Effets de la densité de population sur le comportement d'approvisionnement et le budget d'activité du cerf de Virgine (Odocoileus virginianus) à l'Île d'Anticosti

EFFETS DE LA DENSITÉ DE POPULATION SUR LE COMPORTEMENT D’APPROVISIONNEMENT ET LE BUDGET D’ACTIVITÉ DU CERF DE VIRGINIE

(ODOCOILEUS VIRGINIANUS) À L’ÎLE D’ANTICOSTI

Mémoire présenté

à la Faculté des études supérieures de l’Université Laval dans le cadre du programme de maîtrise en biologie pour l’obtention du grade de maître ès sciences (M.Sc.)

Département de biologie

FACULTÉ DES SCIENCES ET GÉNIE UNIVERSITÉ LAVAL

QUÉBEC

2006

Résumé

Nous avons étudié l’influence de la densité de population sur les déplacements, le budget d’activité et l’utilisation de l’espace chez le cerf de Virginie en densités contrôlées expérimentalement. Les déplacements et le budget d’activité étaient peu influencés par la densité. Dans les densités contrôlées, les cerfs réduisaient leur activité avec l’augmentation de biomasse de la végétation durant la saison ou selon le nombre d’années après coupe. En densité naturelle, les cerfs passaient moins de temps en activité au début de l’été lorsque la végétation était moins abondante. À haute densité, les cerfs ne recherchaient pas les zones de couvert plus dense contrairement à ce qui se passait pour les cerfs à faible densité. Si la quantité de végétation diminue avec l’augmentation de la densité de cerfs, nous prédisons que les cerfs s’adapteront en augmentant leur temps d’alimentation ou, lorsque la végétation sera fortement réduite, ils augmenteront leur temps de rumination et délaisseront les milieux sous couvert.

Abstract

We investigated the influence of population density on movements, activity budgets and space utilization of white-tailed deer in a controlled-density experiment. Movements and activity budgets were generally not greatly affected by density. Seasonal and annual increases in vegetation abundance resulted in a reduction in the length of activity bouts because the time required to gather food decreases when vegetation becomes more abundant. In unenclosed areas, deer spent less time active at the beginning of the summer and more time resting, likely to process less digestible forage. Deer at high density, contrarily to deer at low density, did not select areas with dense cover. If population density reduces forage availability, we predict that deer will adapt by feeding for longer periods, particularly at the beginning of the summer when forage is more limited. Space utilization in relation to food and cover is affected by population density.

Avant-propos

Ce mémoire comprend trois articles écrits en anglais pour être publiés dans des revues scientifiques ainsi qu’une introduction et une conclusion générale en français. Le premier chapitre décrit une étude de validation d’une méthode que nous avons utilisée pour mesurer les budgets d’activité décrits dans le chapitre 2. Steeve D. Côté a participé à l’élaboration de l’étude ainsi qu’à la correction du manuscrit. Ariane Massé a participé au processus complet, allant de la mise en place, en passant par la prise de données jusqu’à l’analyse et la rédaction du manuscrit. Ce manuscrit a été soumis à la revue « Wildlife Society Bulletin » et a été accepté en avril 2005. Le deuxième chapitre présente une étude qui visait à quantifier les effets de la densité de population sur le comportement de déplacement et le budget d’activité du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus). Les coauteurs Jean Huot et Steeve D. Côté ont participé à l’élaboration de l’étude ainsi qu’à la correction du manuscrit. Le troisième chapitre expose la deuxième partie de l’étude qui s’intéressait aux effets de la densité de population sur l’utilisation des sites en relation avec l’abondance de couvert et de végétation. Les coauteurs Jean Huot et Steeve D. Côté ont participé à l’élaboration de l’étude ainsi qu’à la correction du manuscrit.

Je tiens d’abord à remercier Jean Huot puisque c’est grâce à lui que j’ai pu participer au merveilleux projet de la chaire de recherche industrielle CRSNG-Produits forestiers Anticosti. Jean a su me faire confiance et ce même dans les moments les plus difficiles. Il a aussi su démontrer une patiente incomparable et m’apporter des conseils judicieux dans la prise et l’analyse des données ainsi que la correction des manuscrits. Ensuite, il m’est essentiel de remercier Steeve Côté puisque c’est grâce à son soutien et à ses conseils si j’ai pu terminer cette maîtrise avec autant de succès. Je dois le remercier aussi pour les nombreuses fois qu’il est venu me visiter à Anticosti et pour tous les conseils qu’il a pu apporter dans la mise en place, la prise de données, l’analyse et la rédaction.

Le laboratoire de Jean et Steeve est aussi reconnu pour son dynamisme incontestable! Je remercie chacun de vous, membres du « love labo » pour l’aide que vous m’avez apporté à travers ces années. Il m’est impossible de passer à côté de Jean-Pierre Tremblay puisque

sans lui, ce projet n’aurait pu aussi bien fonctionner. Merci pour ton aide, tes conseils et ta bonne humeur. Un merci particulier à Sonia DeBellefeuille pour toute son aide autant au niveau moral qu’au niveau de la correction ou de son aide sur le terrain. Tu fais vraiment un travail exceptionnel! Aussi un merci spécial à Christian Dussault pour les conseils qu’il m’a donné à partir du complexe G. Et puis, à François Fournier pour son aide dans l’analyse des données et dans la correction du chapitre 1. Je voudrais remercier Sébastien Lefort et Vanessa Viera puisque c’est grâce à eux si j’ai pu faire mon premier été de terrain à Anticosti. Merci à Ariane Massé et Anouk Simard pour m’avoir donné tant de conseils, d’aide sur le terrain et puis pour tant de discussions importantes en moment de détresse! Merci, Joëlle pour tout le soleil que tu as su apporter dans mes journées et puis pour ton aide intarissable sur le terrain. Merci aussi à Sandra Hamel pour sa gentillesse incomparable et pour m’avoir accepté dans sa cabane sur la montagne. Aussi merci à toi Daniel Sauvé pour toute l’aide que tu as donné sur le terrain et au bureau. Merci à vous mes chères colocataires, Catherine Bajzak et Vanessa Viera qui ont su garder mon moral haut, et puis aussi parce que « la journée la plus perdue est celle où on n’a pas ri ». Merci aussi à Robert Weladji pour tous les commentaires sur les chapitres 2 et 3. Merci aussi à Martin Barrette, Valérie Harvey, Julien Mainguy, Stéphanie Pellerin, Antoine St-Louis et Suzy Tremblay pour toutes les discussions et votre soutien.

Ce projet détenait un terrain laborieux qui n’aurait pu être réalisé sans l’aide de dizaines de personnes. Merci d’abord à Jean-Pierre Tremblay pour avoir établi le dispositif de densités contrôlées. Les captures de cerfs ont nécessité l’aide d’une grande équipe. Alors, merci à Laurier Breton et Bruno Rochette du Ministère des Ressources naturelles et de la Faune du Québec ainsi qu’à Denis Duteau, François Fournier, Ariane Massé, Gérald Picard, Daniel Sauvé, Anouk Simard, Jean-François Therrien et Jean-Pierre Tremblay. Merci à tous ceux qui ont participé aux battues qui n’auraient certainement pas pu avoir lieu sans l’aide incontournable de Gaétan Laprise et Danièle Morin. Merci aussi à Rémi Pouliot, Martin Renière, Jean-François Therrien, Jescika Lavergne et Vanessa Viera pour l’aide inépuisable qu’ils ont su m’apporter lors des suivis télémétriques. Merci aussi à Sonia DeBellefeuille, Christian Dussault, Michel Duteau, Marie-Andrée Giroux, Léon L’Italien,

Ariane Massé, Joëlle Taillon, Jean-Pierre Tremblay, Andréanne Tousignant et Vanessa Viera pour leur contribution dans les inventaires de végétation.

Finalement, je dois souligner l’importance de l’aide des partenaires de la Chaire à l’île : Produits forestiers Anticosti, la SÉPAQ, le MRNFQ, les résidents de l’île d’Anticosti. Ce sont des partenaires incomparables pour la réussite d’un tel programme de recherche. Merci aussi à Sophie Baillargeon pour sa contribution dans les analyses statistiques. Merci à Christian Dussault, Daniel Fortin et Kim Lowell pour les conseils judicieux qu’ils ont pu m’apporter dans les analyses du chapitre 2. Et merci à ma famille et amis qui m’ont soutenu durant toutes ces années.

Un tel projet n’aurait pu avoir lieu sans l’appui financier et logistique de Produits forestiers Anticosti inc., du conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada, du Fonds québécois de la recherche sur la nature et les technologies, du Ministère des Ressources naturelles et de la Faune du Québec ainsi que du Centre d’études nordiques.

Table des matières

Table des matières ... vii

Liste des tableaux ... xi

Liste des figures ... xii

Liste des annexes ... xiv

Introduction générale ... 1

Les populations de cervidés ... 1

L’île d’Anticosti ... 3

Les effets de la densité de population sur le comportement ... 4

Le comportement d’alimentation... 5

Le budget d’activité ... 5

Effets des caractéristiques individuelles ... 6

Influence des variables environnementales ... 7

La densité de population ... 8

La sélection d’un site d’alimentation ... 8

Objectifs de l’étude ... 10

Méthodologie ... 11

Chapitre 1. Quantification and accuracy of activity data measured with VHF and GPS telemetry ... 17 Résumé ... 18 Abstract ... 19 Introduction ... 20 Study area ... 23 Methods ... 24

Calibration of VHF and GPS motion sensors on captive white-tailed deer fawns ... 24

Validation of GPS motion sensors on free-ranging deer ... 25

Data analysis ... 26

Validation of activity counts of GPS collars on free-ranging deer ... 29

Determination of specific behaviors ... 31

Calibration of VHF and GPS motion sensors ... 31

Calculation of activity bouts ... 33

Activity of free-ranging deer ... 33

Discussion ... 37

Determination of specific behaviors ... 37

VHF collars ... 37

GPS collars ... 39

Research and management implications... 41

Acknowledgements ... 41

Literature cited ... 42

Chapitre 2. Influence of population density on white-tailed deer movements and activity budgets ... 44 Résumé ... 45 Abstract ... 46 Introduction ... 47 Study area ... 49 Methods ... 49 Experimental design ... 49 Deer captures ... 50 Forage abundance ... 52 Movements ... 52 Activity budgets ... 53 Analyses ... 55 Results ... 57 Forage abundance ... 57 Movements ... 57

Proportion of time spent active ... 57

Number of activity bouts ... 61

Discussion ... 67

Influence of population density ... 67

Annual differences ... 69

Seasonal differences ... 70

Diel activity pattern ... 72

Conclusion ... 72

Acknowledgements ... 73

Literature cited ... 73

Chapitre 3. Influence of forage abundance, cover and population density on white-tailed deer space use ... 78

Résumé ... 79 Abstract ... 80 Introduction ... 81 Study area ... 83 Methods ... 83 Experimental design ... 83 Deer captures ... 84 Telemetry ... 84

Biomass and cover sampling ... 86

Analyses ... 87

Results ... 90

Spatial analysis ... 90

Descriptive statistics ... 97

Deer space use ... 97

Discussion ... 101

Deer space use in relation to plant biomass and cover ... 101

Limitations and strengths of the study ... 103

Acknowledgments ... 105

Literature cited ... 106

Validation des capteurs d’activité ... 110

Les déplacements et le budget d’activité ... 111

Le compromis couvert/nourriture ... 114

Conclusions et recommandations ... 117

Liste des tableaux

Table 1–1. Individual and combined relative mean pulse rates (BPM) from variable-pulse activity sensors that correctly classifieda _{the observed behaviors of captive white-tailed} deer fawns fitted with VHF collars during 21 November-23 December on Anticosti Island, Québec. ... 32 Table 1–2. Activity counts recorded during 4-minute intervals that correspondeda _to observed behaviors from captive white-tailed deer fawns fitted with GPS collars on Anticosti Island, Québec... 34 Table 2–1. Characteristics of white-tailed deer used in an experiment on the effects of population density on deer activity budgets on Anticosti Island, Québec... 51 Table 2–2. Comparisons of white-tailed deer summer movement rates in two controlled densities according to age class, week and period of the day (Anticosti Island, Québec). ... 59 Table 2–3. Proportion of time that white-tailed deer spent active in summer at two controlled densities on Anticosti Island, Québec. ... 60 Table 2–4. Number of daily activity bouts (a) and length (min.) of active (b) and inactive bouts (c) during summer of yearling and adult white-tailed deer at two controlled densities on Anticosti Island, Québec. ... 65 Table 3–1. Number of locations recorded in each diel period for radiocollared white-tailed deer tracked in controlled-density enclosures on Anticosti Island, Québec. ... 85 Table 3–2. Mean biomass (g/m²), lateral covera _{(/20 points) and canopy cover}b _{(/4; ± SD)} according to deer density and stratum (forest stands and clear-cuts). Deer were kept in 3 sets of enclosures with 2 densities each on Anticosti Island, Québec. ... 99 Table 3–3. White-tailed deer relative space usea according to biomass, canopy cover and lateral cover at 2 different densities (7.5 and 15 deer/km²) in a controlled-density experiment on Anticosti Island, Québec for each diel period.b ... 100

Liste des figures

Figure 1. Le bloc A et la disposition des 2 densités contrôlées dans les enclos construits sur l’île d’Anticosti (Québec, Canada). Nous avons introduits 3 cerfs de Virginie dans 2 enclos de différentes grandeurs pour obtenir 2 densités différentes ………...………...13 Figure 2. Localisation des sites où nous avons mesuré le budget d’activité, les déplacements et l’utilisation de l’espace dans deux densités contrôlées dans des enclos situés sur l’île d’Anticosti (Québec, Canada). La carte présente aussi les grands groupes forestiers présents sur l’île en 1999………..14 Figure 1–1. Box plot representations of relative mean pulse rates (BPM) for VHF

variable-pulse sensors (a) and of activity counts for vertical (b), and horizontal (c) GPS activity sensors for the 4 different behaviors observed. ... 27 Figure 1–2. Determination of a criterion to separate relative mean pulse rates (BPM) for VHF collars equipped with variable-pulse motion sensors (a), and activity counts for GPS collars equipped with double-axis motion sensors (b) into active and inactive behaviors of white-tailed deer on Anticosti Island, Québec. ... 28 Figure 1–3. Observed behavior and relative mean pulse rate (BPM) obtained during one day for a white-tailed deer fawn fitted with a VHF collar equipped with a variable-pulse sensor on Anticosti Island, Québec. ... 30 Figure 1–4. Relationship between observed and estimated proportion of daily active time obtained with variable-pulse activity sensors of VHF collars fitted to 4 white-tailed deer fawns each observed for 6 days (x= 4 hr of observation per day) on Anticosti Island, Québec. ... 35 Figure 1–5. Mean activity counts (± 1 SE) recorded by horizontal and vertical sensors of GPS collars fitted on free-ranging deer on Anticosti Island in summer and autumn 2001 (n = 8 deer) and 2002 (n = 8 deer). ... 36 Figure 2–1. Mean plant biomass available to white-tailed deer in a controlled-density experiment on Anticosti Island, Québec containing known densities (7.5 deer/km²: black bars, 15 deer/km²: grey bars) of deer. ... 58

Figure 2–2. Activity budgets of white-tailed deer from Anticosti Island (Québec) according to the number of years since the onset of a controlled-density experiment. ... 62 Figure 2–3. Proportion of daily time spent active (a), number of daily activity bouts (b), length of active (c), and inactive bouts (d) during summer for adult white-tailed deer on Anticosti Island (Québec), pooled across years... 63 Figure 2–4. Proportion of daily time spent active (a), number of daily activity bouts (b), length of active (c), and inactive bouts (d) during summer for yearling white-tailed deer on Anticosti Island (Québec), pooled across years. ... 64 Figure 3–1. Plant biomass (g/m²) available to white-tailed deer and interpolated by kriging in 2003 for Block A on Anticosti Island, Québec. ... 91−92 Figure 3–2. Lateral cover, or mean concealment (attributed to 4 classes 1: 0-25; 2: 26-50; 3:

51-75; 4: 76-100%) of the first 2 sections of a concealment board (2.5 m×0.3 m divided in 0.5 m sections) in 2 opposite directions, available to white-tailed deer and interpolated by kriging in 2003 for Block A on Anticosti Island, Québec. ... 93−94 Figure 3–3. Canopy cover, or proportion of 20 points set at every 3 m from the center of each sampling unit in 4 directions (east, southeast, southwest and west) where foliage of >4 m trees was present, available to white-tailed deer and interpolated by kriging in 2003 for Block A on Anticosti Island, Québec. ... 95−96 Figure 3–4. Relationships between white-tailed deer relative space use (number of overlapping buffers for a deer divided by the total number of positions for that deer in every diel-period and at each random point) and plant biomass, lateral (mean concealment value attributed by 4 classes of 25%) and canopy cover (proportion of 20 points where foliage of >4 m trees was present).. ... 98

Liste des annexes

Appendix 3−1. Spatial statistical data of biomass (a) lateral cover (b) and canopy cover (c) in cuts and forests of enclosures containing different densities of white-tailed deer on Anticosti Island, Québec... 126

Introduction générale

Les populations de cervidés

Depuis les dernières décennies, les populations de cervidés ont augmenté considérablement dans plusieurs régions de l’Amérique du Nord et de l’Europe (Garrott et al. 1993). Dans plusieurs régions, le déclin des populations de cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) dans les années 1950 avait pourtant incité les gestionnaires à diminuer la récolte par la chasse (Rooney et Waller 2003, Côté et al. 2004). La diminution des prédateurs tels que le loup (Canis lupus) a certes profité à l’augmentation des populations de cervidés mais la diminution des prédateurs et la baisse de la chasse ne sont pas les seules responsables des augmentations. En effet, la population humaine grandissante a fragmenté le territoire en le défrichant pour en faire des champs agricoles ou simplement pour en récolter le bois (Côté et al. 2004). Ces champs procurent un milieu favorable pour le cerf de Virginie en augmentant la quantité de végétation disponible (Porter et Underwood 1999). Somme toute, le cerf de Virginie est un animal qui s’adapte rapidement à son environnement et c’est sûrement un facteur déterminant pour lequel les populations ont augmenté aussi rapidement. Le cerf a trouvé avantage aux perturbations anthropiques.

Les cerfs à haute densité peuvent à leur tour modifier la structure et la composition des communautés végétales (Rooney et Waller 2003, Côté et al. 2004). Le cerf de Virginie est considéré comme une espèce généraliste qui sélectionne les plantes ou parties de plantes dont il se nourrit afin d’optimiser l’acquisition d’énergie (Hofmann 1989). Les cerfs peuvent consommer certaines espèces préférées à un point tel qu’à haute densité, l’abondance de ces espèces diminue et certaines peuvent même disparaître (Healy 1997). En effet, plusieurs études ont établi une relation directe entre l’intensité du broutement et l’abondance des espèces préférées par le cerf (Balgooyen et Waller 1995, Rooney et Dress 1997).

Des études en enclos et des comparaisons insulaires ont démontré que les ongulés peuvent même modifier la composition de la strate arborescente (Tilghman 1989, Healy 1997). En effet, le broutement peut contribuer à l’échec de régénération et à la création d’ouvertures

qui contribuent indirectement à l’augmentation des graminées, des fougères et des cypéracées (Anderson et al. 2001, Cooke et Farrell 2001, Kirby 2001, Rooney 2001, Bradshaw et al. 2003) qui à leur tour, contribuent à l’échec de régénération (Stromayer et Warren 1997).

Pour se défendre du broutement, certaines plantes produisent des métabolites secondaires qui diminuent la digestibilité de leurs tissus ou encore développent des structures de protection comme des épines (Schultz 1988, Hobbs 1996, Augustine et McNaughton 1998) qui diminuent l’attrait des plantes pour les cerfs (Palo 1985, Bryant et al. 1991, Palo et Robbins 1991, Bryant et al. 1992). Avec le temps, les espèces tolérantes ou résistantes au broutement (sensu Boege et Marquis 2005) deviennent plus abondantes que les espèces vulnérables (Hobbs 1996, Augustine et McNaughton 1998).

Ainsi, il semble qu’à haute densité les cerfs peuvent se retrouver dans des milieux où l’abondance des plantes préférées est limitée. Les impacts du cerf sur la végétation peuvent même être irréversibles sans une intervention anthropique (Stromayer et Warren 1997, Augustine et al. 1998). Pour subsister, les cerfs doivent donc s’acclimater à leur milieu en modifiant, notamment, leur comportement. En absence d’adaptation physiologique nouvelle, s’ils ne peuvent combler leurs besoins énergétiques en modifiant leur comportement, on peut prédire une diminution de la masse, de la reproduction et éventuellement de la survie en fonction de la densité de la population (Clutton-Brock et al. 1987).

Dans un contexte où plusieurs populations de cervidés sont en croissance en Amérique du Nord et en Europe et que ces populations ont des impacts importants sur leur environnement, nous devons nous demander si et comment le comportement des cerfs est modifié en fonction de l’augmentation de la compétition intra-spécifique et de la diminution de la disponibilité de la végétation.

L’île d’Anticosti

L’île d’Anticosti est un cas particulier, où les fortes densités de cerfs ont causé des impacts considérables sur la végétation. Depuis l’introduction d’environ 200 cerfs de Virginie sur l’île d’Anticosti à la fin du 19e _{siècle, la population a connu une croissance rapide de sorte} que dès le milieu des années 1940, l’île était déjà identifiée à l’échelle nord-américaine comme un endroit de surpopulation de cerf (Leopold et al. 1947). Le dernier inventaire a estimé la densité à 16 cerfs/km2_{, soit un total de 127 000 têtes (Rochette et al. 2003). Cette} forte croissance serait due à la conjugaison de facteurs favorables à l’établissement du cerf de Virginie tels que l’absence de prédateurs, le climat favorable, et les perturbations naturelles et anthropiques qui prévalent sur Anticosti qui ont favorisé la création de bons habitats pour le cerf en offrant une grande abondance de nourriture.

Déjà, les premiers impacts du broutement sur la végétation ont été notés dans les années 1930 (Marie-Victorin et Rolland-Germain 1969). Aujourd’hui, l’ampleur des dommages causés par les cerfs est inquiétante pour l’avenir des forêts d’Anticosti (Potvin et al. 2003). En effet, la composition spécifique des strates arbustives et herbacées a largement été modifiée (Huot 1982, Potvin et al. 2003). Plusieurs espèces arbustives et herbacées sont maintenant rares ou ont disparues (Potvin et al. 2000). Des plantes aussi résistantes que le framboisier (Rubus idaeus) et l’épilobe à feuilles étroites (Epilobium angustifolium) ne se retrouvent plus dans les parterres de coupe de l’île (Potvin et al. 2000). Les cerfs ont même transformé la composition de la strate arborescente à l’échelle de l’île (Potvin et al. 2003). Des études ont montré que les semis de sapin (Abies balsamea) sont fortement broutés et ce même en été et jusqu’au centre de grandes coupes situées à plus de 800 m de la bordure de la forêt (Potvin et Laprise 2002). Depuis les années 1930, les sapinières qui occupaient initialement environ 40% de la superficie de l’île sont graduellement remplacées par des peuplements d’épinette blanche (Picea glauca), une espèce qui est peu broutée (Potvin et al. 2003). Les cerfs en sont donc arrivés à modifier leur environnement de façon globale. La situation pourrait cependant changer de façon majeure au cours des prochaines décennies puisque les sapinières, qui procurent aux cerfs la principale source d’alimentation hivernale

(environ 70% du régime alimentaire; Huot 1982, Lefort 2002) disparaissent rapidement (Potvin et al. 2003).

Plusieurs indicateurs montrent déjà la vulnérabilité des cerfs à Anticosti; ils sont parmi les plus petits en Amérique du Nord (Boucher et al. 2004) et les femelles ne se reproduisent en général qu’à l’âge de deux ans et demi, soit une année plus tard qu’ailleurs (Potvin 1985). De plus, elles ne se reproduisent pas chaque année et ont très peu de jumeaux. Étant donné l’ampleur des effets du broutement du cerf sur la végétation et la diminution de la qualité de l’habitat d’hiver, il est important de connaître si et comment la densité de population affecte le comportement d’alimentation des cerfs afin de pouvoir adopter des méthodes de gestion convenables au maintien des écosystèmes de l’île.

L’île d’Anticosti représente donc un milieu idéal pour poursuivre une telle étude puisque les communautés végétales de l’île ont été profondément modifiées par le broutement du cerf (Potvin et al. 2003). De plus, l’île se trouve à la limite nord de l’aire de répartition du cerf de Virginie, l’été représente donc une saison critique pour les cerfs puisqu’ils doivent profiter de la brève saison de croissance de la végétation pour rétablir leur condition physique et amasser des réserves corporelles qui seront essentielles pendant la période hivernale (Putman et al. 1996, Lesage et al. 2001). Ils ont donc avantage à optimiser leur temps d’alimentation et leur sélectivité durant cette période.

Les effets de la densité de population sur le comportement

Quelques études en milieu naturel ont démontré que le comportement d’approvisionnement et le budget d’activité différaient chez l’orignal (Alces alces) dans deux populations vivant à différentes densités (Cederlund et al. 1989), chez le cerf Sika (Cervus nippon) au cours de deux années pendant lesquelles la densité de population avait diminué (Borkowski 2000) ou chez des cerfs de Virginie vivant dans des habitats et des densités différents (Rouleau et al. 2002). Les effets de la densité de population sur le comportement d’approvisionnement ont été indirectement mesurés en contrôlant expérimentalement la quantité et/ou la qualité de la biomasse végétale (Trudell et White 1981, Vivås et Sæther 1987) ou en mesurant le temps passé à s’alimenter en fonction de la quantité de biomasse disponible (Gillingham et al.

1997). Malgré tout, en milieu naturel, les effets de la densité de population sur le comportement d’alimentation et le budget d’activité des cervidés sont encore mal connus étant donné la difficulté d’y observer des ongulés comme le cerf de Virginie en milieu naturel et de contrôler la densité de population (Stenseth 1981, Borkowski 2000). Pourtant, le comportement d’approvisionnement est déterminant dans l’expression des stratégies d’histoire de vie adoptées par les animaux et son étude plus approfondie permettrait de mieux comprendre l’impact des cervidés sur la végétation forestière (Miller 1997, Miller et Ozoga 1997).

Depuis plusieurs années, les expériences de contrôle de la densité ont été utilisées pour mieux comprendre les effets de la densité de population sur le comportement d’alimentation des espèces domestiques (Hester et Kirby 1996). Les recherches manipulant la densité de population sont maintenant fortement suggérées pour l’étude du comportement des espèces sauvages puisqu’elles permettent de contrôler et de répliquer directement différentes densités de cerfs (Hester et al. 2000, Gordon et al. 2004). Pour les cervidés sauvages, ces études s’intéressent généralement à l’influence de la densité d’herbivores sur l’abondance et la diversité des espèces végétales (Tilghman 1989, Hester et al. 2000); cependant ces expériences sont aussi des outils exemplaires pour mesurer l’influence de la densité sur le comportement d’approvisionnement et le budget d’activité.

Le comportement d’alimentation

Le comportement d’alimentation des herbivores peut être examiné selon deux angles distincts et complémentaires qui nous permettront d’estimer les effets de la densité de population sur le comportement : soit le budget d’activité ou la répartition du temps octroyé à différentes activités et le choix de sites d’alimentation permettant de maximiser le gain d’énergie par unité de temps.

Le budget d’activité

Pendant l’été, les cerfs consacrent en général 90–95% de leur temps passé en activité à s’alimenter (Beier et McCullough 1990, Gillingham et al. 1997). Le temps passé en activité représente donc majoritairement le temps passé en alimentation. Par ailleurs, le temps passé

inactif donne un indice du temps passé en rumination. En effet, une diminution de la qualité de la végétation est reliée à une augmentation du temps nécessaire à la rumination et à une augmentation du temps passé en inactivité (Mysterud 1998, Pérez-Barbería et Gordon 1999). Le temps passé actif peut être fonction des caractéristiques individuelles mais aussi des conditions de l’environnement. Ainsi le rôle de la densité de population sur le comportement des cerfs doit être considéré en fonction de ces deux groupes de facteurs.

Effets des caractéristiques individuelles

Le temps optimal qu’un individu passe à s’alimenter est fonction de son âge, sexe et statut reproducteur puisque les demandes énergétiques reliées au métabolisme, à la croissance et à la reproduction peuvent varier selon ces paramètres (Clutton-Brock et al. 1982). Puisque les grands herbivores ont une demande énergétique absolue plus grande que les petits, il a été suggéré que le temps passé en alimentation augmente avec la taille corporelle au niveau inter et intra-spécifique (Bell 1971). Cependant, chez différentes espèces d’ongulés des zones tempérées, Mysterud (1998) a trouvé que la proportion du temps passé en activité diminuait de façon allométrique avec la taille corporelle. En effet, le taux métabolique est lié allométriquement à la masse corporelle alors que la taille du rumen est reliée de façon isométrique à la masse corporelle (Illius et Gordon 1987) de telle sorte que lorsque la masse corporelle augmente, la taille du rumen devient proportionnellement plus grande par rapport aux coûts métaboliques. Puisque le temps de passage de la végétation est proportionnel à la taille du rumen, il a été suggéré que les plus gros ruminants pouvaient consommer de la végétation de moins bonne qualité et ainsi, qu’ils passaient moins de temps actif à la rechercher (Mysterud 1998, Pérez-Barbería et Gordon 1999). Par exemple, chez les espèces où le dimorphisme sexuel est important, il a été démontré que les mâles passent moins de temps en activité que les femelles mais ces différences diminuent lorsque le dimorphisme est réduit (Zhang 2000, Shi et al. 2003) et augmentent avec l’importance du dimorphisme (Moncorps et al. 1997, Ruckstuhl 1997, Ruckstuhl et Neuhaus 2002).

Des études ont démontré que les juvéniles passaient davantage de temps en activité que les adultes puisqu’ils ont un taux métabolique plus élevé relativement à la taille de leur système digestif (Bunnell et Gillingham 1985). L’influence de la densité de population

pourrait donc être différente selon l’âge des individus puisque les besoins énergétiques en termes de croissance et de métabolisme varient entre les juvéniles et les adultes (Bunnell et Gillingham 1985). Puisqu’ils utilisent les ressources différemment, l’augmentation de la densité de population pourrait aussi influencer différemment ces deux groupes d’âge. Par exemple, la survie des juvéniles serait davantage affectée par la densité que la survie des adultes (Jorgenson et al. 1997).

Influence des variables environnementales

L’abondance et la qualité des plantes peuvent varier au cours de l’année. À Anticosti, la saison de croissance débute à la fonte des neiges entre le début et la mi-mai (Ressources naturelles Canada 2005). On observe alors une croissance rapide des plantes dans les milieux ouverts et puis, graduellement, une croissance des plantes herbacées dans les sous-bois. Les nouvelles pousses sont riches en protéines mais au cours de l’été, la végétation augmente en abondance et sa teneur en fibres augmente, ce qui a pour effet de diminuer sa digestibilité (Tremblay 1981, Robbins 1983, Van Soest 1994). Ces changements dans la qualité et l’abondance de la végétation pourraient avoir un impact sur le comportement d’alimentation en modifiant le temps nécessaire à l’acquisition et à l’assimilation de la végétation et, donc, de l’énergie (Van Soest 1982). Par exemple, étant donné la diminution de qualité de la végétation pendant l’été, Beier et McCullough (1990) ont trouvé que le temps passé en activité augmentait pendant l’été et qu’au contraire, pendant l’hiver, pour conserver leur énergie, les cerfs diminuaient leur activité.

Le budget d’activité est aussi influencé par des variables abiotiques telles que l’heure de la journée et les conditions météorologiques. En effet, les cerfs ont tendance à être plus actifs au lever et au coucher du soleil (Zagata et Haugen 1974, Kammermeyer et Marchinton 1977). De plus, plusieurs études ont démontré qu’il existe des relations entre les conditions météorologiques et l’activité des herbivores. Par exemple, les cerfs sont moins actifs et utilisent davantage les milieux fermés lorsque les conditions météorologiques sont défavorables (p. ex. vents forts et précipitations abondantes pendant l’hiver; Miller 1970, Zagata et Haugen 1974, Drolet 1976, Beier et McCullough 1990).

La densité de population

La biomasse de plantes préférées par individu diminue généralement en fonction de la densité de population (Boucher et al. 2004) mais le taux de consommation ne diminue pas nécessairement en fonction de la densité d’herbivores (Fortin et al. 2004). Néanmoins, à forte densité d’herbivores, le temps passé en alimentation pourrait augmenter en réponse à une diminution de la biomasse (Wickstrom et al. 1984, Renecker et Hudson 1986). L’augmentation de la population peut donc contraindre les individus à rester actifs plus longtemps et à se déplacer davantage pour acquérir une même quantité de nourriture (Herbers 1981, Trudell et White 1981, Clutton-Brock et al. 1982, Gates et Hudson 1983, Moncorps et al. 1997). Les cervidés peuvent aussi répondre à la diminution de l’abondance de végétation en se nourrissant de manière moins sélective et en diminuant leurs déplacements (Gates et Hudson 1983). Cependant, puisque le temps de rumination augmente avec la quantité de fibres des espèces tolérantes au broutement (Baker et Hobbs 1986, Spalinger et al. 1986), la consommation de plantes de moindre qualité nécessite un temps de rumination plus long, ce qui contribue à la diminution du temps passé en activité.

La sélection d’un site d’alimentation

En second lieu, les individus doivent sélectionner des endroits pour s’alimenter. Pour les cervidés, un bon site d’alimentation représente habituellement un compromis entre la proximité d’un abri (couvert) et l’abondance de nourriture (Tufto et al. 1996).

Le couvert peut être séparé en deux parties : 1) le couvert vertical représente l’abri formé par la projection des cimes de la canopée jusqu’au sol, il est généralement formé de végétation, 2) le couvert latéral représente l'obstruction latérale et peut être formé de végétation ou de topographie (Mysterud et Østbye 1999). Le couvert latéral diminue habituellement le risque de prédation donc le temps que les animaux doivent consacrer aux comportements de vigilance (Mysterud et Østbye 1995) et en absence de prédateurs, il est considéré comme jouant un rôle « psychologique » dans la sélection d’habitat en relation aux prédateurs fantômes du passé (Byers 1997, Mysterud et Østbye 1999). De plus, les animaux sont exposés à des conditions météorologiques moins stressantes dans les milieux

fermés (couvert latéral ou vertical élevés) que dans les milieux ouverts (Ozoga 1968, Huot 1974, Beier et McCullough 1990, Schimtz 1991, Mysterud et Østbye 1999). Cependant, les milieux ouverts offrent généralement une plus grande abondance de nourriture estivale pour les herbivores (Hanley 1984). On peut donc prédire que les cervidés se nourriront principalement près des bordures puisqu’ils minimisent ainsi le compromis entre trouver un abri contre les prédateurs et les conditions météorologiques plus difficiles et la disponibilité de la nourriture qui est plus grande dans les milieux ouverts (Keay et Peek 1980, Tufto et al. 1996).

Le budget d’activité, les conditions environnementales et le risque de prédation peuvent varier selon la période du jour. Ainsi, l’importance du couvert peut aussi varier selon ces facteurs. Dans plusieurs études, on a observé que les cerfs préfèrent utiliser les milieux ouverts pendant la nuit soit parce que la prédation (Altendorf et al. 2001), le harcèlement par les insectes (Mysterud et Østbye 1999) ou les activités anthropiques, telles la chasse (Kilgo et al. 1998) et les activités agricoles (Rouleau et al. 2002) sont réduits pendant les périodes de noirceur. Beier et McCullough (1990) ont trouvé que les cerfs utilisent aussi des environnements ouverts pendant les périodes de noirceur, excepté en été où les cerfs utilisent aussi des milieux ouverts pendant le jour. Ils proposèrent que les cerfs pourraient utiliser les milieux ouverts pendant le jour puisque les graminées et leur couvert végétal grand et dense offrent un couvert suffisant pour se cacher des prédateurs et s’abriter des fortes températures. Le couvert de la canopée et le couvert latéral, couplés à l’abondance de végétation peuvent donc jouer des rôles importants dans la sélection d’un site d’alimentation.

Les coupes forestières procurent de tels habitats ouverts, où l’on rencontre une grande quantité de végétation, entremêlées à des îlots forestiers qui présentent des milieux plus fermés mais fournissant peu de nourriture (Masters et al. 1993). Les cerfs sélectionnent habituellement ces coupes par rapport aux îlots forestiers lorsqu’elles offrent davantage de nourriture et qu’elles ont suffisamment de couvert latéral (Lyon et Jensen 1980). Tierson et al. (1985) avaient trouvé que les cerfs arrêtaient leur migration aux sites d’hivernage pour se nourrir dans les coupes.

La densité de population peut aussi jouer un rôle important quant au compromis couvert/nourriture en diminuant la quantité de végétation disponible (Healy et al. 1997) et en augmentant le nombre d’individus dans un endroit donné. Le compromis couvert/nourriture pourrait donc aussi être modifié selon la densité. En effet, on a trouvé que les cerfs évitent de se nourrir dans les milieux ouverts à moins qu’ils ne se trouvent à haute densité parce qu’ils y consacraient trop de temps aux comportements de vigilance (Lesage et al. 2000). Rouleau et al. (2002) avaient trouvé que les cerfs vivant à haute densité dans les milieux agricoles utilisent ces milieux aussi pendant la nuit contrairement aux cerfs à faible densité. Pendant l’été, dans les milieux agricoles, l’augmentation de l’utilisation des habitats ouverts pendant le jour et la nuit pourrait donc refléter les impacts de fortes densités et l’abondance plus faible des plantes. En effet, la sélection des sites d’alimentation peut être modifiée à haute densité puisque la nourriture est limitée, les cerfs doivent donc quitter le couvert pour se nourrir dans des endroits où la nourriture est plus abondante (Mysterud et Østbye 1999). En milieu forestier, il reste encore à savoir si la densité a un impact sur l’utilisation des coupes pendant l’été.

Objectifs de l’étude

Les effets de la densité de population sur le comportement d’approvisionnement et le budget d’activité des cerfs sont encore mal connus. Les expériences en densités contrôlées sont des outils efficaces pour mesurer directement son influence. Au cours de cette étude, notre objectif était donc de mieux comprendre le rôle de la densité de population sur les déplacements et le budget d’activité de cerfs de Virginie (Chapitre 2) ainsi que sur le compromis couvert/nourriture (Chapitre 3) montré par les cerfs lorsqu’ils sélectionnent leur habitat. Nous avons utilisé une approche expérimentale en manipulant la densité de cerfs afin de tester les hypothèses suivantes:

Hypothèse 1: Le comportement d’approvisionnement (déplacements et utilisation des sites d’alimentation ou de couvert) des cerfs est déterminé par l’abondance de la nourriture qui diminue avec l’augmentation de la densité de population.

Hypothèse 2: Les cerfs répondent à la diminution de l’abondance de la nourriture à haute densité en augmentant la proportion de temps passé en activité et la durée des périodes d’activité possiblement de façon à sélectionner la végétation de meilleure qualité même si celle-ci est moins abondante.

Hypothèse 2 alternative: Les cerfs répondent à la diminution de l’abondance de la nourriture à haute densité en modifiant leur budget d’activité possiblement de façon à maximiser l’acquisition d’énergie à partir d’une végétation de faible qualité.

Afin d’étudier l’influence de la densité de population sur le comportement d’alimentation du cerf, nous présentons 3 chapitres qui permettront de tester les hypothèses. Nous présentons dans le chapitre 1 une étude qui justifie l’utilisation de capteurs d’activité afin de mesurer le budget d’activité des cerfs. Ensuite, dans le chapitre 2 nous montrons les effets de la densité de population sur le comportement de déplacement et le budget d’activité du cerf de Virginie. Finalement, le chapitre 3 considère des effets de la densité de population sur l’utilisation des sites en relation avec l’abondance de couvert et de végétation.

Méthodologie

Dans le premier chapitre, nous avons déterminé la précision des capteurs d’activité à impulsions variables des colliers VHF et des capteurs à deux axes des colliers GPS à mesurer l’activité des cerfs. À cette fin, 4 cerfs de Virginie ont été munis de colliers émetteurs VHF et 4 cerfs ont été munis de colliers GPS dans des enclos de 50×80 m. Nous avons directement observé l’activité des individus dont les signaux étaient simultanément enregistrés soit, pour les colliers VHF, dans un récepteur automatisé qui mesurait l’intervalle moyen entre deux impulsions pendant 65 impulsions ou pour les colliers GPS, dans l’enregistreur de données des colliers GPS à toutes les 5 minutes. Ensuite, nous avons comparé les données observées et obtenues pour évaluer la précision des capteurs à discerner différents comportements actifs (p.ex. alimentation vs. déplacements) et inactifs (p.ex. repos vs. debout) et développé une méthode pour quantifier les périodes d’activité des individus munis de colliers VHF. La proportion du temps actif, la durée des périodes

d’activité, d’inactivité et le nombre de périodes par jour estimés à partir des données des colliers ont alors été comparés avec les données observées. Nous avons enfin évalué si les données d’activité des colliers GPS pouvaient décrire des patrons d’activité journaliers de 16 cerfs en liberté sur l’île d’Anticosti (Québec, Canada).

Afin d’étudier le rôle de la densité sur le comportement d’approvisionnement et le budget d’activité, nous avons mis en place un dispositif de densité contrôlée formé de 3 blocs. Dans chaque bloc, deux densités contrôlées ont été mises en place en disposant 3 individus dans un enclos de 40 ha (7.5 cerfs/km²) et 3 individus dans un enclos de 20 ha (15 cerfs/km²; Figure 1). Les enclos ont été disposés dans des coupes forestières effectuées en 2001 pour lesquelles 30% de la surface forestière était maintenue pour servir d’abris. Les cerfs étaient munis de colliers émetteurs VHF équipés de capteurs d’activité. Nous avons mesuré le budget d’activité des individus dans un des blocs la première année (A) et la troisième année d’application du traitement de densité contrôlée. La deuxième année, le budget d’activité des cerfs a été étudié dans 2 blocs (A, C). Les déplacements et l’utilisation de l’espace disponible ont été étudiés dans un de ces blocs (A) la première et dans les 3 blocs (A, B, C) la deuxième année après l’application du traitement des densités contrôlées (Figure 2). Nous avons équipé de colliers émetteurs et quantifié le budget d’activité de 4 femelles adultes dans des coupes non clôturées pendant une année, soit en 2003 ou la deuxième année après le début des traitements contrôlés (T; Figure 2).

Dans le deuxième chapitre, nous avons mesuré l’influence de la densité de population sur les déplacements et le budget d’activité des cerfs. D’abord, à chaque année, afin de connaître la disponibilité de la végétation selon les densités, 20 parcelles ont été placées dans la coupe et 20 autres parcelles ont été placées dans les îlots forestiers pour chaque enclos ce qui donnait un total de 80 parcelles par bloc. À toutes les parcelles, la biomasse herbacée a été estimée pour les espèces les plus importantes pour le cerf en évaluant visuellement le pourcentage de recouvrement. À l’aide de régressions établies entre le pourcentage de recouvrement et de la biomasse, nous avons estimé la biomasse disponible dans chaque parcelle (Bonham 1989). Le nombre d’échantillons requis pour établir les

Figure 1. Le bloc A et la disposition des 2 densités contrôlées dans les enclos construits sur l’île d’Anticosti (Québec, Canada). Nous avons introduit 3 cerfs de Virginie dans 2 enclos de différentes grandeurs pour obtenir 2 densités différentes.

Coupe Forêt résiduelle 200 m 3 cerfs dans 20 ha ou 15 cerfs/km² 3 cerfs dans 40 ha ou 7.5 cerfs/km²

Figure 2. Localisation des sites où nous avons mesuré le budget d’activité, les déplacements et l’utilisation de l’espace de cerfs de Virginie munis de colliers VHF dans deux densités contrôlées dans des enclos situés sur l’île d’Anticosti (Québec, Canada). La carte présente aussi les grands groupes forestiers présents sur l’île en 1999.

A

B

C

T

régressions a été établi de façon empirique en reportant graphiquement les coefficients de régression en fonction du nombre d’échantillons jusqu’à l’obtention d’une asymptote (Frontier 1983). Le pourcentage de recouvrement a été estimé visuellement à l’intérieur de deux quadrats de 1 m2 choisis aléatoirement à l’intérieur d’un cadre de 10×10 m centré sur le milieu de la parcelle. La biomasse totale a été comparée entre les blocs et les années à l’aide d’une analyse de variance en tenant compte des blocs comme facteurs aléatoires. Les déplacements ont été estimés par la distance entre deux localisations consécutives séparées de moins de 3 heures. Les positions étaient obtenues par triangulation à l’aide de stations au sol localisées avec un GPS. Le budget d’activité a été quantifié à partir d’un récepteur automatisé. Nous avons mesuré l’influence de la densité sur les déplacements, la proportion du temps passé en activité, le nombre de périodes d’activité, et la durée des périodes d’activité et d’inactivité entre les années, les semaines et les périodes du jour pour tous les adultes et les juvéniles à l’aide d’analyses de variance en tenant compte des blocs et des années comme facteurs aléatoires.

Dans le troisième chapitre, nous avons mesuré l’influence de la densité de population sur l’utilisation de l’espace dans les enclos. Nous avons utilisé des parcelles pour estimer la quantité de biomasse et la quantité de couvert latéral et vertical disponible. La végétation dans les unités expérimentales a été évaluée selon un plan d’échantillonnage par degrés. Afin de caractériser uniformément l’enclos, une grille a été générée dans ArcView GIS avec des carreaux de 2 ha. Chaque carreau comprenait 5 parcelles qui ont été disposées aléatoirement à l’aide de l’extension « Generate-randomly distributed points » de ArcView GIS. Les points générés par cette méthode ont été transférés dans un GPS et retrouvés sur le site. À chaque parcelle, la biomasse herbacée a été estimée par espèce en évaluant le pourcentage de recouvrement de la même façon que dans le Chapitre 2. La fermeture du couvert arborescent (arbres >4 m) a été déterminée par la projection verticale des cimes au-dessus de 20 points équidistants de 3 m distribués sur 4 axes (est, sud-est, sud-ouest et ouest) couvrant un demi-cercle et partant du centre de la parcelle. Le couvert latéral a été mesuré à l’aide d’une planche à profil (2.5×0.3 m divisée en sections de 50 cm) située à 15 m du centre de la parcelle dans deux directions différentes (Nudds 1977).

Pour tous les enclos, nous avons ensuite caractérisé la quantité de biomasse et de couvert vertical et latéral disponibles à l’aide d’une méthode géostatistique. Le krigeage est une méthode qui permet d’interpoler les valeurs entre deux points en mesurant la relation spatiale qui existe entre cette variable et l’espace (Cressie 1993). L’erreur des localisations par triangulation des cerfs étant grande (107 m), nous avons placé une pastille d’erreur de 100 m autour de chaque localisation. Puisque les pastilles étaient grandes par rapport à la taille des enclos, nous ne pouvions pas les considérer indépendantes les unes des autres. Nous avons donc placé une grille avec des carreaux de 150×150 m sur chaque enclos et tiré aléatoirement un point dans chaque carreau. À chaque point, le nombre de pastilles qui se superposaient à chaque période du jour et la quantité de biomasse et de couvert latéral et vertical ont été obtenus à partir des cartes préalablement établies. Ensuite, pour mesurer la relation entre l’utilisation d’un certain point par les cerfs et des variables d’habitat, nous avons simplement utilisé une analyse de régression en tenant compte des blocs et des années comme des facteurs aléatoires.

Chapitre 1. Quantification and accuracy of activity data

measured with VHF and GPS telemetry

Marie-Lou Coulombe,

Ariane Massé et Steeve D. Côté

Ce chapitre a été accepté dans la revue « The Wildlife Society Bulletin » en avril 2005 et il est maintenant sous presse. « The Wildlife Society » nous a accordé la permission de le reproduire dans ce mémoire.

Résumé

Afin de valider l’utilisation de la télémétrie pour quantifier l’activité des ongulés, nous avons équipé 8 cerfs (Odocoileus virginianus) en captivité avec des colliers pour déterminer la précision des capteurs d’activité des colliers VHF et GPS ainsi que la performance de colliers VHF pour mesurer les budgets d’activité. Chez 16 cerfs en milieu naturel munis de colliers GPS, nous avons évalué si les capteurs pouvaient mesurer des patrons d’activité journaliers. Les données VHF correspondaient aux observations dans 74% des cas et en considérant 3 échantillons successifs, nous avons augmenté la précision à 84% et déterminé avec succès 87% des périodes d’activité. Les valeurs obtenues à partir du capteur vertical des colliers GPS étaient plus précises (92%) que les données obtenues à partir du capteur horizontal (83%) et décrivaient correctement des pics d’activité à l’aube et au crépuscule. Nous concluons donc que les colliers GPS et VHF, en utilisant 3 échantillons successifs, peuvent être utilisés pour quantifier l’activité des grands herbivores.

Abstract

Quantifying activity budgets and determining the accuracy of behavioral data obtained by telemetry is essential to understand the behavior of animals that are difficult to observe. We fitted 8 captive white-tailed deer (Odocoileus virginianus) with VHF or GPS collars to determine the accuracy of VHF variable-pulse sensors and GPS dual-axis sensors and validate the performance of VHF telemetry for the measurement of activity budgets. We also evaluated whether instantaneous activity counts could measure daily activity patterns of 16 free-ranging deer fitted with GPS collars on Anticosti Island (Québec, Canada). Comparison of VHF telemetry data and visual observations of active (feeding, moving and standing) and inactive (resting) deer behaviors were correct in 74% of the scans. By using the activity values of 3 successive VHF scans, we increased accuracy to 84% of the observed behaviors and detected 87% of observed activity bouts. The accuracy of GPS activity data varied with orientation of the sensor: activity counts of vertical sensors (92% agreement) were better able to predict observed behaviors than activity counts from horizontal sensors (83% agreement). GPS activity sensors detected peaks of activity after dawn and at dusk in free-ranging deer. We conclude that dual-axis GPS motion sensors can be used to reliably record activity data and successive scans from VHF sensors can precisely detect activity bouts in large herbivores.

Introduction

Conventional Very High Frequency (VHF) telemetry and animal tracking with Global Positioning System (GPS) collars allow animal ecologists to quantify the activity of wildlife and have been used to measure time budgets of species that are difficult to observe. Initially, signal strength (Singer et al. 1981, Cederlund et al. 1989, Hölzenbein and Schwede 1989) and linear distance between relocation points determined by radiotelemetry (Sparrowe and Springer 1970, Kammermeyer and Marchinton 1977), and later by GPS collars (Merrill and Mech 2003), were used to measure activity budgets of many species. The interpretation of signal evenness, however, has been found to be subjective and influenced by particular animals and the environment between the transmitter and the antenna (Garshelis et al. 1982, Gillingham and Bunnell 1985, Rouys et al. 2001). The use of relocation distances has been criticized because estimates of radiolocations have large errors (for VHF telemetry) and distance traveled may misclassify stationary, but active, animals as inactive (Craighead et al. 1973, White and Garrott 1990, Rouys et al. 2001). VHF and GPS activity sensors made it possible for biologists to quantify remotely continuous or instantaneous activity data.

Three types of VHF activity sensors have been used. Reset sensors are equipped with a timer and a mercury switch that initiate a pulse rate change when the switch is not triggered within a specified time lapse. Tip-switch sensors transmit different pulse rates depending on orientation of the sensor. The number of pulse rate changes in a specific time period may be used to index activity. Reset sensors and tip-switch sensors were found to be easily triggered by head and comfort movements made by resting animals (Garshelis et al. 1982, Gillingham and Bunnell 1985). Nonetheless, a strong correlation (r = 0.9) was found between distance moved by black bears (Ursus americanus) and activity measured by reset sensors (Garshelis et al. 1982). The proportion of time spent active measured with tip-switch sensors could be estimated from telemetry data with 90% accuracy in a study of black-tailed deer (Odocoileus hemionus columbianus; Gillingham and Bunnell 1985). To refine the use of tip-switch sensors, Beier and McCullough (1988) increased sampling interval from 1 to 5.25 minutes and this led to the correct classification of 98% of

individual samples. In a validation study of tip-switch sensors used to measure time budget of Dall’s sheep (Ovis dalli), examination of scan pattern changes rather than fixed time samples also increased accuracy of activity detection (Hansen et al. 1992). Variable-pulse sensors were developed because it was thought that by adding extra pulses to every switch movement, specific behaviors such as moving versus feeding could be identified from different pulse patterns. As for tip-switch sensors, variable-pulse sensors are triggered by individual movements and changes in pulse rates are not dependent on a specific time-delay as for reset sensors. The first versions of variable-pulse sensors assessed movement periodically (every 0.25 sec), but an increase in animal movement did not necessarily result in higher pulse rates because instantaneous samples of movements missed concentrations of rapid pulses (Gillingham and Bunnell 1985). Rather than sampling movement instantaneously, later versions of variable-pulse sensors, such as the ones we used, integrated the amount of movements by adding pulses to a base pulse rate. Depending on scan duration (1–5 min), Relyea et al. (1994) found that 74 to 81% of the scans discriminated resting deer from non-resting deer, but that variable-pulse sensors could not discriminate amongst different active or inactive behaviors. Errors with variable-pulse sensors are still associated with head and comfort movements in resting periods or with sensors that fail to detect movements while animals are active, but keep their head still for extended periods.

Methods for effectively gathering continuous VHF sensor data on numerous animals have also been developed. In the beginning, researchers listened directly to signal changes (Garshelis et al. 1982). Other systems registered signal variations on strip charts (Gillingham and Bunnell 1985, Beier and McCullough 1988, Hansen et al. 1992). Gathering data was still time consuming because every signal change had to be manually recorded. In the 1990s, new automated systems that recorded time and pulse rates electronically in an immediately usable form were developed (Relyea et al. 1994). We used a version of this automated datalogging system to gather and analyze data on deer activity budgets.

In the past decade, GPS collars have been equipped with different motion sensors: tilt-switch activity sensors that tally head-down occurrence (Rumble et al. 2001) and activity counters composed of dual-axis motion sensors sensitive to vertical and horizontal head and neck movements (Moen et al. 1996, Turner et al. 2000, Adrados et al. 2003). The first validation tests of activity counters were conducted on GPS 1000 collars (Lotek Engineering, Newmarket, Ontario, Canada; Moen et al. 1996, Turner et al. 2000, Adrados et al. 2003). Both the vertical and the horizontal sensors of GPS 1000 collars consist of a cylinder that contains a small sphere. An integrated datalogger registers the number of times that the sphere hits the extremities of the cylinders in a specific time interval. The activity counts of GPS 1000 collars are combined values of the vertical and the horizontal sensors. When the GPS fix interval is longer than the activity observation window, the activity value recorded is averaged over the GPS fix interval. For example, if the GPS fixes are taken every 2 hours and the activity counts are recorded at 5-minute intervals, then the reported activity counts would be the average of 24 observations for every 2-hour period. Moen et al. (1996), Turner et al. (2000) and Adrados et al. (2003) validated these activity counters with captive animals and were able to classify correctly 91%, 95% and 69% of the active samples and 75%, 91% and 89% of the inactive samples, respectively. Moen et al. (1996) also validated activity sensors on free-ranging moose (Alces alces) and found that the amount of time that moose were active as estimated from activity sensors was comparable to daily time active reported in other studies of moose for the same region. Moen et al. (1996) suggested that activity counts should be recorded during a time interval ≤10 minutes and that they should not be averaged over the entire GPS fix interval. Recently, new models of GPS collars have allowed us to record 2 activity counts, one for the vertical and one for the horizontal sensor. Furthermore, each value is the actual activity count recorded during the observation window directly preceding the reported GPS position, and not an average like for the GPS 1000 collars. These new sensors, however, have never been validated in the field but may provide a considerable improvement over older models for fine-scale analysis of foraging behavior and habitat use because they allow the correlation of actual activity counts to reported GPS positions and corresponding habitat. A comparison of activity counts measured on captive deer fitted with GPS collars

and the corresponding observed behavior would allow the verification of sensor accuracy. Another approach to validate activity sensor data would be to look at circadian activity patterns of free-ranging animals fitted with GPS collars. Circadian activity peaks synchronized with dawn and dusk are widely observed in white-tailed deer (Odocoileus virginianus; Montgomery 1963, Kammermeyer and Marchinton 1977, Beier and McCullough 1990, Rouleau et al. 2002). If the sensors can track activity peaks as daylight changes throughout seasons, then this would indicate that the sensors are reliable.

Our main objective was to validate the use of motion sensors to estimate the activity of free-ranging large herbivores. We wanted to 1) determine the accuracy of VHF variable-pulse sensors and GPS dual-axis sensors by comparing sensor data with observed behavior 2) determine the performance of VHF variable-pulse sensors to estimate activity budgets and 3) verify the ability of instantaneous activity counts generated by GPS motion sensors to estimate daily activity patterns of free-ranging deer.

Study area

We conducted this study on Anticosti, a 7,943-km2 island located in the Gulf of St. Lawrence, Québec, Canada (49° 28’ N, 63° 00’ W). The climate was maritime and characterized by cool summers and by mild and long winters. Mean daily temperature is 15°C in July and –14°C in January (Environment Canada 1993). The boreal forest that prevailed on Anticosti was dominated by balsam fir (Abies balsamea), white spruce (Picea glauca), and black spruce (Picea mariana) (Rowe 1972). White-tailed deer were introduced on Anticosti in 1896 and in the absence of predators, their numbers increased rapidly to >100,000. Currently, deer density is about 20/km2 _{and severe impacts of browsing on the} vegetation have occurred across the whole island (Potvin et al. 2003).

Methods

Calibration of VHF and GPS motion sensors on captive white-tailed deer

fawns

Deer captures

We captured 8 white-tailed deer fawns between 21 November and 12 December 2003 with dartguns, Stephenson box-traps or cannon nets. Deer were released in 2 50×80 m semi-natural enclosures that contained cover, forage and daily supplemental food placed in a feeder. Low tree branches and shrubs were absent in the enclosures. The Animal Care and Use Committee of Université Laval, Québec, Canada approved all capture methods (reference number 2003-014).

VHF collars

LMRT-3 VHF collars equipped with STO-2a variable-pulse sensors (Lotek Engineering, Newmarket, Ontario, Canada) were fitted on 4 deer. Each collar had a board fitted parallel to the ground on the bottom of the transmitter case to which a tilt-switch oriented perpendicular to the spine of the animal (horizontal sensor) was attached. Pulses were automatically added each time the switch was triggered. Transmitter signals from the collars were received and recorded in a SRX-400 Version W9 receiver-datalogger (Lotek Engineering, Newmarket, Ontario, Canada) connected to a multidirectional antenna and a 12 V battery to ensure a constant electrical input.

The receiver was programmed to measure duration between 2 pulses for 65 consecutive pulses, record mean pulse rate and then automatically switch to scan another transmitter. The time needed to record 65 pulses was thus dependent on pulse rate. As the SRX receiver scanned one transmitter at a time and because 4 individuals were followed each day, a measure of pulse rate for each deer was obtained approximately every 4 minutes. At the end of the day, data were downloaded on a laptop computer with Winhost software 1.0.0.1 (Lotek Engineering, Newmarket, Ontario, Canada).

GPS collars

The GPS 2200R collars (Lotek Engineering, Newmarket, Ontario, Canada) that we used were equipped with dual-axis motion sensors (vertical and horizontal) that recorded the number of times a switch was triggered during the 4 minutes immediately preceding a GPS fix. Both sensors are fixed on a board parallel to the ground in the transmitter case. The vertical sensor is oriented parallel to the spine of the animal and the horizontal sensor is oriented perpendicular to the spine of the animal. We obtained GPS locations every 5 minutes. The maximum number of events that could be recorded during each 4-minute interval was 255.

Behavioral observations

We waited 48 hours after deer had been introduced into the enclosures before beginning visual observations so that deer could habituate to wearing a VHF or a GPS collar. Deer were observed during mornings and afternoons from a 4-m high observation tower between 21 November and 23 December 2003. When needed, we used 8×42 binoculars or 20– 25×60 spotting scopes. The time and type of each behavior were recorded on tape recorders. Watches were set to match the time on the receiver and the GPS collars. We recorded 4 behaviors during observations: feeding, moving, standing, or resting.

Validation of GPS motion sensors on free-ranging deer

We monitored 16 free-ranging white-tailed deer does equipped with GPS 2200R collars between July and November 2001 (n = 8) and 2002 (n = 8). Does were captured in late June or early July in peat bogs with a net-gun fired from a helicopter. Handling time was less than 5 minutes and deer were released at the capture site. We set GPS fix interval to 2 hours and recorded activity counts during the 4 minutes immediately preceding every GPS location. We predicted that if the motion sensors record activity accurately, then we could track activity peaks at dawn and dusk as daylight changes throughout summer and fall.