Les fourrages dans l'alimentation des truies en gestation : préférences, performances et comportement alimentaire au pâturage

© Lydiane Aubé, 2020

Les fourrages dans l'alimentation des truies en

gestation : préférences, performances et comportement

alimentaire au pâturage

Thèse

Lydiane Aubé

Doctorat en sciences animales

Philosophiæ doctor (Ph. D.)

Les fourrages dans l’alimentation des truies en

gestation : préférences, performances et

comportement alimentaire au pâturage

Thèse

Lydiane Aubé

Sous la direction de :

Frédéric Guay, directeur de recherche

Nicolas Devillers, codirecteur de recherche

II

Résumé

Les conditions d’élevage conventionnel des truies en gestation ont été fortement remises en question, notamment en ce qui concerne le bien-être animal. Entre autres, les pratiques d’alimentation dans ces systèmes d’élevage sont reconnues pour engendrer une altération du bien-être des truies. En effet, pendant la gestation, les truies sont généralement retreintes en aliment dans le but d’éviter un surpoids qui pourrait nuire aux performances de reproduction. Cependant, cela entraîne une frustration de la motivation alimentaire des truies. Il a été démontré, dans de nombreuses études, que l’ajout de fibres dans l’alimentation des truies permet d’améliorer leur bien-être en favorisant la satiété, et aurait également des effets positifs sur leur santé. Les fourrages dans l’alimentation des truies gestantes semblent être une alternative intéressante, du fait notamment de leur contenu élevé en fibres, de leur faible coût et de leur potentiel à contribuer aux besoins nutritionnels des truies. Certaines études ont démontré que le fourrage peut remplacer une partie de l’aliment concentré. Néanmoins, ceci implique une ingestion suffisante de fourrages par les truies. Or, il y a à l’heure actuelle un manque de connaissances sur les caractéristiques des fourrages qui peuvent favoriser l’ingestion par les truies. Les deux premières études de cette thèse visaient à étudier les préférences des truies gestantes pour différents types de fourrages qui différaient soit en termes de composition botanique soit en termes de leur mode de conservation. Durant les expériences, les truies ont exprimé une préférence pour les fourrages riches en légumineuses alors que les mélanges contenant de la fétuque élevée ont été moins consommés. Les truies ont également montré une préférence pour les fourrages enrubannés (ensilage demi-sec) par rapport au foin. Ces résultats nous guident dans les caractéristiques des fourrages à privilégier afin de favoriser la consommation de fourrages des truies. Dans une autre étude menée dans un système d’élevage en extérieur, le niveau de restriction alimentaire et le type de fourrage (foin ou herbe fraîche au pâturage) offert aux truies ont influencé le comportement, les performances et l’ingestion de fourrages des truies gestantes. Au vu des résultats concernant les performances des truies, une restriction en aliment concentré de 60% était excessive puisque les truies n’étaient pas capables de compenser le déficit en nutriments, même si elles consommaient plus de fourrages. Par contre, une restriction de 10% a été facilement compensée, suggérant que le niveau d’alimentation en concentré pour atteindre un compromis optimal entre économie des coûts en alimentation et performances se situe probablement entre 40% et 90% des besoins énergétiques des truies. Dans la dernière étude, il s’agissait de déterminer l’effet de la restriction alimentaire sur le comportement alimentaire des truies gestantes au pâturage ainsi que leur impact sur le couvert végétal. Les résultats ont montré qu'une restriction alimentaire élevée (60%) a favorisé le comportement de broutage chez les truies gestantes, entraînant une plus grande disparition de la végétation haute, mais sans pour autant engendrer une plus grande destruction du couvert végétal. Au contraire, la restriction alimentaire plus faible (10%) a

III

influencé le comportement d'alimentation des truies au pâturage avec une plus grande proportion de fouissement du sol, entraînant des dommages plus importants au couvert végétal. Par conséquent, cette étude a montré que le niveau d'alimentation des truies gestantes peut être réduit sans effet néfaste sur les pâturages. En conclusion, les résultats de ces études ont démontré, d’une part, que les caractéristiques des fourrages ont un effet sur l’ingestion chez les truies gestantes, et d’autre part, que les truies sont capables de compenser une restriction en aliment concentré grâce à la contribution des fourrages à leurs besoins nutritionnels mais seulement dans une certaine mesure. Enfin, contrairement à ce qui était attendu, une diminution de la quantité d’aliment concentré n’a pas conduit à une dégradation du couvert végétal plus importante et a eu, au contraire, un impact plutôt positif.

IV

Abstract

Breeding conditions of pregnant sows have been strongly questioned, particularly with regard to animal welfare. Among others, some feeding practices are known to have a negative impact on pregnant sows’ welfare. Indeed, during gestation, sows are usually feed-restricted in order to avoid them becoming overweight which could affect reproductive performances. However, this leads to frustration of the feeding motivation of sows. In many studies, inclusion of fiber in the diet of pregnant sows has been shown to have many benefits, including improving their welfare by promoting satiety. Forages in the diet of pregnant sows seem to be an interesting alternative, particularly because of its high fiber content, low cost and potential contribution to the nutritional needs of sows. Some studies have shown that forages can replace a part of the concentrated feed, however this implies sufficient forage intake by sows. There is currently a lack of knowledge about forage characteristics that can promote intake in gestating sows. The first two studies of this thesis aimed to investigate the preferences of pregnant sows for different types of forages which differed either in their botanical composition or in their conservation method. During the two experiments, the sows expressed a preference for forages rich in legumes, and forage mixtures including tall fescue were less consumed. Moreover, sows preferred forage conserved as haylage compared to hay. These results provide indications on the characteristics of forages that can promote forage intake in sows. In another study carried out in an outdoor breeding system, the level of feed restriction and the type of forage (hay or fresh forage at pasture) offered to sows influenced behaviour, performances and forage intake in pregnant sows. Regarding the results about sows’ performances, a restriction in concentrated feed of 60% was excessive since the sows were not able to compensate the nutrient deficit even if they consumed more forage. On the other hand, a restriction of 10% was easily compensated, suggesting that the level of concentrate to reach an optimal compromise between saving on feeding costs and performances is probably between 40% and 90% of the sows’ needs. In the last study, the aim was to determine the effect of feed restriction on the foraging behaviour of pregnant sows on pasture as well as their impact on vegetation cover. The results showed that a higher feeding restriction (60%) promoted grazing behaviour in pregnant sows and led to a greater disappearance of high vegetation without increasing destruction of the vegetation cover. On the contrary, the lower feed restriction (10%) influenced the foraging behaviour of sows on pasture with a greater proportion of rooting activity leading to greater damages to the vegetation cover. Therefore, this study has shown that the feed level of pregnant sows can be reduced without any adverse effects on pasture. In conclusion, the results of these studies have shown that the characteristics of forages have an effect on the intake in pregnant sows and that the sows are able to compensate for a restriction in feeding to a certain extent thanks to the contribution of forage to their nutritional needs. Finally, contrary to expectations, a reduction of the quantity of concentrated food

V

distributed to the sows did not lead to higher degradation of the vegetation cover and had, on the contrary, a rather positive impact.

VI

Table des matières

Résumé ... II

Abstract ... IV

Table des matières ... VI

Liste des figures ... XI

Liste des tableaux ... XV

Liste des abréviations, sigles et acronymes ...XVI

Remerciements ... XVII

Avant-propos ... XIX

Introduction ... 1

Chapitre 1. Revue de littérature ... 4

1.1 Alimentation et nutrition des truies en gestation ... 4

1.1.1 Nutrition des truies en gestation ... 4

1.1.1.1 Besoins d’entretien ... 5

1.1.1.2 Besoins pour la croissance de la truie ... 7

1.1.1.3 Besoins associés aux tissus reproducteurs ... 8

1.1.1.4 Besoins associés au conceptus ... 8

1.1.1.5 Conclusion ... 12

1.1.2 Pratiques d’alimentation en élevage conventionnel ... 13

1.1.2.1 Ingrédients utilisés dans l’alimentation des truies ... 13

1.1.2.2 Composition en nutriments des aliments ... 14

1.1.2.3 Niveau d’alimentation ... 14

1.1.3 Impacts de l’alimentation en gestation sur les performances des truies ... 15

1.1.3.1 Impacts sur la condition corporelle des truies... 15

1.1.3.2 Impacts sur le développement des porcelets ... 17

1.1.3.3 Impacts sur la lactation ... 19

1.1.3.4 Impacts à long terme ... 21

1.2 Alimentation et bien-être des truies en gestation ... 21

1.2.1 Notion de bien-être ... 21

1.2.2 Besoins comportementaux ... 24

1.2.3 Comportements alimentaires ... 26

VII

1.2.5 Importance des fibres dans l’amélioration du bien-être des truies en gestation ... 31

1.2.5.1 Définition des fibres ... 31

1.2.5.2 Dégradation des fibres ... 33

1.2.5.3 Impact des fibres sur la digestibilité de l’aliment ... 35

1.2.5.4 Impact de régimes fibreux sur le bien-être des truies... 35

1.2.5.5 Autres effets possibles des fibres chez la truie ... 38

1.2.5.6 Sources de fibres dans l’alimentation des truies ... 39

1.3 Les fourrages dans l’alimentation des truies ... 40

1.3.1 Les fourrages ... 40

1.3.1.1 Définition des fourrages ... 40

1.3.1.2 Caractéristiques nutritionnelles des fourrages ... 43

1.3.2 Ingestion de fourrages et performances chez les truies en gestation ... 48

1.4 Alimentation des truies en gestation au pâturage ... 52

1.4.1 Avantages et enjeux de l’élevage en plein air ... 52

1.4.1.1 Bien-être et santé ... 52

1.4.1.2 Production ... 55

1.4.1.3 Aspects environnementaux ... 56

1.4.2 Valorisation du pâturage par les truies en gestation ... 57

1.4.2.1 Performances des truies au pâturage ... 57

1.4.2.2 Ingestion de fourrage au pâturage ... 59

1.4.3 Gestion du pâturage ... 61

1.5 Conclusion ... 64

Objectifs et hypothèses ... 66

Chapitre 2. Préférence des truies pour différents types de fourrages : effet de la

composition botanique ... 69

2.1 Résumé ... 71

2.2 Abstract ... 72

2.3 Implications ... 73

2.4 Introduction ... 73

2.5 Materials and methods ... 74

2.5.1 Animals and treatments ... 74

2.5.2 Voluntary intake tests ... 75

2.5.3 Preference tests ... 78

VIII 2.5.5 Statistical analysis ... 83 2.6 Results ... 84 2.6.1 Fresh Forages ... 84 2.6.1.1 Voluntary intake ... 86 2.6.1.2 Preference tests... 86

2.6.2 Dry forages (hays) ... 87

2.6.2.1 Voluntary intake. ... 87

2.6.2.2 Preference tests... 88

2.7 Discussion... 89

2.7.1 Relationship with botanical composition ... 90

2.7.2 Relationship with chemical composition ... 90

2.8 Conclusions ... 93

Acknowledgements ... 93

References ... 94

Chapitre 3. Préférence des truies pour différents types de fourrages : effet du mode de

conservation ... 97

3.1 Résumé ... 99

3.2 Abstract ... 100

3.3 Introduction ... 101

3.4 Material and methods ... 101

3.4.1 Animals ... 101

3.4.2 Treatments ... 101

3.4.3 Voluntary intake and preference tests ... 102

3.4.4 Sample analyses ... 102

3.4.5 Statistical analysis ... 104

3.5 Results ... 105

3.5.1 Voluntary intake test ... 105

3.5.2 Preference tests ... 105

3.6 Discussion... 106

3.7 Conclusions ... 108

Acknowledgements ... 108

IX

Chapitre 4. Influence de la restriction alimentaire et du type de fourrage offert sur les

performances, la consommation de fourrage et le comportement des truies gestantes

en extérieur ... 111

4.1 Résumé ... 113

4.2 Abstract ... 114

4.3 Implication ... 115

4.4 Introduction ... 115

4.5 Materials and methods ... 116

4.5.1 Animals and housing ... 116

4.5.2 Treatments ... 117

4.5.3 Data collection ... 121

4.5.4 Statistical analysis ... 124

4.6 Results ... 125

4.7 Discussion... 131

4.7.1 Sow body condition, behaviour, and forage intake during gestation ... 131

4.7.2 Reproductive performance ... 133

4.7.3 Changes in sow body condition during lactation ... 134

4.7.4 Forage intake estimation ... 135

4.8 Conclusions ... 136

Acknowledgements ... 137

References ... 138

Supplementary material ... 141

Supplementary Material S1 ... 141

Botanical composition of pasture and hay. ... 141

Chemical composition of forages and concentrates. ... 141

References ... 142

Supplementary Table ... 143

Chapitre 5. Effets de la restriction en aliment concentré sur le comportement des truies

gestantes au pâturage et sur la détérioration du couvert végétal ... 144

5.1 Résumé ... 146

5.2 Abstract ... 147

5.3 Introduction ... 148

5.4 Material and methods ... 149

X

5.4.2 Treatments ... 151

5.4.3 Data collection ... 152

5.4.4 Statistical analyses ... 155

5.5 Results ... 156

5.5.1 Sow behaviour on pasture ... 156

5.5.2 Vegetation cover ... 161

5.5.3 Relationship between sow behaviour and vegetation cover ... 164

5.6 Discussion... 165

5.6.1 Sow foraging activity ... 165

5.6.2 Rooting behaviour and pasture damage ... 167

5.7 Conclusion ... 169

References ... 171

Chapitre 6. Discussion générale ... 174

6.1 Acceptabilité, préférences et ingestion des fourrages par les truies ... 174

6.1.1 Synthèse des principaux résultats, perspectives et application ... 174

6.1.2 Aspects méthodologiques ... 180

6.2 Gestion de l’alimentation des truies gestantes au pâturage ... 181

6.2.1 Synthèse des principaux résultats et perspectives ... 181

6.2.2 Aspects méthodologiques ... 186 6.2.3 Applications ... 188

Conclusion ... 190

Références ... 192

Annexes ... 206

XI

Liste des figures

Figure 1-1 : Représentation schématique de l’utilisation des nutriments par la truie reproductrice (tirée de Dourmad et al., 2005) ... 5 Figure 1-2 : Partitionnement de l'apport énergétique (avec une augmentation de l’apport au jour 90) chez une truie gestante de parité 2 avec un gain de poids de 60 kg pendant la gestation et une portée de 13,5 porcelets (adaptée de Trottier et al., 2015) ... 6 Figure 1-3 : Simulation de l’évolution de la rétention énergétique cumulée chez la truie primipare ou multipare recevant 30 MJ EM/j, tirée de Dourmad et al. (2005). ... 8 Figure 1-4 : Augmentation du contenu en protéines (g) dans les glandes mammaires et dans l’utérus vide au cours de la gestation (selon l’équation 8-59 et 8-60 et du NRC, 2012). ... 8 Figure 1-5 : Évolution du poids du conceptus pour une portée de 12 porcelets selon l’équation 8-54 du NRC (2012). Poids du conceptus (g ) = exp [8.621 - 21.02 × exp (-0.053 × j) + 0.114 × n] ... 9 Figure 1-6 : Évolution du contenu en énergie du conceptus (ERc) pour une portée de 12 porcelets selon l’équation 8-55 du NRC (2012). Ln (ERc) = 11.72 - 8.62 exp (-0.0138j) + 0.0932n ... 10 Figure 1-7 : Protéines dans le placenta et les fluides associées au cours de la gestation selon l’équation 8-57 du NRC (2012). ... 10 Figure 1-8 : Évolution du contenu en protéines des fœtus selon l’équation 8-56 du NRC (2012) pour une portée de 12 porcelets. ... 11 Figure 1-9 : Contenu des fœtus en acides aminés essentiels (AAE) et non essentiels (AANE) du jour 45 de gestation jusqu’à la mise-bas (adaptée de Hill et Mahan, 2016). ... 12 Figure 1-10 : Évolution de la consommation d’aliment (A) et du poids des truies (B) au cours des 40 derniers jours de gestation et durant la lactation (28 jours). Le jour 0 correspond au jour de la mise-bas et les nombres négatifs font référence aux jours avant la mise-bas. Les truies SL étaient nourries avec 1,85 kg d’aliment par jour en gestation alors que les truies AL étaient nourries à volonté en gestation. Toutes les truies étaient nourries à volonté en lactation (adaptée de Weldon et al., 1994). ... 20 Figure 1-11 : Perception de l’environnement par l’animal et bien-être (tirée de Veissier et al., 2007). .... 23 Figure 1-12 : Schéma représentant le modèle du système de motivation alimentaire chez des porcs sauvages ou nourris ad libitum (adapté de D’Eath et al., 2018). Les flèches bleues indiquent une relation de cause entre les composants du modèle. Les flèches vertes indiquent un feedback positif et les flèches rouges un feed-back négatif. ... 27 Figure 1-13 : Représentation des voies de fermentation des polysaccharides (fructanes, cellulose, amidon, pectines…) dans l’intestin du porc (tirée de Bindelle et al., 2008). ... 34

XII

Figure 1-14 : Représentation conceptuelle de la relation entre la valeur nutritive et le rendement en matière sèche des fourrages (adaptée de Bélanger et al., 2001). ... 46 Figure 2-1 Diagram of the first two principal components of a principal component analysis (PCA) to illustrate the relationship among forage attributes (CP, crude protein; ADF, acid detergent fibre; aNDF, neutral detergent fibre assayed with a heat-stable α-amylase; IVTD, in vitro true digestibility of dry matter; NDFd, in vitro NDF digestibility; TC, total carbohydrate; NSC, non-structural carbohydrate; WSC, water soluble carbohydrate; P, phosphorus; Ca, calcium; DM, dry matter; F, proportion of tall fescue; Leg, legumes; T, timothy; OS, other species; DMI, dry matter intake of forages by sows; ME, metabolizable energy) for four forage mixtures offered as fresh forage in a Latin square design (AlfFT, alfalfa, tall fescue, and timothy; CloFT, red clover, tall fescue, and timothy; AlfT, alfalfa and timothy; CloT, red clover and timothy). Numbers in symbols correspond correspond to the period of harvest (1, harvest from 28 to 31 May; 2, harvest from 1 to 4 June; 3, harvest from 11 to 14 June; 4, harvest from 15 to 18 June). ... 85 Figure 2-2 Dry matter intake of fresh forage by sows from (a) four forage mixtures in voluntary intake tests and (b) two forage mixtures for each pair in preference tests... 87 Figure 2-3 Dry matter intake of hay by sows fed from (a) four forage mixtures in voluntary intake tests and (b) two forage mixtures for each pair in preference tests. ... 89 Figure 3-1: Dry matter intake of sows offered each combination of forages from two conservation methods during the 45-min preference tests (** P<0.001; * P<0.01, Paired Student t-tests). ... 106 Figure 4-1: Layout of outdoor experimental treatments showing permanent area, pasture plots (P90 and P40 sows), and the bare paddock (H40 sows only). Treatments were as follows: P90, concentrate providing 90% of ME requirements and access to a pasture plot; P40, concentrate providing 40% of ME requirements and access to a pasture plot; and H40, concentrate providing 40% of ME requirements and access to a bare paddock with hay provided ad libitum from a rack in the permanent area (not shown). ... 118 Figure 4-2: Evolution of the body weight of sows during gestation and lactation (LS-means ± SEM). a,b different small letters indicate significant differences with P < 0.05; A,B different capital letters indicate a tendency with 0.05 ≤ P < 0.10, n = 43) (P90: concentrate providing 90% of ME requirements and access to a pasture plot; P40: concentrate providing 40% of ME requirements and access to a pasture plot; and H40: concentrate providing 40% of ME requirements and access to a bare paddock and hay ad libitum). ... 126 Figure 4-3: Evolution of the backfat thickness of sows during gestation and lactation (LS-means ± SEM). a,b different small letters indicate significant differences with P < 0.05; A,B different capital letters indicate a tendency with 0.05 ≤ P < 0.10, n = 43) (P90: concentrate providing 90% of ME requirements and access to a pasture plot; P40: concentrate providing 40% of ME requirements and access to a pasture plot; and H40: concentrate providing 40% of ME requirements and access to a bare paddock and hay ad libitum). ... 127

XIII

Figure 4-4: Evolution of the average daily hay intake (g DM/sow/day) during gestation of outdoor gestating sows with access to a bare paddock and hay provided ad libitum (H40 treatment : concentrate providing 40% of ME requirements and access to a bare paddock and hay ad libitum). ... 130 Figure 5-1: Layout of outdoor experimental system showing permanent area and 3 pasture plots used in rotation. Virtual subdivisions of the pasture plots are illustrated on the pasture plot #3. ... 151 Figure 5-2: Percentage of time spent grazing (a) and rooting (b) by sows (n = 29) while on the pasture plot (P90: 90% of ME requirements are covered by concentrates; P40: 40% of ME requirements are covered by concentrates) (Boxplots: boxes represent 1st _{and 3}rd _{quartile, the black thick lines are the}

medians, the grey diamonds represent means, bars extend to most extreme data points (within 1.5 × interquartile range) and white dots represent outliers). ... 157 Figure 5-3: Percentage of time spent by sows in the different location during the daytime according to the posture (within the same weeks of gestation, average values with different letters (a, b) differ significantly between treatments at P < 0.05; within the same weeks of gestation, average values with different capital letters (A, B) tended to be different between treatments (0.05 < P < 0.1); P90: 90% of ME requirements are covered by concentrates; P40: 40% of ME requirements are covered by concentrates). ... 158 Figure 5-4: Percentage of time spent by sows in the different sections of pasture plots (P90: 90% of ME requirements are covered by concentrates; P40: 40% of ME requirements are covered by concentrates) (Within the same week of gestation, average values with different letters differ between treatments significantly at P < 0.05(a, b) or tended to be different between treatments (0.05 < P < 0.1; X, Y). ... 161 Figure 5-5: Delta of the different classes of vegetation cover for the whole pasture plot and the different sub zones for sows fed with concentrate to meet 40% (P40) or 90% (P90) of their ME requirements. Within each area considered, and for each treatment, the sum of deltas for the four classes equals zero (* indicates significant difference between treatments with P < 0.05; † indicates a tendency with P < 0.1). ... 163 Figure 5-6: Example of vegetation cover maps at the end of a grazing period (week 12-13 of gestation between 1st _{and 15}th _{August 2017) and heat maps of pasture plot frequentation (based on two days of}

GPS data per sow with at least 20h/day between 9th _{and 11}th _{August 2017) for two groups of 3 sows}

fed either with concentrate to meet 40% (P40) or 90% (P90) of their ME requirements. This example illustrates the pasture plots #3 of block 3. ... 165 Figure 6-1 : Schéma explicatif des différents mécanismes sous-tendant l’ingestion de fourrages chez les truies en gestation avec les principaux résultats des chapitres 2, 3 et 4. Les flèches pleines indiquent les liens qui ont été décrits dans la littérature ou des relations qui ont été montré dans les études décrites dans les chapitres 2, 3 et 4 : (a) la restriction alimentaire augmente la motivation alimentaire et par conséquent l’ingestion de fourrages (chapitre 4); (b) et (c) la composition botanique ainsi que le mode de conservation des fourrages influencent la palatabilité des fourrages et leur ingestion (chapitres 2 et 3). Les flèches en pointillées indiquent une hypothèse. La partie de gauche (fond orange) regroupe les facteurs liés à l’animal et la partie de droite (fond vert) regroupe des facteurs propres aux fourrages.. 177

XIV

Figure 6-2 : Schéma illustrant les effets de la restriction alimentaire observés chez les truies au pâturage sur la rentabilité et l’impact environnemental potentiel. Les relations résument les différents résultats obtenus chez les truies au pâturage P40 et P90 décrits dans les chapitres 4 et 5 (les signes « + » et « – » indiquent l’effet sur les facteurs suivants (« + » : augmentation ou impact positif sur le facteur suivant, et « – » : diminution ou impact négatif sur le facteur suivant) découlant d’une augmentation de la restriction alimentaire (c. à d. une diminution de la quantité d’aliment concentré distribué aux truies). ... 182

XV

Liste des tableaux

Tableau 1-1 : Représentation schématique de la composition des fibres alimentaires avec les différents types de mesures (Inspiré de Ogle, 2006) ... 32 Table 2-1: Experimental design of voluntary intake and preference tests in sows ... 77 Table 2-2: Ethogram with the description of sows behavior ... 78 Table 2-3: Chemical and botanical composition of four forage mixtures fed as fresh forage to the sows. Least square means and standard error of the mean (SEM) are presented... 81 Table 2-4: Chemical and botanical composition of four forage mixtures fed as hay to the sows. Least square means and standard error of the mean (SEM) from heterogeneous variance analysis are presented. ... 82 Table 3-1: Chemical composition of the forages offered to the sows. ... 104 Table 3-2: Forage dry matter intake and water intake of sows fed forages of different conservation methods during the 45-min voluntary intake tests (a,b_{value in the same row with different letter differ}

significantly at P < 0.05). ... 105 Table 4-1: Botanical composition of pasture forage and hay, and chemical composition of pasture forage, hay, and concentrates offered to outdoor gestating sows. ... 120 Table 4-2: Gain in body weight and backfat thickness along with gain in estimated protein mass and lipid mass during gestation and lactation, and from breeding to weaning (LS-means ± SEM) of outdoor gestating sows given 90% of ME requirements from concentrate with access to a pasture plot (P90), 40% of ME requirements from concentrate with access to a pasture plot (P40), and 40% of ME requirements from concentrate with access to a bare paddock and hay ad libitum (H40). ... 128 Table 4-3: Reproductive performance (LS-means) of outdoor gestating sows given 90% of ME requirements from concentrate with access to a pasture plot (P90), 40% of ME requirements from concentrate with access to a pasture plot (P40), and 40% of ME requirements from concentrate with access to a bare paddock and hay ad libitum (H40). ... 129 Table 4-4: Percentage of time spent standing in the pasture over 24 h or during daytime during gestation (LS-means) of outdoor gestating sows given 90% of ME requirements from concentrate with access to a pasture plot (P90), 40% of ME requirements from concentrate with access to a pasture plot (P40), and 40% of ME requirements from concentrate with access to a bare paddock and hay ad libitum (H40). ... 131 Table 4-5: Ambient air temperature from week 5 of gestation until farrowing for each block of sows 143 Table 5-1 : Distance travelled per day by sows while standing on the pasture plot during the daytime, number and duration of visits to the pasture plot and distance travelled per visit. ... 160

XVI

Liste des abréviations, sigles et acronymes

ADF : Acid Detergent Fibre (fibres insolubles au détergent acide) ADL : Acid Detergent Lignin (lignine soluble au détergent acide) AGV : acides gras volatils

Anses : Agence nationale de sécurité sanitaire de l'alimentation, de l'environnement et du travail BC SPCA : British Columbia Society for the Prevention of Cruelty to Animal

PV : poids vif

ED : énergie digestible EM : énergie métabolisable EMe : EM pour l’entretien

ERmf : énergie retenue dans les tissus maternels sous la forme de lipides ERmp : énergie retenue dans les tissus maternels sous la forme de protéines ERu : énergie retenue dans les contenus utérins

FAWC : Farm Animal Welfare Council GNS : glucides non-structuraux

kf : efficacité d’utilisation de l’EM pour les dépôts de lipides kp : efficacité d’utilisation de l’EM pour les dépôts de protéines ku : efficacité d’utilisation de l’EM pour les dépôts utérins LH : hormone lutéinisante

MS : matière sèche

NDF : Neutral Detergent Fiber (fibres insolubles au détergent neutre) NHAMS : National Animal Health Monitoring System

NRC : National Research Council

NSP : Non Starch Polysaccahrides (polysaccharides non amylacés)

OMAFRA : Ontario Ministry of Agricultutre, Food and Rural Affairs (Ministère de l'Agriculture, de l'Alimentation et des Affaires Rurales (Ontario))

PB : protéines brutes

SCFA : Short Chain Fatty Acids (acides gras à chaîne courte)

XVII

Remerciements

Pour commencer, je tiens à remercier mes co-directeurs de thèse qui m’ont offert cette incroyable opportunité. Plus particulièrement, je voudrais remercier Frédéric Guay, mon directeur de l’Université Laval, pour son encadrement (malgré la distance), sa disponibilité et sa patience. Je suis particulièrement reconnaissante envers Nicolas Devillers, merci de m’avoir accueillie au centre de recherche de Sherbrooke. Merci pour ton soutien, ton enthousiasme, ta compréhension et ton accompagnement tout au long de ma thèse. Je pense que je ne pouvais pas rêver à un meilleur encadrement pour mon doctorat.

Un énorme merci aussi à Renée Bergeron pour son suivi, pour tous ses conseils et sa disponibilité. Et un gros merci pour ta bonne humeur, cela a été vraiment très agréable de travailler avec toi. Un grand merci à Gilles Bélanger et Gaétan Tremblay d’avoir collaboré dans ces différents projets et de nous avoir fait profiter de leur expertise sur les plantes fourragères. J’ai beaucoup appris grâce à vous dans ce domaine qui m’était inconnu. Gilles, merci beaucoup d’avoir pris le temps de relire des parties de mon manuscrit. J’en profite aussi pour remercier Geneviève Begin de m’avoir accueillie au laboratoire de Québec, le temps d’une matinée, et d’avoir eu la patience de m’expliquer les différentes techniques d’analyse chimique des fourrages. À Jérôme Théau et Étienne Lauzier-Hudon, merci de m’avoir fait découvrir le monde merveilleux de la géomatique, merci pour votre collaboration et de votre participation à nos projets. Ce fut un réel plaisir de travailler avec vous.

Je voudrais également exprimer ma gratitude envers Agriculture et Agroalimentaire Canada pour le financement de ces projets.

Un merci tout spécial pour Marjolaine St-Louis, l’adjointe de recherche de Nicolas Devillers. Travailler avec toi a été un réel privilège et une chance formidable. Tu m’as tant appris…Merci pour ta patience, ta bonne humeur et merci de m’avoir appris toutes ces belles expressions. Je voudrais aussi remercier les personnes qui ont travaillé dans notre équipe pendant ces trois années, notamment, Julie Doyon, France Champagne et Mélissa Laroche. Travailler avec vous a été un grand plaisir pour moi, merci pour tout. Merci beaucoup à Steve Methot pour son travail et son aide en statistiques, merci pour la patience dont tu as fait preuve à mon égard et ta bonne humeur. J’en profite aussi pour remercier tous les stagiaires qui sont venus travailler dans notre équipe, merci d’avoir participé à la réalisation des tous ces projets, cela n’aurait pas été possible sans vous. Je tiens à remercier tout particulièrement Andréa Duclos, Korentin Boutoux et Sandra Lebon, cela a été une très belle expérience de travailler avec vous. Korentin et Sandra, en plus de votre travail formidable et de la super ambiance que vous avez apportée dans l’équipe, je tiens à vous remercier pour tous ces moments passés ensemble.

Je tiens tout particulièrement à remercier toute l’équipe de la porcherie du centre de recherche de Sherbrooke. Vous avez fait un travail formidable tout au long de ces projets. Merci pour l’enthousiasme dont vous faites preuve malgré les difficultés. Votre équipe est vraiment formidable, ce fut un enchantement de travailler en votre compagnie. Merci également à l’équipe des grandes cultures d’avoir collaboré avec nous durant ces projets, cela a été très agréable de travailler avec vous. Vous avez grandement participé au bon déroulement des expériences. Merci pour votre disponibilité et pour l’ambiance de sympathie qui règne dans votre équipe. À Michel Dietrich, un grand merci pour ta disponibilité, ton incroyable bonne humeur et le travail formidable que tu as accompli avec les huttes.

XVIII

Je tiens à exprimer ma gratitude à Jean-Yves Dourmad, Jamie Ahloy Dallaire et Marie-Noëlle Thivierge d’avoir accepté d’être examinateurs de ma thèse et de faire partie des membres du jury.

Enfin, ces trois ans au sein du Centre de Recherche et Développement de Sherbrooke ont été particulièrement appréciés, et pour cela, je tiens à remercier tout le personnel du centre qui participe à créer une ambiance de travail agréable et conviviale. Un gros merci au club social pour le mal que vous vous donnez pour nous proposer des activités plus plaisantes les unes que les autres.

Un énorme merci à tous les étudiants que j’ai pu croiser de près ou de loin au cours de ces trois années. Merci pour tous ces dîners bien animés et aussi pour tous les à-côtés. Merci d’avoir égayé ces trois années pas toujours faciles et merci d’avoir été là dans les moments difficiles. Plus particulièrement, merci à Sabine Conte pour le partage de bureau et de chocolat.

Je tiens à remercier aussi toutes les personnes qui m’ont permis d’avoir une belle expérience de vie au Québec aussi en dehors du centre de recherche. Merci à tous mes Québécois-français (ou Français-québécois?) pour tous ces précieux moments passés ensemble, grâce à vous j’ai pu me sentir comme en famille dans ce beau pays. Vous avez grandement participé à rendre cette aventure québécoise enchanteresse, savoureuse et surtout inoubliable. Merci les amis.

Je voudrais aussi remercier ma famille et mes amis en France, merci pour votre soutien à distance. Merci à mes parents de m’avoir soutenue et aidée tout au long de cette aventure. Je voudrais aussi remercier tous ceux qui ont été là malgré la distance (ils se reconnaîtront). Un gros merci à tous ceux qui se sont déplacés jusqu’au Québec pour venir me voir au cours de ces trois ans, cela m’a vraiment fait chaud au cœur.

Enfin, je voudrais tout spécialement remercier Bruno-Charles Proulx de m’accompagner depuis ces deux dernières années. Merci pour ton soutien inconditionnel dont j’avais grand besoin par moment, merci pour ton enthousiasme incroyable, merci d’avoir été là tout simplement. Je suis vraiment chanceuse d’avoir été si bien accompagnée tout au long de cette folle expérience …

XIX

Avant-propos

Ce doctorat est présenté sous la forme d’une thèse comprenant six chapitres. Le premier chapitre comprend la revue de littérature et est suivi de la description des objectifs de la thèse. Les chapitres 2 à 5 correspondent chacun à un article scientifique. Le sixième chapitre constitue la discussion générale et est suivi par la conclusion.

L’auteure de cette thèse est l’auteure principale de chacun des articles intégrés dans les chapitres 2 à 5. Son implication aux projets a consisté à réaliser la collecte, le traitement et l’analyse statistique des données et à rédiger les articles (Chapitres 2, 3, 4 et 5) en collaboration et avec l’aide de ses superviseurs, des collaborateurs scientifiques et des assistants de recherche et manœuvres du Centre de Recherche et de Développement de Sherbrooke d’Agriculture et Agroalimentaire Canada. L’auteure a également participé au processus d’élaboration et de planification des protocoles expérimentaux (Chapitres 3, 4 et 5). L’auteure a également effectué les processus de soumission et révision des articles des chapitres 2 et 3 dans des revues scientifiques à comité de lecture sous la supervision de ses codirecteurs de thèse, M. Nicolas Devillers et M. Frédéric Guay. En annexe, un article en préparation, pour lequel l’auteure de la thèse est co-auteure, est inclus pour apporter un support explicatif à la méthodologie employée (analyse d’imagerie aérienne) dans les articles des chapitres 4 et 5.

Chapitre 2 : Aubé L, Guay F, Bergeron R, Bélanger G, Tremblay GF and Devillers N 2019. Sows' preferences for different forage mixtures offered as fresh or dry forage in relation to botanical and chemical composition. Animal 13, 2885-2895.

Chapitre 3 : Aubé L, Guay F, Bergeron R, Bélanger G, Tremblay GF and Devillers N 2019. Sows prefer forages conserved as haylage over hay and fresh forage. Livestock Science 228, 93-96.

Chapitre 4 : Aubé L, Guay F, Bergeron R, Bélanger G, Tremblay GF, Edwards SA, Guy JH and Devillers N Feed restriction and type of forage influence performance, forage intake and behaviour of outdoor gestating sows. Soumis dans Animal.

Chapitre 5 : Aubé L, Guay F, Bergeron R, Théau J and Devillers N Foraging behaviour of gestating sows on pasture and damages to vegetation cover are influenced by feed restriction. Soumis dans

Applied Animal Behaviour Science.

Annexe 1 : Théau J, Lauzier-Hudon É, Aubé L and Devillers N. Estimation of forage biomass and vegetation cover in pasture lands using UAV imagery. En préparation pour être soumis dans PLOS One.

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Introduction

De nos jours, la majorité des truies sont élevées exclusivement en bâtiments. Par exemple, aux États-Unis seulement 2,7% des truies ont accès à l’extérieur (NHAMS, 2015). L’élevage en bâtiments présente certains avantages par rapport à l’élevage à l’extérieur, ce qui a conduit au développement de ces systèmes, on peut notamment noter un meilleur contrôle de l’environnement (ex. température, biosécurité…) et une facilitation de la manipulation des animaux. Néanmoins, ce système d’élevage est particulièrement controversé notamment en ce qui concerne la question du bien-être animal. Or, il y a une demande croissante des consommateurs pour des produits venant d’élevages plus respectueux du bien-être animal (Bornett et al., 2003 ; Park et al., 2017). Des systèmes d’élevage alternatifs se développent actuellement partout dans le monde. Ainsi, l’intérêt croissant des consommateurs pour des aliments sans antibiotiques ou pesticides ainsi que pour de la viande produite à partir de pratiques respectant le bien-être des animaux d’élevage a conduit, entre autres, au développement des élevages de porcs biologiques en Europe (Früh, 2014), aux États-Unis (USDA, 2013) et au Canada (Du, 2007 ; Simpson, 2011).

Parmi les différents aspects de l’élevage qui ont été sujet à controverses, les pratiques d’alimentation des truies en gestation ont été particulièrement remises en question. Les truies sont généralement restreintes en aliment pendant la gestation et sont nourries avec un aliment concentré, principalement composé de céréales (ex. maïs, orge, avoine ou blé) et de tourteau de soja (Trottier et al., 2015). De nombreuses études ont montré l’impact négatif de cette pratique sur le bien-être des truies en gestation (Meunier-Salaün et Bolhuis, 2015 ; D'Eath et al., 2018). Il est désormais largement reconnu que l’inclusion de fibres dans l’alimentation des truies permet d’améliorer leur bien-être et aurait également des effets positifs sur leur santé. D’autres parts, le coût des aliments représente une partie très importante du coût total de la production porcine (Noblet et Van Milgen, 2013), par exemple, ce coût représente environ 60% du coût total de production au Québec (CECPA, 2017). Dans la dernière décennie, le prix des grains traditionnellement utilisés dans l’alimentation des porcs (ex. blé et maïs), a connu de fortes hausses, de même que le prix des sources de protéines (ex. tourteau de soja) (Woyengo et al., 2014). La hausse du prix de ces matières premières peut s’expliquer, entre autres, par l’augmentation de leur demande pour l’alimentation humaine et les biocarburants (Woyengo et al., 2014). La compétition entre les humains et les animaux pour les ressources alimentaires risque d’augmenter à l'avenir, notamment du fait de l’accroissement de la population mondiale. Il semble donc crucial de trouver des sources alternatives de nutriments pour la production porcine qui permettent de réduire les coûts tout en étant bénéfique pour le bien-être des truies.

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Dans ce contexte, l’inclusion de fourrages dans l’alimentation des truies en gestation pourrait permettre d’améliorer leur bien-être, puisqu’ils constituent une source de fibres, et dans un même temps de diminuer significativement les coûts liés à l’alimentation (Muñoz Castillo et al., 2011; Roinsard et al., 2017). En effet, les fourrages ont généralement un faible coût par rapport aux ingrédients standards et peuvent également contribuer, en partie, aux besoins nutritionnels des truies en gestation permettant ainsi de réduire l’apport d’aliment concentré (Roinsard et al., 2017). La contribution des fourrages aux besoins nutritionnels des truies dépend de leur ingestion volontaire et de leur capacité à utiliser les composants fibreux (Blair, 2007). Les facteurs influençant la consommation de fourrages chez les truies sont encore mal connus, il semble donc nécessaire d’améliorer les connaissances dans ce domaine afin de déterminer les conditions optimales pour maximiser l’ingestion de fourrages chez les truies. Dans ce contexte, certaines études se sont penchées sur la possibilité d’intégrer des fourrages dans l’alimentation des truies que ce soit par l’inclusion de fourrages en tant qu’ingrédient dans la formulation des aliments, la distribution de fourrages conservés ou même l’élevage des animaux directement au pâturage (Edwards, 2003; Kambashi et al., 2014). Le pâturage a l’avantage d’apporter aux truies un environnement plus stimulant que les systèmes conventionnels à l’intérieur, permettant l’expression de comportements naturels, et de leur donner un accès permanent à du fourrage. Néanmoins, ce système présente également certains enjeux ou défis. Par exemple, une bonne valorisation du pâturage par les truies est une question cruciale pour permettre de réduire les coûts d’alimentation tout en maintenant de bonnes performances. D’un autre côté, dans ce type d’élevage, le rejet direct des excréments dans l’environnement peut amener des problèmes environnementaux (Rachuonyo, 2001). Il semble donc important de prendre également en compte cet aspect dans la gestion des truies au pâturage. À l’heure actuelle, il y a un manque de connaissances sur les conditions optimales d’élevage des truies au pâturage au Canada. Des recherches concernant ce système d’élevage sont donc nécessaires afin de pouvoir apporter des réponses et des conseils pratiques aux producteurs canadiens.

Afin de mieux comprendre les enjeux de l’utilisation des fourrages dans l’alimentation des truies gestantes, une revue de littérature abordera, dans une première partie, les grands principes de la nutrition des truies au cours de la gestation, les pratiques d’alimentation couramment utilisées en élevage ainsi que l’impact de l’alimentation sur les performances des truies. La seconde partie décrira brièvement le concept de bien-être animal, puis les différents aspects liés à la motivation alimentaire chez les porcs afin de mieux comprendre l’impact des pratiques d’alimentation sur le bien-être des truies en gestation. La suite de cette partie consistera en un état des lieux des connaissances sur les fibres dans l’alimentation des truies, notamment leurs impacts sur le bien-être des truies en gestation. La troisième partie se focalisera sur les fourrages dans l’alimentation des truies avec, dans un premier temps, une description générale des fourrages (espèces communément cultivées au Canada, modes de

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conservation, et valeur nutritive des fourrages), puis, dans un second temps, un état des lieux des connaissances sur l’ingestion et la valorisation des fourrages par les truies. La dernière partie de la revue de littérature sera consacrée à l’élevage des truies au pâturage. L’accent sera mis plus spécialement sur la valorisation du pâturage par les truies, leurs comportements alimentaires, ainsi que la gestion du pâturage en lien, notamment, avec les enjeux environnementaux. Les articles publiés ou en préparation constitueront les chapitres suivants.

Le chapitre 2 sera consacré à un projet réalisé en 2016 qui visait à étudier la préférence des truies gestantes pour différents types de mélanges de fourrages communément cultivés au Canada servis frais ou sous forme de foin. Le chapitre 3 rapportera les résultats d’un projet réalisé en 2018 qui visait également à étudier les préférences des truies pour différents types de fourrages, mais cette fois, selon le mode de conservation. Le chapitre 4 portera sur une étude réalisée en 2017 sur la valorisation du fourrage par des truies élevées en extérieur. Plus précisément, le but de cette étude était de déterminer l’effet du niveau de restriction alimentaire et du type de fourrage disponible sur le comportement, les performances et la consommation de fourrages chez des truies gestantes en extérieur. Le chapitre 5 traitera du même projet mais avec l’objectif de déterminer l’impact de la restriction alimentaire sur les comportements des truies en gestation au pâturage et sur le couvert végétal. Enfin, la dernière partie de cette thèse sera consacrée à la discussion générale et sera clôturée par une conclusion.

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Chapitre 1. Revue de littérature

1.1 Alimentation et nutrition des truies en gestation

Dans cette partie, seuls les aspects énergétiques et protéiques de l’alimentation seront traités puisque l’énergie et les protéines sont les deux facteurs clés de la nutrition des truies et constituent les facteurs les plus limitants. Les aspects concernant les fibres dans l’alimentation des truies seront abordés dans la partie 1.2.5.

1.1.1 Nutrition des truies en gestation

À la différence des truies non gravides, les truies en gestation doivent combler les besoins nutritionnels du conceptus et des tissus reproducteurs en plus des besoins d’entretien et des besoins pour leur propre croissance dans le cas des jeunes truies. Pour l’énergie, qui est souvent l’élément nutritionnel limitant, les besoins pendant la gestation correspondent à la somme des besoins pour l’entretien, pour la croissance du conceptus (fœtus et placenta) et pour la déposition de lipides et de protéines dans les tissus maternels (Figure 1-1) (Noblet et Van Milgen, 2013). L’utilisation de l’énergie métabolisable (EM) ingérée lors de la gestation a été décrite selon l’équation suivante par Dourmad et al. (2008) :

où EM : énergie métabolisable ingérée; EMe : EM pour l’entretien; ERu : énergie retenue dans les contenus utérins; ku : efficacité d’utilisation de l’EM pour les dépôts utérins (ku = 0.50); ERmf : énergie retenue dans les tissus maternels sous la forme de lipides; kf : efficacité d’utilisation de l’EM pour les dépôts de lipides (kf = 0.80); ERmp : énergie retenue dans les tissus maternels sous la forme de protéines; kp : efficacité d’utilisation de l’EM pour les dépôts de protéines (kp =0.60).

Afin de combler adéquatement les besoins nutritionnels, il est donc important de bien connaître les différents besoins associés à l’entretien, la croissance de la truie, la croissance du conceptus et les besoins associés aux tissus maternels liés à la reproduction (utérus et glandes mammaires).

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1.1.1.1 Besoins d’entretien

Les besoins d’entretien comprennent tous les besoins pour les fonctions vitales de l’animal. Dans le détail, les besoins d’entretien correspondent aux besoins pour le fonctionnement du métabolisme de base et les activités involontaires, telles que le tonus musculaire, la digestion, la circulation sanguine, le remplacement des tissus, le maintien de la température corporelle, le maintien du potentiel de membrane et l'homéostasie acido-basique ainsi que l’activité liée à l’élimination des déchets (Velayudhan et al., 2015).

Il est crucial de bien estimer les besoins d’entretien de la truie puisque ceux-ci constituent la plus grande partie des besoins de la truie en gestation (Figure 1-2). En effet, plus de 75% de l’énergie provenant de l’alimentation serait utilisé pour les besoins d’entretien au cours de la gestation (Noblet et al., 1990). Les besoins d’entretien des truies varient selon leur poids, leur niveau d’activité et la température ambiante, mais ne sont pas affectés par la gestation en tant que telle (Noblet et al., 1990). En effet, les besoins d’entretien par kg de poids métabolique ne diffèrent pas entre les truies gestantes et non gestantes (Close et al., 1985). En conditions de thermoneutralité, l’énergie métabolisable pour l’entretien (EMe) est fonction du poids de la truie (PV) si on considère une activité fixe de 4 heures passées debout par jour (Dourmad et al., 2008) :

Figure 1-1 : Représentation schématique de l’utilisation des nutriments par la truie reproductrice (tirée de Dourmad et al., 2005)

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L’activité physique a un fort impact sur les besoins d’entretien, car la production de chaleur est doublée pour une truie debout par rapport à une truie couchée (Dourmad et al., 2008). Ainsi, pour chaque minute supplémentaire passée debout par rapport à l’activité de base (240 minutes passées debout par jour), il faut ajouter 0,30 kJ kg PV -0.75 _{par jour pour les besoins d’entretien (Dourmad et al., 2008). Une}

bonne estimation du temps passé debout est donc indispensable pour déterminer les besoins d’entretien des truies.

La température ambiante a également un impact très important sur les besoins d’entretien. En dessous de la température critique inférieure, les porcs doivent augmenter leur production de chaleur pour maintenir leur homéothermie, et donc, dépenser de l’énergie pour maintenir leur température corporelle (Noblet et Van Milgen, 2013). La température critique inférieure des truies varie selon le type de logement (loge individuelle ou en groupe, présence d’une litière paillée…). D’après Dourmad et al. (2005), elle serait de 20°C pour les truies en logettes individuelles alors que celle-ci serait de 14°C pour les truies logées en groupe. La production de chaleur augmente jusqu’à 18 et 10 kJ kg PV−0.75 _{par jour}

pour chaque degré en dessous de la température critique inférieure, pour les truies en loges individuelles et en groupe respectivement (Dourmad et al., 2008). Il est donc nécessaire de prendre en compte la température lors de l’estimation des besoins des truies en gestation. Par exemple, pour des truies à l’extérieur à 10°C, Dourmad et al. (2005) estiment une augmentation des besoins de 25% par rapport à des truies en condition de thermoneutralité.

Figure 1-2 : Partitionnement de l'apport énergétique (avec une augmentation de l’apport au jour 90) chez une truie gestante de parité 2 avec un gain de poids de 60 kg pendant la gestation et une portée de 13,5 porcelets (adaptée de Trottier et al., 2015)

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1.1.1.2 Besoins pour la croissance de la truie

L’accrétion de protéines et de lipides dans les tissus maternels permet d’assurer la croissance de la truie ou de reconstituer les réserves corporelles utilisées lors des cycles précédents de reproduction et constituer des réserves pour la lactation à venir (Dourmad et al., 2005). D’après Dourmad et al. (2005), le poids à maturité est généralement atteint vers la 4e _{portée. Il est donc crucial que les apports}

nutritionnels soient suffisants pour les jeunes truies afin qu’elles puissent terminer leur croissance (Dourmad et al., 2005). Les besoins pour le dépôt de protéines maternelles dépendent donc du rang de portée de la truie, mais aussi du degré de mobilisation de ses réserves lors des précédentes lactations (Miller, 2017).

De façon générale, l’énergie retenue et le taux de protéines utilisées pour le dépôt dans les tissus maternels diminuent au cours de la gestation notamment en fin de gestation afin de supporter la croissance des fœtus qui s’accélère (Close et al., 1985 ; Ji et al., 2005). Par exemple, McPherson et al. (2004) ont constaté que les truies primipares avaient 35% de protéines alimentaires en moins de disponibles pour leur croissance après 69 jours de gestation.

Pour l’utilisation des nutriments chez la truie en gestation, la priorité est donnée aux besoins d’entretien, aux besoins des fœtus, de l’utérus et des glandes mammaires (Dourmad et al., 2008). Les nutriments en excès vont permettre de constituer les réserves corporelles de la truie. Les lipides représentent la majeure partie des dépôts énergétiques maternels (Noblet et al., 1990). Si les apports en nutriments sont insuffisants, les réserves corporelles de la truie vont être mobilisées pour assurer le développement des fœtus (Dourmad et al., 2005). Il a été estimé que jusqu’à 0,6% de la masse lipidique et protéique maternelle peut être perdue par jour avant que la croissance des fœtus ne soit réduite (Pomar et al., 1991). La figure 1.3 illustre l’accrétion énergétique cumulée d’une truie primipare et d’une truie multipare nourries au cours de la gestation avec 30 MJ EM par jour (Dourmad et al., 2005). La constitution de réserves énergétiques (lipides et protéines) se fait majoritairement pendant la première moitié de la gestation (Figure 1.3). À un même niveau d’alimentation, la constitution des réserves des truies primipares est plus importante que chez les truies multipares du fait des besoins d’entretien plus élevés chez ces dernières (Dourmad et al., 2005). Chez la truie multipare, les réserves lipidiques constituées en début de gestation sont mobilisées en fin de gestation, avec un bilan négatif au moment de la mise-bas, ce qui entraine une diminution de l’épaisseur du gras dorsal chez ces truies (Figure 1-3). L’accrétion en protéines et en lipides dans les tissus maternels dépend donc du rang de portée, du stade de gestation et de l’apport énergétique au-dessus des besoins d’entretien (Dourmad et al., 2005).

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1.1.1.3 Besoins associés aux tissus reproducteurs

La croissance des glandes mammaires est limitée jusqu’au jour 80 de gestation (Beukovic et al., 2014). Le gain en protéines est de 0,41 g/j par glande mammaire avant 80 jours et 3,41 g/j après 80 jours de gestation (Kim et al., 2013). Le contenu en protéines de l’utérus vide croit de façon linéaire au cours de la gestation (Figure 1-4). Ainsi, Les besoins associés à l’utérus vide sont constants au cours de la gestation alors que les besoins pour la croissance des glandes mammaires augmentent très fortement après 80 jours de gestation (Figure 1-4).

1.1.1.4 Besoins associés au conceptus

Le conceptus comprend les fœtus, le placenta et les fluides associés. Au début de la gestation, le taux d’accrétion des fœtus est faible, et la majorité des gains se font dans les fluides allantoïques et

Figure 1-4 : Augmentation du contenu en protéines (g) dans les glandes mammaires et dans l’utérus vide au cours de la gestation (selon l’équation 8-59 et 8-60 et du NRC, 2012). Figure 1-3 : Simulation de l’évolution de la rétention énergétique cumulée chez la truie primipare ou multipare recevant 30 MJ EM/j, tirée de Dourmad et al. (2005).

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amniotiques (Ji et al., 2005). Dans l’étude de Ji et al. (2005), ces fluides représentaient 82, 78, 53, 39, 22, et 24% du poids du conceptus au jour 45, 60, 75, 90, 102, et 112 de gestation, respectivement, chez des truies primipares nourries selon les recommandations du NRC (1998). Le poids du conceptus au cours de la gestation (Figure 1-5) peut se calculer en fonction du jour de gestation et de la taille de la portée (NRC, 2012).

La quantité d’énergie et de protéines retenue dans le conceptus peut se calculer en fonction du jour de gestation et de la taille de la portée (Dourmad et al., 2008). La quantité d’énergie dans le conceptus augmente fortement après 60 jours de gestation (Figure 1-6). Le placenta et les fluides ne représentent que 28, 18 et 17% de la totalité du gain de poids, de protéines et d’énergie du contenu utérin (comprenant l’utérus vide et le conceptus) au cours de la gestation, respectivement (Noblet et al., 1990). Les fœtus représentent la majorité des gains avec 61, 68 et 72% du gain de poids, de protéines et d’énergie du contenu utérin au cours de la gestation, respectivement (Noblet et al., 1990).

Figure 1-5 : Évolution du poids du conceptus pour une portée de 12 porcelets selon l’équation 8-54 du NRC (2012). Poids du conceptus (g ) = exp [8.621 - 21.02 × exp (-0.053 × j) + 0.114 × n] où j ∶ le jour de gestation et n ∶ la taille de le portée

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Le placenta constitue l’organe d’échange entre la truie et les fœtus. C’est par lui que se fait le transfert des nutriments de la truie vers les fœtus (Bell et Ehrhardt, 2002). Le placenta croit essentiellement du jour 20 à 60 de gestation et sa croissance atteint son maximum à environ 70 jours de gestation juste avant le début de la croissance accélérée des fœtus (Wu et al., 2010). Le contenu en protéines du placenta et des fluides associés augmente rapidement entre 40 et 70 jours de gestation et n’augmente presque plus après 70 jours de gestation (Figure 1-7).

Ainsi, le placenta atteint sa taille maximum à 70 jours de gestation afin de maximiser la croissance des fœtus. En effet, la croissance des fœtus s’effectue essentiellement après environ 70 jours de gestation (Ma et Lindemann, 2011) avec plus de 50% de la croissance qui s’effectue entre le jour 80 de gestation et la mise-bas (Hill et Mahan, 2016). L’étude de McPherson et al. (2004) a montré que le dépôt de

Figure 1-6 : Évolution du contenu en énergie du conceptus (ERc) pour une portée de 12 porcelets selon l’équation 8-55 du NRC (2012). Ln (ERc) = 11.72 - 8.62 exp (-0.0138j) + 0.0932n

Figure 1-7 : Protéines dans le placenta et les fluides associées au cours de la gestation selon l’équation 8-57 du NRC (2012).

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protéines et de lipides dans les fœtus augmente de façon quadratique pendant la gestation avec le point de césure se situant à 69 jours de gestation. Le dépôt de protéines et de lipides dans les fœtus est en moyenne de 0,25 g/j et 0,06 g/j par fœtus avant 69 jours, et de 4,63 g/j et 1,09 g/j par fœtus après 69 jours de gestation respectivement (McPherson et al., 2004). L’apport des nutriments de la truie vers les fœtus se fait par le sang irriguant l’utérus. Le débit sanguin de l’utérus augmente, dans une certaine mesure, avec le nombre de fœtus afin d’augmenter les apports nutritionnels (Père et al., 1996). Le poids et le contenu en énergie et en protéines du conceptus sont donc fonction du temps de gestation, mais aussi de la taille de la portée (NRC, 2012).

La Figure 1-8 illustre le contenu en protéines des fœtus au cours de la gestation, pour une portée de 12 porcelets. Le dépôt de protéines dans les fœtus s’accélère clairement après 70 jours de gestation, au moment où le placenta a atteint sa taille maximale.

En ce qui concerne le dépôt des acides aminés (AA), Hill et Mahan (2016) ont constaté une augmentation quadratique des AA dans les fœtus du jour 45 jusqu’ à la naissance, avec une augmentation plus rapide pour les AA non essentiels que les AA essentiels (Figure 1-9). L’arginine, la leucine et la lysine constituaient plus de la moitié des AA essentiels déposés entre le jour 80 de gestation et la naissance (Hill et Mahan, 2016).

Figure 1-8 : Évolution du contenu en protéines des fœtus selon l’équation 8-56 du NRC (2012) pour une portée de 12 porcelets.

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En résumé, les besoins associés à la croissance des fœtus sont beaucoup plus importants en fin de gestation, notamment dans le dernier tiers de gestation. L’alimentation de la truie peut avoir un impact sur le développement des porcelets dans une certaine mesure. L’augmentation du poids des porcelets avec l’augmentation de la consommation d’aliment pendant la gestation atteint un plateau (Pomar et al., 1991), c’est-à-dire que le poids des porcelets à la naissance ne peut dépasser un certain seuil et ce peu importe l’augmentation de l’apport alimentaire de la truie pendant la gestation. À l’inverse, une diminution des apports nutritionnels peut agir négativement sur le développement des fœtus, mais seulement dans certains cas (synthétisé par Miller, 2017). En effet, une restriction en protéines dans l’alimentation affectera d’abord les tissus maternels avant d’affecter le développement des fœtus (Pomar

et al., 1991). Ce n’est que sous une restriction très sévère de protéines que le taux de dépôt de protéines

dans les fœtus sera réduit (Pomar et al., 1991). Dans le cas où la quantité d’énergie provenant de l’alimentation serait inférieure aux besoins d’entretien de la truie, il va y avoir une diminution des réserves corporelles de la truie à la mise-bas, et éventuellement, une diminution de la taille de portée et du poids des porcelets à la naissance (synthétisé par Miller, 2017).

1.1.1.5 Conclusion

Au début de la gestation, les nutriments sont majoritairement utilisés pour les besoins d’entretien et le gain maternel pour la croissance de la truie ou la constitution de ses réserves corporelles. Ainsi en début de gestation, les besoins nutritionnels de la truie sont légèrement supérieurs aux besoins d’entretien. Après la moitié de la gestation, les besoins nutritionnels du conceptus augmentent de façon considérable. De même, après 80 jours de gestation les besoins associés aux glandes mammaires augmentent jusqu’à la mise-bas. Si les apports nutritionnels ne sont pas suffisants, les réserves

Figure 1-9 : Contenu des fœtus en acides aminés essentiels (AAE) et non essentiels (AANE) du jour 45 de gestation jusqu’à la mise-bas (adaptée de Hill et Mahan, 2016).

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énergétiques de la truie vont être mobilisées pour couvrir les besoins d’entretien, les besoins du conceptus et les besoins pour la croissance des glandes mammaires. Ce n’est que si la mobilisation des réserves de la truie n’est pas suffisante pour couvrir ces besoins que le développement des fœtus sera réduit.

1.1.2 Pratiques d’alimentation en élevage conventionnel

1.1.2.1 Ingrédients utilisés dans l’alimentation des truies

À l’échelle mondiale, le régime alimentaire des truies en élevage comprend principalement du maïs, de l’orge, de l'avoine, du sorgho ou du blé (Trottier et al., 2015). Les taux d'inclusion de ces différentes céréales varient en fonction de la disponibilité des céréales, des prix et du stade de production. Le maïs est la principale source d'énergie utilisée aux États-Unis et dans l'est du Canada, tandis que le blé est la principale source d'énergie en Europe, en Australie et dans l'ouest du Canada (Woyengo et al., 2014). L'orge et le triticale sont parfois utilisés dans les régions tempérées comme le Canada, le nord des États-Unis et en Europe, tandis que le sorgho est plutôt utilisé dans les régions tropicales telles que le Mexique (Woyengo et al., 2014). En Chine, le maïs et le blé, ainsi que leurs coproduits, sont couramment utilisés (Huang et al., 2017). Les céréales sont riches en énergie, mais contiennent des concentrations relativement faibles de protéines brutes (ex. 8,3% dans le maïs) et sont souvent pauvres en lysine ou en thréonine (Trottier et al., 2015). Ces céréales fournissent généralement entre 30 et 60% des besoins totaux en acides aminés (NRC, 2012). Comme les céréales sont carencées en certains acides aminés essentiels, d'autres sources de protéines sont ajoutées à l’aliment pour garantir des quantités adéquates d'acides aminés essentiels (NRC, 2012). Le tourteau (sous-produit de l'extraction de l'huile) de soja, de canola et de tournesol, ainsi que les pois cultivés et les coproduits à base de céréales, tels que les drêches, constituent des sources de protéines couramment utilisées dans l'alimentation des truies (Trottier et al., 2015). Les drêches produites par l'industrie de l'éthanol contiennent plus de 27% de protéines brutes, 33% de fibres (NDF, fibres insolubles au détergent neutre) et plus de 6% de gras. Les drêches peuvent donc être utilisés comme source d'énergie, de fibres et de protéines pour les truies en gestation et en lactation (Trottier et al., 2015). Les tourteaux de soja et de canola sont les deux tourteaux d’oléagineux les plus communément utilisés pour l'alimentation des porcs (Woyengo et al., 2014). Les tourteaux de coton et de cacahuète peuvent également être utilisés, notamment en Chine (Woyengo et

al., 2014). Ces ingrédients sont utilisés en combinaison avec des céréales pour équilibrer la ration en

termes d’énergie et de protéines. Par exemple, aux États-Unis, les aliments utilisés par l’industrie porcine sont majoritairement composés de maïs et de tourteau de soja (NRC, 2012). Des acides aminés synthétiques (produits par fermentation ou synthèse chimique) peuvent également être utilisés comme suppléments pour augmenter les apports en acides aminés spécifiques (NRC, 2012). Pour la truie en