utilisation, en tant que complément ou sous une autre forme, de Grifola frondosa dans un but thérapeutique fait apparaître plusieurs problèmes : qu’ils soient de forme ou de fond, le Maitake soulèvent plusieurs questions :
-
Tout d’abord, nous l’avons évoqué, le Grifola frondosa est une espèce menacée dont le statut, pour certains pays, est protégé. Par conséquent, sa commercialisation internationale en tant que complément alimentaire et plus localement sous forme de médicament, ne risque-t-elle pas d’aggraver cet état de fait ? Quels serait les recours qui permettraient ou qui permettent déjà de contourner ce problème ?-
Ensuite, la désignation vernaculaire « Maitake » est-elle l’équivalent garantie du taxonGrifola frondosa (Dicks. : Fr.) S.F. Gray., tel qu’il est défini dans sa désignation latine
binominale selon le code international de nomenclature botanique ? Si tel est le cas, cela cautionne-t-il la présence assurée de l’espèce en question dans sa forme galénique ?
18
-
Enfin, de quelle médecine traditionnelle parlons-nous vraiment ? Maitake est une désignation japonaise, alors qu’actuellement nous entendons davantage parler de la médecine traditionnelle chinoise. D’où qu’elle puisse venir, quelles propriétés cette médecine prête-t-elle au Maitake ?C) Grifola frondosa : une espèce rare très demandée !
La réputation du Maitake en gastronomie et en thérapeutique pose un problème de ressource, d’autant plus que ce champignon est classé parmi les espèces sensibles potentiellement menacées. Fort heureusement, en ce qui concerne G. frondosa, il existe depuis quelques dizaines d’année plusieurs techniques qui permettent de le cultiver.
Les champignons cultivés sont généralement des saprophytes et se nourrissent de matière organique issue d’organismes morts. Ils sont parfois lignicoles comme le Grifola
frondosa. Cette espèce est capable de dégrader à la fois la cellulose, l’hémicellulose et la
lignine : elle développe une pourriture blanche sur son substrat. Son mycélium secondaire pousse facilement sur de la sciure de bois dur stérilisée provenant de diverses essences telles que Fagus crenata, Quercus serrata, Q. crispula, Alnus spp. (Aulne) et Populus spp. (Peuplier) (Rinsanka, 1980; Stamets, 1993).
Il n’existe pas beaucoup d’études sur la culture de Grifola frondosa et les techniques utilisées sont des adaptations de culture ayant déjà fait leur preuve pour d’autres espèces, notamment le shiitake.
Depuis plusieurs années, les champignons ont été cultivés pour répondre à la demande grandissante du marché, et des techniques de croissance basées sur des substrats de paille ou sciure ont été développées.
Trois méthodes de culture ont été utilisées pour développer la commercialisation de Grifola
frondosa : la technique en extérieur sur lit, la méthode des bouteilles et celle des sacs. La
culture en extérieur a été la première des techniques des cultures artificielles (dans les sens dirigés par l’homme), elle reste peu onéreuse et produit un champignon de bonne qualité. Malheureusement, cette méthode n’est productive que lorsque les conditions environnementales sont favorables (Mikawa, 1990).
1. Culture sur lit extérieur
Cette culture implique en général l’utilisation de la sciure de feuillus (76%) comme substrat, de son de maïs (5-15%), de son de blé et de sol limoneux à hauteur de 5%. Le pH quant à lui doit être compris entre 5 et 6 (Mayazumi and Mizuno, 1997). Le tout est mixé et du mycélium en milieu liquide est rajouté.
Lorsque la température augmente et qu’elle atteint 15°C, le tout est placé dans des sacs sur le sol pour former une buche artificielle. Cette place est fermée par une chambre en plastique.
19 Pour contrôler l’humidité, on mouille régulièrement le sol afin de garder les sacs humides. La chambre extérieure doit être ventilée avec l’augmentation des températures.
Comme la buche formée est dure et compacte du fait de l’utilisation de terre et de son de maïs, cela permet d’enlever facilement les sacs lorsqu’ils sont complétement colonisés par les champignons. Le tout est ensuite enterré dans le sol dans un terrain bien drainé et recouvert de 3 cm de feuilles et de terre. On recouvre ensuite le tout avec du grillage pour empêcher l’érosion du sol en cas de pluie. Cette couverture permet aussi de fournir une obscurité suffisante à 85%.
Les sporocarpes commencent à se développer lorsque la température chute en dessous de 23°C, phénomène que l’on retrouve à l’arrivée de l’automne. En plaçant les buches les unes à côté des autres, un matelas de champignon se forme, donnant environ 1-1,5 kg par matelas. Cette technique extérieure fournit peu d’informations sur les rendements, sur les capacités de productions et sur la qualité finale du produit. Mais les champignons formés par cette méthode sont dits similaires à ceux trouvés dans la nature.
2. Culture en bouteille
Cette technique, utilise des bouteilles en polypropylène de 800-1000 mL. Ces bouteilles sont remplies avec 400 g de substrat fabriqué à partir de sciure d’arbres de feuillus, de son de riz (15%) et de son de blé (5%) (Mayazumi and Mizuno, 1997). Le tout est mis à l’autoclave à 120°C pendant 6 h, et laissé refroidir. Chaque bouteille est inoculée avec 15 mL de mycélium. Les bouteilles sont incubées pendant 40 jours à 23°C et à 70% d’humidité. Elles sont ensuite maintenues à 17°C et 85% d’humidité car on présume que ces paramètres correspondent à la colonisation du mycélium et l’éclosion des champignons. La salle est ventilée afin de diminuer la teneur en dioxyde de carbone qui diminue le développement des champignons. Cette méthode produit des champignons ayant souvent des défauts, comme le chapeau trop spongieux. La quantité de champignon produite est d’environ 100-130 g par bouteille pour 400 g de substrats.
2. Culture en sac
La méthode de culture en sac est utilisée dans quelques pays asiatiques. Elle est très à la mode aux Etats-Unis. Elle a commencé en 1980 au Japon. Elle est notamment utilisée pour la culture d’autres champignons tels que Lentinula edodes (Shiitake). En raison de la demande grandissante en champignons, de nouvelles études sont faites pour développer de nouveaux substrats afin de diminuer la durée de fructification ou d’augmenter la qualité des champignons. Cette culture en sac, permet un meilleur contrôle de l’humidité du substrat mais aussi un contrôle de la formation du champignon.
20 Tableau 3 : Paramètres pour la culture en bouteilles de Grifola frondosa (Montoya et al.,
2008)
Voici un exemple de culture en sac, selon Montoya Barreto & Varon Lopez (2008), les substrats sont mis à l’autoclave à 121°C durant une heure pour les stériliser. Pendant la première semaine, le substrat est maintenu à 25°C et à 60% d’humidité pour faciliter la vitesse de pousse. Les températures sont ensuite maintenues à 20 +/- 1°C pendant environ 23-28 jours jusqu’à la colonisation complète du substrat. Les bouteilles inoculées sont ensuite incubées pendant 40 jours à 18-20°C avec 60-65% d’humidité. Ensuite, un choc thermique est induit en maintenant la température à 10°C pendant une journée. Après cette période :
• La température est descendue et maintenues à 16-18°C • Taux d’humidité de 70-80%
• Eclairement lumineux 50-100 Lux
• Renouvellement de l’air toutes les 12 h pendant 10 minutes Le tout durant 1 semaine et 10 jours.
Pour le développent du chapeau, il est préconisé de faire un trou au sommet et au fond du sac pour faciliter la ventilation.
Avec le développement des cultures, la production est passée de 1.500 tonnes en 1985, à 8.000 tonnes en 1991. Après les années 2000, la production atteignait plus de 40.000 tonnes (Mayell, 2001).
En résumé, la culture de Grifola frondosa s’inspire des techniques déjà utilisées pour le Shiitake. Ces deux champignons sont, en effet, capables de dégrader la lignine et présentent, de plus, un mode de croissance relativement proche.
La culture sur lit extérieur, dont la particularité est de reproduire au mieux les conditions naturelles de croissance, fut dans un premier temps développée. Elle a, par la suite, été abandonnée car jugée trop lente et trop dépendante du climat.
21 Les deux autres techniques de culture se réservent le choix du substrat et optimisent au mieux les paramètres tels que l’humidité et la température impliqués dans la croissance des sporophores. Pour des raisons pratiques, la technique des bouteilles fut abandonnée au profit de celle de la culture en sac.
Les problèmes posés par la production à grande échelle d’une espèce menacée sont ici résolus à condition bien sûr que l’industriel n’ait plus le besoin de recourir à la cueillette sauvage. Toutefois, comme citées précédemment d’autres interrogations subsistent : 1) quelle espèce correspond précisément à l’appellation Maitake, 2) de quelle tradition s’inspirent les allégations de santé et quelles propriétés thérapeutiques accorde-t-elle au Maitake ?
1. D) Grifola frondosa et / ou Maitake ? Problème de la désignation
Depuis le 18ème siècle, la démarche rationnelle pour désigner un taxon, ou un groupe de spécimens présentant des caractères morphologiques similaires, consiste à le nommer selon la désignation latine binominale dont les règles sont fixées par le code international de nomenclature pour les algues, les champignons et les plantes (CIN).
A la désignation binominale – à laquelle le nom du ou des auteurs doit être inclus – correspond une description (et tous éléments associés, par exemple des illustrations, etc. – le protologue) et (ce qui est imposé depuis 1958) un ou plusieurs spécimens désignés (le
typus, dont il existe plusieurs sortes), conservés en herbier et choisis pour la représentativité
de leurs caractères morphologiques définissant l’espèce en question. C’est une démarche scientifique pour l’obtention d’un langage universel : une désignation binominale correspond à une entité vivante dont les caractères taxinomiques sont clairement définis et (presque) immuables.
Ainsi, en l’absence de citation des auteurs, l’inscription Grifola frondosa telle qu’elle apparaît sur un conditionnement de complément alimentaire, fait l’impasse, entre autres, sur les variétés ou les différentes formes existantes de cette espèce. En d’autres termes il ne garantit pas l’identification exacte de l’espèce contenue dans la forme galénique. Dans la démarche taxinomique, dont le but final est de désigner un taxon, il incombe aux déterminateurs de mentionner le nom des auteurs du taxon. Si cela n’est pas le cas, le risque de confusion entre plusieurs taxons peut survenir. Lorsque, par exemple, il est mentionné Grifola fondosa sur un conditionnement, sont désignés à la fois l’espèce G. frondosa (Dicks. : Fr.) S.F. Gray et une variété de l’espèce G. frondosa var. intybacea (Fr.) Cetto (inval.). Même si cette dernière désignation est considérée, selon le CIN, comme invalide, l’existence d’une forme ou d’une variété qui se distinguerait taxinomiquement de l’espèce G. frondosa (Dicks. : Fr.) S.F. Gray n’est pas ici remise en question. Par contre, elle n’est pas encore bien désignée. Par conséquent, de ces deux différentes entités dont la parenté est très proche, laquelle peut être considérée comme vertueuse sur le plan de la santé ?
22 D’un autre côté, Maitake ou Huī shù huā sont à l’origine des désignations locales d’un groupe de champignon (successivement d’origine japonaise et chinoise) dont la nature représentative, finalement, nous échappe. Simplement, Mizuno & Hang (1995) sur la base des « Écriture de Shen Nong sur la phytothérapie » (ouvrage ancien dont nous parlerons plus tard) précise que le Maitake correspond à l’espèce Grifola frondosa et que l’activité thérapeutique de cette espèce, selon la médecine traditionnelle chinoise (que les auteurs désignent « Keisho »), permet « d’améliorer les maux de la rate et de l’estomac, calmer les
nerfs et l'esprit et le traitement des hémorroïdes ». De fait, l’origine de la synonymie Grifola frondosa – Maitake ou Huī shù huā reste inconnue.
Selon Régis Courtecuisse, la nature toxique, alimentaire, ou thérapeutique d’un sporophore de champignon ne peut être connue qu’à la seule condition que son identification, et par conséquent sa désignation binominale suivie des noms d’auteurs, soit donnée. Dans les conditions actuelles, la désignation Maitake pour l’instant permettrait juste d’identifier une spécialité commerciale à base de sporophore ou de mycélium (éventuellement) issu de champignon(s) dont l’activité serait éventuellement de stimuler les défenses naturelles. Nous comprenons alors pourquoi l’identification des espèces est très importante : elle permet d’éviter les risques de confusion d’une espèce à l’autre et par conséquent de garantir l’activité thérapeutique d’un complément ou d’un médicament à base de plantes ou autres. Quand bien même cette synonymie serait admise, ou plutôt si l’on admet que les spécimens répondant à l’appellation maitake ressemblent morphologiquement à Grifola frondosa (Dicks. : Fr.) S.F. Gray, on peut logiquement se poser la question : l’espèce G. frondosa (Dicks. : Fr.) S.F. Gray est-elle cosmopolite de la Chine à l’Europe ou alors, s’agit-il d’un nom emprunté pour désigner un complexe d’espèces différentes mais dont la morphologie serait très proche de Grifola frondosa ?
2. Notion de vicariance
La vicariance est un phénomène naturel de l’évolution qui apparaît lorsqu’une barrière naturelle sépare une population ancestrale d’une même espèce en deux ou en plusieurs sous populations. Chacun des sous-groupes formés se retrouvera isolé génétiquement et formeront in fine 2 taxons ou 2 vicariants, soit deux espèces différentes mais de proche parenté et donc relativement similaire sur le plan morphologique.
Ce schéma évolutif est très fréquent et peut entraîner des confusions entre les espèces et par conséquent entre vicariants.
Aujourd’hui, l’appui des biotechnologies permet de comparer précisément le génome (ou une partie) de plusieurs spécimens de morphologie semblable : il permet d’échapper au piège de la vicariance et dans la majorité des cas distingue les espèces différentes d’un même groupe morphologique. A la condition, bien sûr, que ce risque soit connu et pris en considération. Par exemple, Moncalvo (1995) a comparé les séquences d’ADN ribosomial de 30 champignons récoltés à travers le monde et désignés « Ganoderma lucidum ». Dans l’étude, il part du
23 constat que Ganoderma lucidum serait une espèce répandue tant en Asie tropicale qu’en Amérique du Sud. En définitive, Moncalvo (1995) montre que cette même désignation regroupe en réalité plusieurs espèces différentes de Ganoderma lucidum sensu stricto (espèce européenne) et dont les noms corrects resteraient à trouver pour les récoltes d’origine extra-européenne.
Outre les problèmes de reconnaissance taxinomique, le piège de la vicariance peut avoir un impact très important lorsqu’elle touche la désignation d’une espèce d’intérêt thérapeutique. En effet, du fait de cette variation génétique, deux vicariants ne produiront pas forcément les mêmes métabolites secondaires, composés dont la nature chimique peut être à l’origine d’une activité thérapeutique.
Par exemple, Welti et al. (2010) ont montré que l’activité antiproliférative des extraits méthanoliques du Ganoderma lucidum asiatique (correspondant en fait à l’espèce
Ganoderma sichuanense J.D. Zhao & X.Q. Zhang ; Wang et al., 2012) n’était pas présente sur
les cellules cancéreuses humaines d’origine colorectale de lignée HT29 à l’inverse de celle du
Ganoderma lucidum européen (correspondant au G. lucidum sensu stricto ou G. lucidum (W.
Curtis : Fr.) P. Karsten).
Welti et al. (2015) ont montré, de plus, que cette variabilité génétique entre vicariants impactait qualitativement le métabolome (= ensemble des métabolites secondaires d’un extrait) des espèces et plus particulièrement la nature des composés triterpéniques de type lanostane : G. lucidum sensu stricto est dépourvu d’acides ganodériques polyoxygénés alors que le vicariant d’origine asiatique en possède une grande quantité.
Cette remise à plat de nos connaissances sur la diversité du genre Ganoderma nous pousse à imaginer un parallèle possible avec le genre Grifola et qu’une possible confusion des espèces utilisées avec les conséquences évoquées ci-dessus, reste possible.
D’après notre étude bibliographique, il n’existe pas d’études similaires ayant été effectuées sur le genre Grifola ou l’espèce Grifola frondosa. Pourtant, d’après le site internet de Mycobank, nous retrouvons quelques espèces du genre Grifola décrites et récoltées en pays asiatique qui pourraient constituer de très bonnes candidates au titre de vicariant du Grifola
frondosa : citons par exemple Grifola albicans Imazeki décrite du Japon ; Grifola eos Corner
décrite de Malaisie ; et pas moins de 4 autres espèces d’origine océanique qui également pourraient être retrouvées dans d’autres pays de l’extrême orient.
Par conséquent, lorsqu’il est mentionné sur le conditionnement des compléments alimentaires Grifola frondosa, cela ne garantit pas la présence de l’espèce en question mais éventuellement celle d’un vicariant de Grifola frondosa qui pourrait soit être une espèce déjà connue en cas d’erreur d’identification ou dont la désignation binominale n’aurait peut-être pas encore été établie.
Bien que cela soit peu probable, on peut également admettre que le Maitake utilisé dans le processus de fabrication des compléments alimentaires corresponde bien à l’espèce Grifola
