Étude des bryophytes de la RNN de la Bassée

Auteur : Sébastien Filoche/CBNBP-MNHN Mars 2017

Conservatoire botanique national du Bassin parisien UMS 2699 – Unité Inventaire et suivi de la biodiversité Muséum national d’Histoire naturelle 61, rue Buffon - CP 53 - 75005 Paris Cedex 05 – France

Etude des bryophytes de la RNN

de la Bassée

Etude des bryophytes de la RNN

de la Bassée

Ce document a été réalisé par le Conservatoire botanique national du Bassin

parisien, délégation Île-de-France, sous la direction scientifique de

Frédéric Hendoux, directeur

Conservatoire botanique national du Bassin Parisien / Muséum national d’Histoire naturelle

61 rue Buffon CP 53, 75005 Paris Cedex 05

Tel. : 03.86.78.79.60– Fax : 01 40 79 35 53

E-mail : [email protected]

Sébastien Filoche, responsable de la délégation Île-de-France

Conservatoire botanique national du Bassin Parisien / Muséum national d’Histoire naturelle

61 rue Buffon CP 53, 75005 Paris Cedex 05

Tel. : 01 40 79 56 47 - Fax : 01 40 79 35 53

E-mail : [email protected]

Inventaires de terrain :

Sébastien FILOCHE

Vérification, détermination :

Olivier BARDET

Relecture :

Olivier BARDET, Fabrice PERRIAT

Saisie des données :

Christine HEIM

Le partenaire de cette étude est

:

Direction régionale et interdépartementale de l’environnement et de l’énergie

Introduction

Les bryophytes sont des indicateurs de paramètres écologiques et de modifications du fonctionnement des écosystèmes de par leur grande sensibilité aux facteurs environnementaux. Les différentes études sur ce groupe ont démontré, par exemple, le rôle important des bryophytes dans le cycle des nutriments, dans la rétention et la disponibilité en eau, trois critères fondamentaux dans le fonctionnement des zones humides. On notera également en contexte forestier l’importance des tapis moussus pour la microfaune du sol.

L’étude des bryophytes de la Réserve naturelle nationale de la Bassée vise à établir une liste de référence des bryophytes présentes dans la réserve, et à en définir rapidement les éléments les plus remarquables. Deux journées de prospection terrain ont été effectuées sur une partie de la réserve.

Généralités

Notion d'habitat chez les bryophytes

Un point important à évoquer, qui a une forte implication sur le dimensionnement de l'activité, est la très petite taille des habitats utilisés par les bryophytes. Cette dernière se mesure souvent en dm² ou plus rarement en m². On parle souvent de micro-habitats, en particulier pour les espèces les plus exigeantes. Un arbre ou un rocher portent donc de nombreux habitats différents en fonction de l’exposition, de la présence de fissures, de surplombs, de zones d'accumulation d'eau ou de débris fins, de la hauteur de l'arbre… A une échelle supérieure, une parcelle forestière peut être divisée en fonction des grandes expositions, de la présence de bancs de roches, de sources, avec des cortèges différents sur le bois mort et le bois sur pied ou selon les essences.

L'étude des bryophytes d'un lieu donné doit donc tenir compte de toutes ces variations afin de collecter toutes les espèces présentes, ce qui rend la phase de terrain assez longue pour des surfaces effectivement inventoriées assez faibles.

En revanche, cette particularité des habitats des bryophytes fait que l'on trouve souvent un grand nombre d'espèces sur de petits espaces. On notera également que certains de ces micro-milieux peuvent présenter des caractéristiques beaucoup plus extrêmes ou tranchées que la flore vasculaire ne le traduit dans sa globalité.

Méthodes générales d'étude des bryophytes

Les inventaires de bryophytes reposent sur des recherches détaillées dans le maximum de micro-milieux contenus dans un site. Les inventaires de terrain se font généralement à vue (+loupe) et la quasi-totalité des espèces suspectées sont récoltées pour confirmation au laboratoire. Cette phase d’étude au microscope est obligatoire pour une détermination sérieuse. Les échantillons déterminés sont conservés en herbier autant que possible et en fonction de la sensibilité du taxon (les groupes dont la taxonomie est mouvante doivent être conservés pour revenir ultérieurement sur les

déterminations par exemple). Les échantillons d'espèces rares, patrimoniales ou problématiques doivent être souvent envoyés à des spécialistes externes pour validation.

Recueil historique et documentation

Une recherche de publications anciennes ou plus modernes a été réalisée sur la zone d’étude. Les données recueillies sont très fragmentaires et sont issues de l’herbier de Gabriel Dismier, sur la commune de Gouaix entre 1894 et 1897, sans précisions de localisation. Plusieurs de ces données ne concernent certainement pas directement la réserve.

La rareté de chaque taxon est issue du nouveau catalogue publié en 2016 (S. Filoche, 2016) et provient de diverses publications relatives à la flore bryophytique. Elle concerne l’indice de rareté non publié de J. Bardat. La synthèse de R. Gaume (1964) est aussi une source d’information précieuse.

Méthode d’inventaire

L’inventaire a été effectué au début du printemps, le 17 mars 2016, afin d’obtenir des échantillons avec des capsules, ce qui facilite la détermination, puis le 26 juin 2016 puisque plusieurs zones avaient été rendu inaccessibles à la suite des crues de printemps. Les relevés de terrains ont été effectués sur un bordereau spécifique dit « bordereau d’inventaire bryophytes » et saisies dans la base de données Flora. Les taxons recevant un nom provisoire sur le terrain font l’objet d’une identification systématique en laboratoire à l’aide de matériel optique.

Toutes les bryophytes inventoriées ont fait l’objet d’une récolte et ont été consignées dans un « moussier » afin d’être éventuellement vérifiées. Une grande partie des déterminations a fait l’objet d’une confirmation par Olivier Bardet de la délégation Bourgogne du CBNBP.

Nous avons ciblé nos inventaires sur les différents grands types de milieu présents sur la réserve à savoir : les boisements (aulnaie alluviale, chênaie-frênaie, Saulaies), les roselières et prairies humides, les chemins, les cours d’eau. Le site étant très grand une à deux journées supplémentaires d’inventaire seraient à prévoir même si les habitats forestiers semblent homogènes sur la réserve.

Nomenclatures utilisées

Le référentiel taxonomique des Marchantiidae (hépatiques) et des Anthocerotidae (anthocérotes) est basé sur la publication de Grolle & Long (2000), celui des Bryidae (mousses) sur la publication de Hill

et al. (2006).

A l’heure actuelle, ce référentiel national, qui n’est pas totalement satisfaisant, peut conduire à certaines imprécisions. Les lecteurs qui pourraient être déroutés par certains noms (en particulier ceux des genres) peuvent se reporter au site « Tropicos » permettant de démêler les combinaisons nomenclaturales et les synonymies.

Nous n’avons pas souhaité faire figurer les noms vernaculaires, très rares ou trop artificiels, sans usage parmi les bryologues.

Résultats

Recueil des données historiques et documentaires

Les données bibliographiques concernant les bryophytes du site sont très succinctes, comme à l’échelle de la région. Nous avons pu identifier uniquement 5 données issues de l’Herbier de Gabriel Dismier datant entre 1894 et 1897. Ces données concernent uniquement la commune de Gouaix, sans précisions de localisation.

Parmi ces cinq taxons, deux ont été revus lors de nos prospections.

Tableau 1 : Synthèses des données bibliographiques (en gras les espèces revues en 2016).

Taxon Rareté en Île-de-France Statut en Île-de-France Ecologie dans la RNN de La Bassée

Ephemerum recurvifolium AR Friche

Leskea polycarpa AR Vieux cep de vigne

Syntrichia papillosa AC Route de Flamboin

Tortula truncata AC Sur la terre

Ulota bruchii AC Sur un tronc d’arbre

Liste et description quantitative des taxons observés

Un total de 71 espèces de bryophytes (6 hépatiques et 65 mousses) a été recensé sur l’ensemble du site. Aucune ne possède un statut particulier de protection, par contre 8 sont au moins assez rares et 1 taxon fait partie de la nouvelle liste ZNIEFF : Homalia trichomanoides. On relève aussi une proportion très faible d’hépatiques, s’expliquant par le manque de micro-habitats favorables.

Tableau 2 : liste des taxons inventoriés dans la RNN de la Bassée Légende : * hépatique, espèces remarquables,

Nom du taxon Rareté en Île-de-France Statut en Île-de-France Ecologie dans la RNN de la Bassée

Abietinella abietina (Hedw.)

M.Fleisch. C pelouse calcaire

Alleniella complanata (Hedw.)

S.Olsson, Enroth & D.Quandt C corticole Amblystegium serpens (Hedw.)

Schimp. CC base tronc arbre

Anomodon viticulosus (Hedw.)

Hook. & Taylor C base tronc arbre

Barbula unguiculata Hedw. CC sol nu Brachythecium albicans (Hedw.)

Schimp. AC pelouse xérique

Brachythecium rutabulum (Hedw.)

Schimp. CC base tronc arbre

Bryum argenteum Hedw. C sol nu

Bryum dichotomum Hedw. R mur d'un pont

Bryum radiculosum Brid. AR sol nu

Calliergonella cuspidata (Hedw.)

Loeske CC prairie humide, roselière, chemin

Campylidium calcareum (Crundw. &

Nyholm) Ochyra AC gravière

Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. CC sol nu

Cinclidotus riparius (Host ex Brid.)

Arn. R aquatique

Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout AC pied d'arbre

Cryphaea heteromalla (Hedw.)

D.Mohr AR corticole, boisement humide

Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt. C pied d'arbre

Didymodon sinuosus (Mitt.) Delogne AC mur d'un pont

Drepanocladus aduncus (Hedw.)

Warnst. AR zone humide au sein d'une prairie

Ephemerum crassinervium subsp.

sessile (Bruch) Holyoak AR sol nu

Ephemerum recurvifolium (Dicks.)

Boulay AR biblio, friches

Eurhynchium striatum (Hedw.)

Schimp. CC pied d'arbre

Fissidens dubius P.Beauv. AC sol, chemin humide

Fissidens taxifolius Hedw. CC pied d'arbre

Frullania dilatata (L.) Dumort.

*

Funaria hygrometrica Hedw. C sol nu

Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. CC mur d'un pont

Homalia trichomanoides (Hedw.)

Brid. AR ZNIEFF corticole humide

Homalothecium lutescens (Hedw.)

H.Rob. CC corticole

Homalothecium sericeum (Hedw.)

Schimp. CC corticole

Hygroamblystegium varium (Hedw.)

Mönk. AR saulaies

Hypnum cupressiforme Hedw. CC pied d'arbre Hypnum cupressiforme var.

cupressiforme Hedw. CC pied d'arbre, souche Hypnum cupressiforme var. filiforme

Brid. CC corticole

Hypnum cupressiforme var.

lacunosum Brid. C gravière

Isothecium alopecuroides (Lam. ex

Dubois) Isov. C corticole

Kindbergia praelonga (Hedw.)

Ochyra CC pied d'arbre, souche

Leptodictyum riparium (Hedw.)

Warnst. AC aquatique

Leucodon sciuroides (Hedw.)

Schwägr. AC boisement

Lophocolea bidentata (L.) Dumort.

* AC

Dumort.* C souche

Metzgeria furcata (L.) Dumort.* CC corticole Orthotrichum affine Schrad. ex Brid. CC corticole

Orthotrichum lyellii Hook. & Taylor AC corticole Orthotrichum tenellum Bruch ex

Brid. AC corticole

Oxyrrhynchium hians (Hedw.)

Loeske CC sol nu, souche

Pellia endiviifolia (Dicks.) Dumort.

*

T.J.Kop. AC boisement frais

Plagiomnium undulatum (Hedw.)

T.J.Kop. CC souche, terro-humicole

Pseudocrossidium

hornschuchianum (Schultz)

R.H.Zander AC gravière

Pseudoscleropodium purum (Hedw.)

M.Fleisch. ex Broth. CC chemin

Ptychostomum capillare (Hedw.)

Holyoak & N.Pedersen CC corticole, sol nu Ptychostomum pseudotriquetrum

(Hedw.) J.R.Spence & H.P.Ramsay AC chemin humide Ptychostomum rubens (Mitt.)

Holyoak & N.Pedersen AC sol nu Radula complanata (L.) Dumort.* CC corticole Rhizomnium punctatum (Hedw.)

Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)

Warnst. C sol, lisière forestière

Schistidium crassipilum H.H.Blom AC sol nu Streblotrichum convolutum (Hedw.)

P.Beauv. CC sol nu

Syntrichia papillosa (Wilson) Jur. AC arbre isolé, biblio Syntrichia ruralis (Hedw.) F.Weber &

D.Mohr C mur d'un pont

Thamnobryum alopecurum (Hedw.)

Gangulee CC pied d'arbre

Tortella tortuosa (Hedw.) Limpr. C sol nu Tortella tortuosa var. tortuosa

(Hedw.) Limpr. AC sol nu

Tortula acaulon (With.) R.H.Zander AC sol nu

Tortula muralis Hedw. CC mur d'un pont

Tortula truncata (Hedw.) Mitt. AC biblio, sur la terre

Ulota bruchii Hornsch. ex Brid. AC corticole, biblio

Ulota crispa (Hedw.) Brid. AC corticole Zygodon rupestris Schimp. ex

Lorentz AC corticole

Intérêt général du site

La réserve de la Bassée possède une diversité bryophytique intéressante malgré une faible diversité en micro-habitats (présence essentiellement d’habitats forestiers). Par contre comparativement aux autres réserves et au regard de la superficie étudiée, nous aurions pu attendre plus de diversité. Cela peut s’expliquer par :

- le caractère homogène des milieux principalement forestiers ;

- le fait que les prairies et les roselières sont naturellement pauvres en bryophytes ; - l’absence d’inventaires en milieux agricoles ou anthropiques ;

- la limite du temps consacré à l’étude.

Les milieux forestiers très présents sur la réserve possèdent une flore muscinale très homogène, mais aussi très diversifiée. En dehors des espèces classiques que l’on trouve dans les boisements en bon état de fonctionnement (présence de bois morts, vieux bois, etc…), on notera la présence de cortèges indicateurs de conditions atmosphériques humides. Ainsi, dans les végétations dépendant des aulnaies alluviales (Ulmenion minoris), on remarquera la présence de Cryphaea

heteromala, de Plagiomnium rostratum, d’Anomodon viticulosus qui forme des manchons à la base

des troncs, Ciriphyllum piliferum, Leucodon sciuroides, Lophocolea bidentata. Mais surtout, on citera la présence d’Homalia trichomanoides qui est particulièrement sensible à la sécheresse atmosphérique. Dans les Saulaies, la principale espèce remarquable se nomme Hygroamblystegium

varium.

Le bon état de fonctionnement des habitats boisés, l’atmosphère généralement humide se caractérisent aussi par la présence d’une importante diversité en espèces corticoles. Parmi celles-ci nous citerons : Orthotrichum lyellii, Orthotrichum tenellum, Ulota brucchii, Zygodon rupestris, Zygodon

viridissimus et enfin la plutôt rare Syntrichia papillosa sur un arbre isolé au milieu d’une ancienne

gravière.

En contexte de lisières au contact des prairies ou des chemins non agricoles, nous noterons la présence de Ctenidium molluscum et Rhytidiadelphus triquetrus.

Les anciennes petites gravières possèdent lorsqu’elles conservent un caractère pionnier et temporairement humide un intérêt non négligeable. On notera ainsi la présence de Brachythecium

albicans, Pseudocrossidum hornschuchianum ou encore de Campylium calcareum.

Les chemins agricoles dans ce contexte alluviale sont aussi très diversifiés. Plusieurs petites acrocarpes ont ainsi été identifiées comme : Tortula acaulon, Tortella tortuosa, Shistidium crassipilum,

Ptychostomum rubens, Bryum radiculosum.

Les chemins plus humides, non agricoles sont des plus intéressants. On remarquera la présence d’espèce de milieux humides ouverts et calcaires comme Ptychostomum pseudotriquetrum, Pellia

endivifolia, Fissidens dubius, Ephemerum crassinervium, Dicranella staphylina.

Les milieux aquatiques sont peu diversifiés et souvent nitrophiles. On notera la présence aussi bien en roselière qu’en rivière de Leptodictyum riparium, omniprésent. En milieu ouvert nitrophile, celui-ci est souvent accompagné de Callergionella cuspidata ; par contre, dans les rus moins eutrophes, il peut être accompagné de Cinclidotus riparius, peu signalé en Ile-de-France.

Enfin, on remarquera la présence de Drepanocladus aduncus, dans une dépression prairial qui suite à l’ouverture du milieu et aux inondations tardives, c’est bien développé.

Le bâti est très peu présent, on remarquera dans ce contexte anthropique la présence de 2 espèces plutôt rares en Ile-de-France ou mal connues : Bryum dichotomum et de Didymodon sinuosus, Ces deux espèces se trouvent sur un pont en pierre surplombant un ruisseau.

Zoom sur quelques espèces remarquables

Bryum dichotomum Hedw.

Petite mousse acrocarpe qui se distingue des autres Bryum grâce à la présence de bulbilles axillaires souvent peu nombreux, des feuilles concaves courtes. Attention toutefois, d’autres Bryum proches possèdent aussi des bulbilles axillaires mais ceux-ci sont plus nombreux.

Cette espèce a été trouvée sur un pont en pierre surplombant un petit ru, en compagnie d’autres acrocarpes très communes mais aussi d’une autre mousse peu banale, Didymodon sinuosus. Elle est certainement plus commune que ne l’indique son indice de rareté et peut aussi se rencontrer sur des sols compacts, les bords des routes, les jardins et divers autres habitats perturbés.

Figure 2 : Bryum dichotomum (Source : CommunWikipedia).

Cinclidotus riparius (Host ex Brid.) Arn.

Mousse aquatique formant des petites touffes allongées proche de Cinclidotus fontinaloides plus commune qui possède des feuilles plus allongées triangulaires. Les feuilles de C. riparius plus symétriques, possèdent des marges bien différenciées. La nervure bien visible et large, se poursuit à l’extrémité de la feuille par un mucron.

L’espèce a été observée une fois, en compagnie de Leptodictyum riparium, au sein d’un petit ru à débit lent. Elle était présente sur les racines submergées d’un arbre.

Homalia trichomanoides (Hedw.) Brid.

Mousse pleurocarpe de taille moyenne, à rameaux complanés, poussant sur les troncs d’arbres vivant dans une atmosphère humide. Celle-ci peut facilement être confondue avec une autre bryophyte assez semblable, Neckera complanata qui croît aussi dans ce contexte. Les deux espèces peuvent se trouver ensemble.

Homalia complanata possède cependant des feuilles beaucoup plus arrondies, une nervure peu

épaisse, non apiculée et ne forme pas de draperies et de rameaux flagelliformes.

Homalia trichomanoides est une espèce qui aime les atmosphères humides et que l’on trouve le plus

souvent dans les forêts alluviales à bois dur à la base des troncs d’arbres.

Conclusion

71 espèces de bryophytes (6 hépatiques et 65 mousses) ont été recensées dans la réserve naturelle nationale de la Bassée, avec comme principal intérêt les boisements humides, les chemins en contexte prairiaux. A noter le caractère indicateur du bon état de fonctionnement des boisements humides des bryophytes avec l’abondante proportion d’espèces corticoles et de souches ou bois mort. Parmi celles-ci, nous noterons la présence d’Homalia trichomanoides indicatrice des boisements humides.

D’autres espèces remarquables ont pu être recensées dans divers habitats :

- Bryum dichotomum et de Didymodon sinuosus sur un pont en pierre ;

- Cinclidotus riparius dans un petit ru ;

- Hygroamblystegium varium dans une saulaie ;

- Dreplanocladus aduncus dans une dépression humide au sein d’une prairie ;

- Bryum radiculosum, Ephemerum crassinervium sur des chemins agricoles.

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Ce premier bilan montre la grande richesse de la réserve, d’autres inventaires permettraient assurément de faire d’autres découvertes.

Bibliographie

Casas C., Brugués M., Cros R.M., Sérgio C. 2006. Handbook of mosses of the Iberian peninsula and the Balearic Islands : illustrated keys to genera and species. Institut d’Estudis Catalans. Barcelona. T1 347p., T2 177p.

Filoche S., Arluison M., Bardet O., Boudier P., Fésolowicz P., Giraud J., Leblond S., 2016. Catalogue des bryophytes d’Île-de-France, CBNBP/MNHN. Version 1.0. 57p.

Gaume R. 1964. Catalogue des Muscinées des environs de Paris. Revue bryologique et lichénologique de France. 3 Vol. 714p

Grolle, R. & Long, D.G. 2000. An annotated checklist of the Hepaticae and Anthocerotae of Europe and Macaronesia. Journal of Bryology, 22: 103-140.