Déterminants de l'hétérogénéité du recul de la lande à lichens dans la Réserve de Parc National de l'Archipel-de-Mingan

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Déterminants de l’hétérogénéité du recul de la lande à

lichens dans la Réserve de Parc National de

l’Archipel-de-Mingan

Mémoire

Marianne Caouette

Maîtrise en biologie

Maître ès sciences (M. Sc.)

Québec, Canada

© Marianne Caouette, 2018

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Résumé

Dans la Réserve de Parc National du Canada de l'Archipel-de-Mingan (RPNCAM), Québec, un important verdissement des landes à lichens est observé depuis 1967 et serait surtout lié à l’établissement d'espèces arbustives telles que la camarine noire (Empetrum nigrum L.) et le bouleau nain (Betula pumila L.). L’analyse de photos aériennes de l’archipel (1967, 1988 et 2009) suggère que le recul des landes à lichens serait hétérogène à l’échelle locale, certaines landes à lichens montrant un recul rapide et d'autres se maintenant dans le temps. L’objectif de notre étude était de déterminer quels sont les paramètres locaux (sols, exposition, etc.) favorisant le recul des landes à lichens à la RPNAM. Pour suivre l'évolution du recul, des cartes du couvert lichénique de sept îles de la RPNCAM ont été produites par classification supervisée par pixel à partir de photos aériennes. Les résultats démontrent un recul des landes à lichens de 71% entre 1967 et 2009, bien que majoritairement observé entre 1967 et 1988 (50%). À partir de modèles écologiques construits avec des caractéristiques locales, nous avons pu déterminer que l’épaisseur de la couche de sol organique est une variable d’importance pour expliquer le recul survenu (AICcWt = 0.44). Cependant, les facteurs locaux favorisant le recul ainsi que les patrons de colonisation par les plantes vasculaires diffèrent selon la période considérée (1967-1988 et 1988-2009). En effet, l’épaisseur de sol organique semble importante pour expliquer le recul observé durant la première période seulement, durant laquelle de grandes étendues de landes à lichens ont été colonisées par un front d’avancée d’espèces vasculaires. Cette étude nous permet donc d’enrichir notre compréhension des changements de communautés végétales en milieu nordique.

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Abstract

In the Mingan Archipelago National Park Reserve (MANPR) of Québec, Canada, an important greening has been observed at the expense of terricolous lichens since 1967. This phenomenon occurring in lichen heaths is most likely linked to the encroachment of shrubs like the black crowberry (Empetrum nigrum L.) and the dwarf birch (Betula pumila L.). Aerial photos of the Mingan archipelago acquired in 1967, 1988 and 2009 reveal a retreat that appears heterogeneous at a local scale, with some lichen heaths decreasing rapidly in extent and others appearing stable over time. Our aim was to determine which local-scale characteristics (substrate, aspect, etc.) promote the retreat of the lichen heaths on the islands. Using supervised classification on the aerial photos, vegetation maps of seven islands of the MANPR have been generated to track the plant communities’ changes and quantify the retreat in lichen cover. Maps results show an average decrease of 71% between 1967 and 2009, with the majority of the retreat observed between 1967 and 1988 (50%). Models built with local characteristics suggest that the soil organic layer (SOL) thickness is important to explain the retreat (AICcWt = 0.44). However, explanative factors and vascular plant colonization patterns differ depending on the time interval studied (1967-1988 and 1988-2009). In fact, SOL thickness seems only important to explain the lichen heath retreat observed during the first time period, during which extensive lichen heaths areas were colonized by an advancing front of vascular plants. This study extends our comprehension of northern ecosystems dynamics.

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Table des matières

Résumé ... iii

Abstract ... v

Liste des tableaux ... x

Liste des figures ... xii

Remerciements ... xiv

Avant-Propos ... xvii

Chapitre 1. Introduction ... 1

1.1 Répartition et caractérisation des écosystèmes dominés par les lichens ... 1

1.2 Facteurs pouvant influencer l'abondance des lichens ... 3

1.2.1 Feux ... 3

1.2.2 Herbivorie... 4

1.2.3 Envahissement par les espèces vasculaires ... 4

1.2.3.1 Augmentation des températures ... 4

1.2.3.2 Pergélisol ... 6

1.3 Contexte de l'étude ... 7

1.3.1 Contexte théorique ... 7

1.3.2 Site d’étude ... 8

1.3.3 Objectifs et hypothèses ... 9

Chapitre 2. Factors of heterogeneity of the lichen heath retreat on Mingan Archipelago National Park Reserve of Canada ... 11

Résumé ... 11

Abstract ... 12

2.1 Introduction ... 13

2.2 Methods ... 14

2.2.1 Study area ... 14

2.2.2 Aerial photos analysis ... 16

2.2.2.1 Pre-classification: production of ancillary data ... 17

2.2.2.2 Supervised classification ... 18

2.2.2.3 Accuracy assessment ... 20

2.2.2.4 Post-classification processing... 21

2.2.3 Ground survey ... 22

2.2.4 Snow persistence index ... 23

2.2.5 Data analysis ... 24

2.3 Results ... 25

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2.3.2 Vegetation maps ... 27

2.3.2.1 Maps and masks accuracy ... 27

2.3.2.2 Extent of the lichen heath retreat ... 29

2.3.2.3 Vegetation change detection: quantitative and qualitative measurements ... 30

2.3.3 Models to explain lichen heath retreat ... 32

2.3.4 Association between the vegetation cover and local conditions ... 37

2.4 Discussion ... 39

2.4.1 Heterogeneity of the lichen heath retreat: edaphic and topographic drivers ... 39

2.4.1.1 Importance of the soil organic layer thickness: the permafrost hypothesis ... 39

2.4.1.2 Importance of other variables ... 40

2.4.2 Relations between plant composition and lichen retreat ... 42

2.4.3 Vegetation maps limitations ... 42

2.4.3.1 Classification and validation errors ... 43

2.4.3.2 Inherent limits of aerial imagery ... 43

2.5 Conclusion ... 44

2.6 Acknowledgments ... 44

Chapitre 3. Conclusion ... 45

3.1 Hétérogénéité spatio-temporelle du recul des landes à lichens ... 45

3.2 Caractéristiques locales des landes colonisées par un front d’avancée entre 1967-1988 ... 46

3.3 Caractéristiques locales des landes colonisées par densification de peuplements arbustifs .... 47

3.4 Caractéristiques locales des landes à lichens stables depuis 1967 ... 48

3.5 Espèces arbustives impliquées dans le recul des landes à lichens ... 48

3.6 Synthèse et perspectives futures ... 49

Bibliographie ... 51

Annexe 1: Figures supplémentaires ... 62

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Liste des tableaux

Table 2.1: Description of the RPNCAM aerial photos ... 17 Table 2.2: Summary of the data used in the classification and accuracy assessment processes ... 20 Table 2.3: Number of survey plots on each island and time of survey... 23 Table 2.4: Confusion matrices for vegetation maps of seven islands of the Mingan Archipelago in

Table 2.5: AICc table of linear models explaining the lichen heath retreat between 1967 and 2009

with local characteristics of 139 sites distributed on seven islands of the Mingan Archipelago. ... 33

Table 2.8: Model-averaged variable values for models explaining lichen decrease on seven islands

(Mingan Archipelago) for 1967-2009, 1967-1988 and 1988-2009 ... 35

Table 2.9: Contingency table of dominant erect species and the observed colonization type ... 37 Table S1: Ancillary data layers used to produce the final maps or the rock and water masks for each

island ... 70

Table S2: Metadata of Landsat 5 scenes used to build snow maps ... 71 Table S3: Confusion matrices for vegetation maps of Fausse-Passe in (a) 2009, (b) 1988 and

... 73

... 74

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Table S7: Confusion matrices for vegetation maps of Île Nue in (a) 2009, (b) 1988 and (c) 1967. 76 Table S8: Confusion matrices for vegetation maps of Quarry in (a) 2009, (b) 1988 and (c) 1967 .. 77 Table S9: Confusion matrices for vegetation maps of St-Charles in (a) 2009, (b) 1988 and (c) 1967

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Liste des figures

Figure 1.1 : Zones de végétation et domaines bioclimatiques du Québec (Atlas Québec

Chaudières-Appalaches) ... 2

Figure 1.2 : Carte de la province de Québec, emplacement de la Réserve de parc national de

l’Archipel-de-Mingan... 8

Figure 2.1: Mingan Archipelago National Park Reserve (MANPR) with the seven studied islands

shown in orange ... 16

Figure 2.2: Vegetation cover in all plots. ... 26 Figure 2.3: Lichen cover according to the dominant erect species in the plot. ... 26 Figure 2.4: (a) Total lichen heath area on six islands of Mingan Archipelago and (b) lichen heath

area for each island. ... 29

Figure 2.5: Lichen heath area decrease (%) according to the initial (1967) lichen cover on (a) six

islands of Mingan Archipelago and (b) for each island separately. ... 30

Figure 2.6: Proportion of the different vegetation changes observed on six islands registered by the

thematic change maps according to the year of data. ... 31

Figure 2.7: Vegetation change maps showing different colonization patterns by vascular plants

since 1967 on (a) Île Nue, showing an advancing front of shrubs, and (b) Grande Île, characterized by infilling of shrub patches. ... 31

Figure 2.8: Linear regressions for all local parameters used in ecological models to explain lichen

Figure 2.9: Soil organic layer (SOL) thickness according to the dominant erect species in the plot.

... 38

Figure 2.10: Comparison of SOL thickness values according to the colonization type. ... 38 Figure S1: Location of field surveys (n = 10) on Fausse-Passe, shown on the aerial photo of 2009

clipped to the coastlines ... 62

Figure S2: Location of field surveys (n = 28) on Grande Île, shown on the aerial photo of 2009

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Figure S3: Location of field surveys (n = 6) on Du Havre, shown on the aerial photo of 2009

Figure S4: Location of field surveys (n = 22) on Niapiskau, shown on the aerial photo of 2009

Figure S5: Location of field surveys (n = 46) on Île Nue, shown on the aerial photo of 2009 clipped

to the coastlines ... 66

Figure S6: Location of field surveys (n = 12) on Quarry, shown on the aerial photo of 2009 clipped

to the coastlines ... 67

Figure S7: Location of field surveys (n = 15) on St-Charles, shown on the aerial photo of 2009

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Remerciements

Je souhaite d’abord et avant tout remercier chaleureusement mon directeur de recherche, Stéphane Boudreau. Merci d’avoir dévié ma trajectoire qui s’enlignait tout droit vers la catastrophe (une maîtrise professionnelle ennuyeuse) pour plutôt me diriger vers cette grande et magnifique aventure en recherche sur les îles de l’archipel-de-Mingan. Merci infiniment pour ta confiance, ta présence et ta compréhension tout au long du périple. J’emporte avec moi de magnifiques souvenirs ponctués de fous rires et d’endroits inoubliables. Et je m’excuse des émotions que j’ai parfois pu te faire vivre, notamment en lien avec un ours (un peu trop) curieux et un vol de données… J’ai également eu la chance d’avoir comme co-directeur Martin Simard, toujours aussi souriant et chaleureux à chaque rencontre et dont l’expertise a été essentielle pour la réussite de ce projet, ainsi qu’Esther Lévesque avec qui c’était toujours un plaisir de discuter. Merci également aux deux membres complétant mon comité évaluateur, Line Lapointe et Juan Carlos Villarreal A., pour vos recommandations.

Un immense merci à toute l’équipe de Parcs Canada, unité de gestion Mingan: Carle Bélanger, Nancy Dénommée, Yann Troutet, Sébastien Renard, Amélie Robillard et tous les autres membres du personnel qui ont été à l’écoute de nos besoins et ont permis que la campagne de terrain se déroule de façon plaisante et surtout, sécuritaire. Votre accueil chaleureux et dynamique est imprégné dans ma mémoire, ainsi que notre fameuse épopée de « l’oursdini » et notre évacuation extrême face au climat susceptible de l’archipel.

J’ai eu le bonheur de partager ces deux années de maîtrise avec les membres du LaBoudreau qui ont su m’aider à traverser toutes les épreuves mentales. D’abord, un remerciement tout spécial à Catherine Chagnon sans qui la campagne de terrain n’aurait été aussi agréable et efficace. Nos péripéties sur les îles ont créé des souvenirs indélébiles ainsi qu’une amitié en or. Nous aurons affronté ensemble le courroux d’un ours insatisfait par notre nourriture, les roches glissantes nous permettant d’atteindre un bateau balloté par les vagues ainsi que les orages monstrueux sur une île nue dont nous étions la seule cible. Nous aurons cependant eu quelques moments de quiétude, notamment une paisible dégustation de bonbons sous le soleil couchant. Enfin, un énorme merci à Audrey-Jade Bérubé. Marc-André Lemay, Valérie Massé et Clara Morissette-Boileau, mes collègues qui ont été un support moral ainsi qu’une source de divertissement, de rigolades et de massages capillaires.

Mon parcours a été rythmé par des hauts et des bas, et dans tous les cas, j’ai été entourée de personnes formidables pour partager mes rires, soupirs, frustrations et réussites. Marc-André

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Lemay, Guillaume Slevan-Tremblay, Catherine Chagnon, François Brassard, Pierre-Luc Grondin, Clara Morissette-Boileau, Jeanne Piette, et j’en passe, je serai éternellement reconnaissante pour votre présence. La liste n’est pas exhaustive, alors même si votre nom ne s’y trouve pas, sachez que vous avez également joué votre rôle dans mon histoire.

Finalement, un aspect essentiel ayant contribué à l’achèvement de ce projet est ma famille et mes amis. Merci à mes parents qui m’ont permis de me dédier complètement à mes études et supportée lors de mes faiblesses et à ma sœur qui a toujours su instinctivement comment me remonter le moral. Merci également à mes ami(e)s qui m’ont permis de me changer les idées alors que j’étais aspirée par la spirale infernale de mon projet.

Finalement, je tiens à remercier tous les partenaires financiers qui ont permis la réalisation de ce projet. Merci au Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada, au Centre d’études nordiques ainsi qu’au programme de bourses de recherche interdisciplinaire d’EnviroNord. Merci également à Parcs Canada pour la logistique lors de la campagne de terrain qui nécessitait de nombreux déplacements en bateau ainsi que la délimitation de sites de camping spécialement préparés pour nous.

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Avant-Propos

Ce projet avait pour objectif de décrire la dynamique spatio-temporelle du recul de la lande à lichens sur les îles de la Réserve de Parc National du Canada de l’Archipel-de-Mingan. Afin d’y arriver, nous avons d’abord cartographié la lande à lichens à l’aide d’une séquence temporelle de photographies aériennes (1967, 1988 et 2009) pour ensuite identifier les déterminants locaux (édaphiques et topographiques) favorisant le recul de cet écosystème grâce à des modèles statistiques. Le présent manuscrit se décortique en une introduction générale dressant le cadre théorique de l’étude, un chapitre sous forme d’article en anglais présentant les principaux résultats, ainsi qu’une conclusion générale permettant un retour sur les résultats, une synthèse ainsi que les perspectives de recherche. À la suite, les annexes présentent certaines figures et informations complémentaires à l’étude.

Le chapitre 2 est un article qui sera éventuellement soumis à une revue scientifique. Les auteurs sont Marianne Caouette, Martin Simard et Stéphane Boudreau. Ce mémoire a été rédigé sous la supervision de mon directeur S Boudreau et de mon co-directeur M Simard qui m’ont également conseillée tout au long du projet. Ma place comme auteure principale de cet article se justifie par mon implication à tous les niveaux, soit de la récolte de données et production des cartes jusqu’à l’analyse et la rédaction des résultats.

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Chapitre 1. Introduction

1.1 Répartition et caractérisation des écosystèmes dominés par les lichens

Les espèces lichéniques, résultant d’une association entre un mycobionte (champignon hétérotrophe) et d’un photobionte (algue, cyanobactérie) (Ahmadjian, 1973) sont présentes dans la majorité des écosystèmes terrestres de la planète (Pearson, 1995). Une particularité de ces organismes réside dans le fait qu’ils dominent souvent des écosystèmes caractérisés par un environnement abiotique extrême, que ce soit au niveau de la température, de la disponibilité de l’eau ou des nutriments (Grime, 1979). Par exemple, on peut observer des espèces lichéniques tant dans des milieux xériques et chauds, tel que le désert de Namibie, que dans des environnements polaires ou alpins (Kappen, 1973). Une espèce de lichens (Carbonea vorticosa (Florke) Hertel) a d’ailleurs été trouvée à 7400 m d’altitude dans l’Himalaya (Kunvar, cité dans Miehe 1989). Cette tolérance des lichens aux conditions extrêmes serait associée à leurs propriétés poïkilohydriques, c’est-à-dire leur incapacité à réguler leur propre contenu en eau, leur permettant ainsi d’être métaboliquement inactifs en absence d’humidité (Kappen et Valladares, 2007). Cette tolérance aux rigueurs de l’environnement abiotique leur permet ainsi d’occuper une niche écologique laissée vacante par les espèces vasculaires qui ne peuvent s’établir, croître et se reproduire dans ces environnements extrêmes (Armstrong & Welch, 2007). Toutefois, cette grande tolérance vient au détriment de leur habileté compétitive. Comme de nombreuses espèces pionnières, les espèces lichéniques ne peuvent supporter la compétition avec des espèces vasculaires moins tolérantes face aux rigueurs de l’environnement, mais plus compétitives (Bazzaz, 1979). Toute amélioration des conditions environnementales permettant l'établissement et la croissance des espèces vasculaires dans un site menace donc directement le maintien des espèces lichéniques.

Bien que peu compétitifs, les lichens comblent de nombreux rôles fonctionnels qui contribuent au maintien de l’intégrité écologique des écosystèmes où ils se trouvent. Certaines espèces de lichens peuvent en effet fixer l’azote dans des environnements où la disponibilité en nutriments est faible (Crittenden, 1983; Longton, 1997), séquestrer le carbone dans les environnements arctiques et subarctiques (Nash, 1996; Lange et al. 1998) et augmenter l’albedo terrestre de ces régions, affectant ainsi leur bilan thermique (Stoy et al. 2012). Elles influencent également la dynamique des espèces vasculaires en inhibant ou en favorisant (effet facilitateur) l’établissement de plantules de ces espèces (Kershaw, 1985; Houle & Filion, 2003). Elles sont aussi d’excellents bio-indicateurs de la qualité de l’air en raison de leur sensibilité face à de nombreux composés volatils (Conti, 2001). Dans les régions où le caribou est présent, les espèces lichéniques constituent une importante part

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de leur diète en saison hivernale (Kumpula et al. 2004; Ophof et al. 2013). Par exemple, la consommation journalière de lichens par les caribous dans le nord de la Finlande a été évaluée à 2,6 kg lors des périodes de quête de nourriture les plus intenses (Kumpula, 2001).

Les lichens occupent de nombreux habitats, tant dans l’hémisphère Nord que dans l’hémisphère Sud, et il semblerait que la latitude soit le facteur expliquant le mieux leur répartition à l’échelle planétaire (Kershaw, 1977). Bien que les lichens soient présents sur tous les continents, ils sont particulièrement abondants dans la toundra, les forêts ouvertes et les landes à lichens (Cooper, 1975). En Antarctique, par exemple, les lichens constituent la grande majorité de la biomasse terrestre (Lindsay, 1978). Dans l’hémisphère Nord, le biome boréal abrite différents écosystèmes dominés par les lichens. L'écotone forêt boréale-toundra se caractérise par une large zone où l'abondance des peuplements forestiers diminue au profit des peuplements à lichens, de la forêt fermée à la toundra arbustive (Fig. 1.1). À l'intérieur de cette zone, les pessières à lichens, comme leur nom l'indique, sont des écosystèmes caractérisés par un couvert forestier clairsemé et une strate végétale au sol dominée par différentes espèces lichéniques. Le sol y est acide et bien drainé, et pauvre en nutriments (Lambert & Maycock, 1968; Payette et al. 2000). La toundra est un autre milieu favorable à la croissance des lichens. Ce biome, situé entre la limite latitudinale des forêts et les régions couvertes de glace permanentes, se caractérise par de faibles températures et précipitations, une courte saison de croissance et la présence de pergélisol sous la mince couche de

Figure 1.1 : Zones de végétation et domaines bioclimatiques du Québec (Atlas Québec

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sol active. Les écosystèmes de toundra sont également pauvres en nutriments, ce qui limite considérablement la production primaire et, par conséquent, la biomasse végétale (Shaver & Chapin, 1980; Jonasson, 1992).

Il est toutefois possible d'observer de fortes abondances de lichens dans des écosystèmes situés au sud de la forêt boréale. En Colombie-Britannique par exemple, les lichens sont présents à travers toute la province et constitue une partie importante de la diversité floristique provinciale (Goward, 1996). Au Québec, les hauts sommets du Parc National de la Gaspésie, les pessières à lichens du Parc National des Grands-Jardins ou les landes à lichens de la Réserve de parc national du Canada de l'Archipel-de-Mingan (RPNCAM) abritent aussi une importante diversité et abondance de lichens. Sur les îles de la RPNCAM, la diversité est estimée à près de 190 espèces de lichens (Parcs Canada, 2017).

1.2 Facteurs pouvant influencer l'abondance des lichens

De par leur croissance lente (Ouzilleau & Payette, 1975), les lichens sont particulièrement susceptibles aux perturbations détruisant, en partie ou en totalité, la communauté végétale. Les feux, l'activité de grands herbivores et l'expansion des espèces vasculaires représentent les principales perturbations ou menaces pouvant réduire significativement l'abondance et la diversité des espèces lichéniques.

1.2.1 Feux

Les feux de forêts sont des perturbations de grande importance dans la régulation de la composition et de la structure de la communauté végétale des forêts boréales (Morneau & Payette, 1989; Johnson, 1992). Dans les écosystèmes forestiers où le lichen est abondant, soit les forêts ouvertes, le feu est le principal agent de perturbation. Dans ces écosystèmes, il n'est pas rare d'observer une disparition complète du couvert lichénique suite à un feu (Rouse, 1976). Toutefois, cette perturbation engendre généralement un processus de succession pendant lequel le développement de la structure forestière s'accompagne d'importants changements au niveau de l'abondance et de la composition des espèces lichéniques (Johnson, 1981; Filion & Payette, 1989; Morneau & Payette, 1989). Par exemple, dans les pessières à lichens du nord du Québec, des thalles primaires de différentes espèces du genre Cladonia sont observés entre 5 et 15 ans après le feu, période où la diversité lichénique est maximale (Morneau & Payette, 1989). Ces espèces se développent et dominent la communauté lichénique pendant les premières décennies de la succession (30-40 ans) avant d'être remplacées par Cladonia arbuscula subsp. mitis (Sandst.) Ruoss et à un degré moindre, par Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg. Par la suite, Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda,

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l'espèce de fin de succession, augmente en abondance et devient dominante plus de 80 ans après le feu. Il semblerait qu’un dense tapis de C. stellaris accompagné d’un faible couvert d’épinettes constitue généralement le stade final de la succession après feu des forêts ouvertes du nord du Québec (Morneau & Payette, 1989). En absence de perturbations, cet écosystème pourrait ainsi se maintenir pendant plusieurs siècles à l’écotone forêt boréale-toundra. Des pessières à lichens de plus de 800 ans ont d’ailleurs été observées dans cette région (Payette et al. 1985). Au Labrador, par contre, la pessière à lichens serait éventuellement remplacée par une pessière fermée à mousses en raison de précipitations plus importantes (Foster, 1984).

1.2.2 Herbivorie

L'activité des herbivores peut représenter une autre perturbation importante de la strate lichénique de plusieurs écosystèmes nordiques. Par exemple, de fortes densités de caribous migrateurs (Rangifer tarandus tarandus L.) peuvent entraîner la destruction quasi-complète des espèces lichéniques sur de très vastes superficies (Morneau, 1999; Boudreau & Payette, 2004a). Par exemple, Morneau (1999) a estimé à plus de 38 500 km2_{la zone où le troupeau de caribou}

migrateur Rivière-George a détruit le couvert lichénique. La croissance des thalles de lichens nécessite de nombreuses années alors que leur destruction par un troupeau d’herbivores peut être rapide, bien que l’atteinte d’un équilibre entre la biomasse de lichens et l’intensité de l’herbivorie soit possible (Gaare & Skogland, 1980). L’effet du caribou ne se limite pas au broutement, mais également au piétinement (Boudreau & Payette 2004a,b). Ce piétinement mène à l’exposition du sol minéral, ce qui favorise l’établissement de lichens crustacés et de certaines espèces de Cladonia typiques des premiers stades de succession. Une augmentation des espèces muscinales et arbustives peut également survenir. Bien que cette perturbation par le caribou enclenche une succession lichénique, cette dernière diffère de la succession après-feu en raison de l'hétérogénéité du couvert lichénique qui en résulte. Des espèces de différents stades successionnels peuvent ainsi être observées au même moment (Boudreau & Payette, 2004a).

1.2.3 Envahissement par les espèces vasculaires 1.2.3.1 Augmentation des températures

Alors que le feu et l’herbivorie sont des perturbations ponctuelles qui affectent l’abondance des lichens, certaines modifications plus graduelles de l’environnement peuvent aussi influencer la répartition et la densité des espèces lichéniques. Un bel exemple permettant d’illustrer ce phénomène est l’impact des changements climatiques sur les communautés végétales nordiques (Sturm et al. 2001; Hinzman et al. 2005). Depuis quelques décennies, les écosystèmes nordiques,

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souvent dominés par les lichens, subissent un important verdissement. Ce phénomène observé à l’échelle circumpolaire serait principalement associé à l’avancée des espèces vasculaires, mais plus particulièrement à celle des espèces arbustives (Hill & Henry, 2011; Myers-Smith et al. 2011). Walker & Wahren (2006) ont effectué une méta-analyse sur la réponse des communautés végétales face à des augmentations de températures expérimentales effectuées dans 11 régions de la toundra arctique. L’étude montre que des augmentations de 1 à 3°C ont résulté en une augmentation de la taille et du recouvrement d'espèces arbustives et des graminées après seulement deux années de croissance. Ces résultats sont corroborés par de nombreuses études qui ont aussi établi un lien entre le taux de croissance des espèces arbustives et la température (Forbes et al. 2010; Hallinger et al. 2010; Blok et al. 2011; Dumais et al. 2014; Ropars et al. 2015a). Cependant, il est difficile de déterminer si l’effet observé de la température sur la croissance des arbustes est un effet direct (augmentation du taux de photosynthèse sous des températures plus élevées) ou un effet indirect lié à une augmentation de la disponibilité des nutriments dans le sol suite à une activité accrue des microorganismes de la décomposition. Chapin (1983) suggère même que les effets indirects de l’augmentation des températures en arctique seraient plus importants que les effets directs de celle-ci. Ce serait donc une accessibilité accrue des ressources causée par l’augmentation de température qui aurait un impact majeur sur la croissance des plantes vasculaires et non l’augmentation de température en soi.

De nombreuses études suggèrent que le déclin des espèces lichéniques observé dans les régions subarctiques serait lié à l’augmentation de la densité des plantes vasculaires (Press et al. 1998; Cornelissen et al. 2001; Fraser et al. 2014). Cornelissen et al. (2001) ont analysé quatorze études portant sur la relation entre l’augmentation du couvert de plantes vasculaires et celui des lichens afin de comparer les écosystèmes nordiques de basse et haute latitude (entre 66°N et 84°N). Certains de ces articles consistaient en l’étude des gradients naturels de végétation alors que d’autres impliquaient des manipulations expérimentales reliées aux effets des changements climatiques (température, disponibilité en eau et en nutriments et présence/absence de certaines espèces). Les résultats obtenus montrent la présence d’une relation négative entre la biomasse lichénique et l’abondance de plantes vasculaires dans les écosystèmes du Bas-Arctique, là où le couvert vasculaire est relativement dense. Cette relation est absente ou même parfois légèrement positive dans les sites du Haut-Arctique ou les sites arctiques et alpins qui sont caractérisés par une strate végétale plus ouverte. Ces résultats renforcent l’hypothèse que le déclin des lichens serait dû à l’ombre projetée par le couvert arbustif ainsi qu'à l’accumulation de litière (Eriksson & Raunistola, 1993; Chapin et al. 1995). Une étude récente de Fraser et al. (2014) abonde dans le même sens puisqu'une analyse de photographies aériennes a également montré une diminution de l'abondance

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du couvert lichénique en réponse à une augmentation du couvert arbustif dans l’ouest de l’arctique canadien. Toutefois, une synthèse de 61 expérimentations de réchauffement en milieu toundrique effectuée par Elmendorf et al (2012) supporte une réponse uniforme des lichens terricoles, c’est-à-dire une diminution de leur couvert avec un réchauffement des températures, et ce, peu importe la latitude considérée. Il semble donc difficile d’expliquer le mécanisme par lequel les changements climatiques engendrent un déclin des lichens dans les environnements ouverts.

1.2.3.2 Pergélisol

La formation ou dégradation du pergélisol peut également affecter l’abondance des lichens en modifiant les conditions environnementales locales. La présence de pergélisol permet à des espèces adaptées à des conditions sévères de dominer ces milieux, telles que les espèces lichéniques du genre Cladonia (Zoltai, 1993). Avec la dégradation du pergélisol, l’épaisseur de la couche active augmente, modifiant ainsi les conditions hydrologiques et la disponibilité en nutriments (Hinzman et al. 2005; Zhao-ping et al. 2010). Ces changements de conditions profitent généralement aux espèces vasculaires. Par exemple, un accroissement des graminoïdes et un déclin des cryptogrammes (lichens et bryophytes) a été enregistré aux endroits de fonte du pergélisol au nord-est de l’Alaska (Jorgenson et al. 2015). De plus, une chronologie de dégradation du pergélisol à Umiujaq a montré une dominance des cryptogrammes et quelques arbustes prostrés aux sites où le pergélisol est intact, alors que l’on observe une disparition des lichens ainsi qu’une transition des arbustes prostrés (ex. Vaccinum vitis-idea) vers des arbustes bas érigés décidus (ex. Salix glauca) avec la dégradation progressive du pergélisol (Pelletier, 2015).

Bien que le pergélisol se trouve majoritairement à de hautes latitudes (entre 60°N et 68°N), on en trouve également à de plus basses latitudes, comme par exemple à Umiujaq (56°N; Beck et al. 2015; Pelletier, 2015) et Kuujjuarapik (55°N; Bouchard et al. 2014). On observe aussi des îlots de pergélisol au sud de l’isotherme annuelle de l’air de -1°C, qui est la limite méridionale du pergélisol dans l’hémisphère Nord. Par exemple, dans le sud du Québec, des îlots de pergélisol ont été trouvés sur les hauts sommets de la Gaspésie et de Charlevoix, l’altitude étant un facteur permettant le maintien du pergélisol à ces sites méridionaux (Dionne, 1984; Zimmermann, 2000). Cependant, d’autres îlots ont été observés à de faibles altitudes sur la Côte-Nord du Québec (Dionne, 1984; Boivin, 2005.). L’hypothèse la plus plausible permettant d’expliquer la présence de pergélisol à ces sites est reliée au Petit Âge Glaciaire, une période qui s’est étendue de ~1550 à 1850 (Matthews & Briffa, 2005) durant laquelle les températures ambiantes étaient plus faibles. Des traces de pergélisol, probablement des reliques de cette période, persistent dans certains sites, principalement là où une épaisse couche de matière organique procure un important pouvoir isolant (Halsey et al.

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1995; Beilman et al. 2001). De plus, certains types de couvert végétal peuvent contribuer au maintien du pergélisol. Par exemple, un couvert dominé par des lichens du genre Cladonia diminue les échanges thermiques sol-air en augmentant l’albédo, ce qui a pour effet de réduire la température du sol (Beilman et al. 2001; Jorgenson et al. 2010; Porada et al. 2016).

1.3 Contexte de l'étude

1.3.1 Contexte théorique

Tel que mentionné précédemment, les environnements dominés par les espèces lichéniques ne se trouvent pas uniquement dans les régions subarctiques. À la RPNCAM, située à 50° de latitude, la lande à lichens occupe une superficie relativement importante sur les différentes îles et contribue significativement à la diversité floristique de cette aire protégée. Or, un important recul des landes à lichens a été observé entre 1967 et 2009 sur les îles de l'archipel. Selon des données préliminaires, le recul de la lande à lichens semble principalement associé à l’augmentation du couvert des espèces arbustives suivantes: Empetrum nigrum L., Betula pumila L. et Rhododendron groenlandicum (Oeder) Kron & Judd (Massé, 2016). Toutefois, les déterminants responsables de ce recul sont toujours méconnus. Bien que certaines perturbations associées aux feux et à la présence du goéland argenté (qui détruit le couvert végétal lors de ses activités de nidification et fertilise le sol avec ses fientes) et du rat musqué (qui peut déstabiliser le sol en creusant des galeries souterraines) peuvent être observées, ces perturbations sont spatialement restreintes et ne peuvent expliquer à elles seules le recul observé. De plus, le recul a débuté avant les années 1990, période où la température était relativement stable dans la région avant d'augmenter légèrement au cours des années 1990 et 2000 (Massé, 2016).

Pour ajouter à la complexité de la situation, le recul de la lande à lichens est hétérogène à l'échelle du paysage. Certaines landes ont presque totalement disparu alors que d'autres landes sont plutôt stables depuis 1967. Ce patron différentiel de recul de la lande à lichens suggère que les caractéristiques locales des sites influencent la capacité de colonisation des espèces vasculaires. C'est précisément sur ce dernier point que portera ce projet de recherche. Nous tenterons ainsi d'identifier les caractéristiques locales des sites qui favorisent le recul de la lande à lichens à la RPNCAM.

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1.3.2 Site d’étude

La réserve de parc national du Canada de l’Archipel-de-Mingan (RPNCAM), créée en 1984, est située dans la portion est du Québec. Elle est bordée au Nord par la région de la Minganie (rive nord du golfe du Saint-Laurent) et au sud par l’île d’Anticosti (Fig. 1.2). Cet archipel est constitué d’une quarantaine d’îles et îlots calcaires et de plus de 1000 îles, îlots et cayes granitiques répartis sur près de 150 km (Parcs Canada, 2017). Suite à la déglaciation, les îles ont commencé à émerger il y a environ 7200 ans, pour être complètement exondées il y a ca. 2000 ans (Couillard et al. 1983). Bien qu’aucunes données climatiques à long terme ne soient disponibles pour l’archipel, elles sont disponibles pour la station de Rivière-au-Tonnerre située à 40 km à l’est de la réserve (Environnement Canada). La moyenne des températures annuelles à Rivière-au-Tonnerre pour la période s’étendant de 1980 à 2010 est de 1,6 ± 1,2°C. Les mois de janvier et juillet ont été respectivement les plus froids et plus chauds (-13,4 ± 2,3°C et 14,6 ± 0,8°C). Les précipitations annuelles ont été en moyenne de 1094 mm, dont 23% de neige. La résurgence d’eau froide dans cette région, générée par les courants du Labrador, tempère les écarts saisonniers de température, ce

Figure 1.2 : Carte de la province de Québec, emplacement de la Réserve de parc national de

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qui abaisse les températures estivales et adoucit les températures hivernales (Boivin, 2005). La topographie est relativement homogène sur les îles. L’altitude maximale de 60 m est atteinte sur Grande Île. Les pentes sont généralement peu prononcées bien que quelques falaises rocheuses soient présentes.

Les différentes îles de la RPNCAM abritent une grande variété d’écosystèmes. Les peuplements forestiers typiques de la forêt boréale, dominés principalement par le sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.), l’épinette noire (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) et l’épinette blanche (Picea glauca (Moench) Voss), occupent près de 60% de la superficie du parc alors que les tourbières (14%) et la lande à éricacées et à lichens (10%) recouvrent des superficies moindres (Dénommée et al. 2010). L’Île Nue diffère des autres îles par l’absence de couvert forestier et par sa grande superficie recouverte de réseaux de polygones de tourbe. La lande à lichens est caractérisée comme étant un milieu sec et ouvert où les forts vents limitent la couverture nivale. Elle se situe majoritairement près de la côte sur le versant ouest des îles, exposée aux vents dominants provenant du nord-ouest en été et du sud-ouest en hiver (Boivin, 2005). Dans le cas de l’Île Nue, la lande occupe la presque totalité de sa superficie. La lande est particulièrement fragile; les espèces végétales qui s’y trouvent, dont plusieurs sont rares, sont vulnérables au piétinement, et les changements climatiques anticipés sont une menace à l’intégrité de cet écosystème qui s’apparente à un milieu subarctique (Parcs Canada, 2011). La lande est également un milieu privilégié par les oiseaux marins pour leur nidification. La principale espèce lichénique composant la lande est C. stellaris, qui peut former des thalles de plus de 10 cm de hauteur. On la trouve souvent en présence de C. rangiferina. Le sol de la lande est presqu’essentiellement composé de matière organique d’épaisseur variable (quelques centimètres à plus d’un mètre) reposant directement sur cailloutis ou roche-mère. La présence de polygones de tourbe dans la lande à lichens sur plusieurs îles suggère la présence de pergélisol, relique d’un climat antérieur plus froid. Toutefois, le pergélisol n'a été observé à ce jour que sur l’Île Nue, où il est en dégradation (Boivin, 2005).

1.3.3 Objectifs et hypothèses

L’objectif général du projet est d’accroître notre connaissance de la dynamique spatio-temporelle du recul de la lande à lichens sur les îles de la RPNCAM afin d’anticiper les changements futurs des communautés végétales de cette aire protégée. Les objectifs spécifiques sont donc de i. cartographier la lande à lichens à partir de photographies aériennes de 1967, 1988 et 2009 et ii. d’identifier les caractéristiques locales impliquées dans le recul de la lande à lichens.

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Des cartes de la répartition des landes à lichens ont donc été produites par télédétection à partir d’une série de photographies aériennes de la RPNCAM (1967, 1988 et 2009). Par la suite, une caractérisation exhaustive des conditions locales des différents sites a été effectuée. Cet échantillonnage a été réparti aléatoirement afin de couvrir des sites où la lande à lichens a disparu entre 1967 et 1988, entre 1988 et 2009 et des sites où la lande à lichens est toujours présente. Nos hypothèses de recherche sont :

Hyp. 1 : Le recul de la lande à lichens est hétérogène à l’échelle spatiale de la RPNCAM.

P1.1. La superficie des landes à lichens sur les différentes îles à l’étude a diminué au cours de la période 1967-2009;

P1.2. Certaines zones de lande à lichens sont stables depuis 1967;

P1.3. Certaines zones de landes à lichens ont subi une sévère transformation entre 1967 et 2009 et sont maintenant dominées par des espèces vasculaires (arbustives et herbacées).

Hyp. 2 : Les landes à lichens ayant subi un recul sont caractérisées par une combinaison de facteurs

édaphiques et topographiques qui permettent leur colonisation par des espèces vasculaires.

P2.1. Les landes à lichens ayant subi un recul sont caractérisées par une épaisseur importante de la couche de matière organique alors que les landes qui n'ont pas changé sont situées sur un sol organique mince;

P2.2. Les landes à lichens ayant subi un recul sont moins exposées aux vents que les landes à lichens stables depuis 1967.

Hyp. 3 : L’effet de cette combinaison de facteurs édaphiques et topographiques est constant à

l’échelle temporelle.

P3.1. Les caractéristiques locales des sites favorisant le recul des landes à lichens sont les mêmes pour les différentes périodes de temps étudiées (1967-2009, 1967-1988 et 1988-2009)

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Chapitre 2. Factors of heterogeneity of the lichen heath retreat

on Mingan Archipelago National Park Reserve of Canada

Résumé

Les landes à lichens sur les îles de la Réserve de Parc National du Canada de l'Archipel-de-Mingan (RPNCAM), Québec, subissent un important verdissement depuis 1967. La diminution des lichens terricoles serait principalement causée par l'avancée d'espèces arbustives telles que la camarine noire (Empetrum nigrum L.) et le bouleau nain (Betula pumila L.). L’analyse d’une séquence temporelle de photos aériennes de l’archipel (1967, 1988 et 2009) suggère une hétérogénéité spatiale du recul des landes à lichens à l’échelle locale. Certaines landes à lichens ont été totalement colonisées par des espèces vasculaires depuis 1967 alors que d’autres semblent stables. Afin de mieux comprendre la dynamique spatio-temporelle du recul survenant sur l’archipel, ce projet s’intéresse à l’impact des conditions édaphiques et topographiques sur la diminution du couvert lichénique. À partir des photos aériennes, nous avons produit les cartes des landes à lichens de sept îles de la RPNCAM par classification supervisée par pixel, ce qui nous a permis de quantifier leur superficie à chaque année. Nous avons également effectué une campagne de terrain afin de caractériser localement des landes à lichens colonisées à différentes périodes et selon des intensités variées. Une approche par sélection de modèles a permis de déterminer les variables locales permettant d’expliquer les différentes intensités de recul observées. Les résultats montrent une perte globale de superficie des landes à lichens de 71% entre 1967 et 2009. Le recul s’est majoritairement effectué entre 1967 et 1988 (50%) alors que de grandes étendues ont été colonisées par un front d’avancée d’espèces vasculaires. Les zones de recul de moindre intensité semblent plutôt avoir subi une densification de peuplements arbustifs déjà présents. La sélection de modèles construits à l’aide de variables topographiques et édaphiques souligne l’importance de l’épaisseur de la couche de sol organique afin d’expliquer le recul survenu (AICcWt = 0.44). Nos résultats enrichissent notre compréhension des changements de communautés végétales survenant sur la RPNCAM et, de façon plus générale, de l’hétérogénéité de l’avancée arbustive observée en milieux subarctiques.

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Abstract

Lichen heaths of the Mingan Archipelago National Park Reserve (MANPR) of Québec, Canada, are undergoing an important greening since 1967. The terricolous lichens decrease would be caused by the encroachment of shrubs like the black crowberry (Empetrum nigrum L.) and the dwarf birch (Betula pumila L.). The analysis of a temporal sequence of aerial photos of the Mingan archipelago (1967, 1988 and 2009) suggests local scale spatial heterogeneity of the lichen heath retreat. Some lichen heaths have been completely colonized by vascular plants since 1967 while others seem stable over time. In order to gain understanding of the spatio-temporal dynamic of the lichen heath retreat on the MANPR, this study explores how edaphic and topographic factors impact lichen decrease. Using the aerial photos, we produced vegetation maps of seven islands by supervised classification to quantify the lichen heath areas for each year of data. Also, we conducted field surveys to characterize lichen heaths showing various degrees of decrease and different colonization periods. A model selection approach allowed us to determine which local variables can explain the lichen retreat heterogeneity. The results show a global lichen heath decrease of 71% from 1967 to 2009. Most of the decrease occurred between 1967 and 1988 (50%) while extensive lichen areas were invaded by an advancing front of vascular plants. Lichen heaths affected by smaller retreat intensities seemed rather characterized by infilling of shrub patches. Models built with topographic and edaphic variables underline the importance of the soil organic layer (SOL) thickness to explain the decrease (AICcWt = 0.44). This study improves our understanding of plant communities’ changes on the MANPR and, globally, our comprehension of the shrub expansion heterogeneity in subarctic regions.

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2.1 Introduction

In harsh environments, extreme temperatures, low precipitations, and low nutrient availability limit the establishment, survival, and growth of vascular species (Noy-Meir, 1973; Chapin et al., 1995; James et al. 2005; Hatfield & Prueger, 2015). As a result, these environments are available to organisms able to inhabit such environments. Lichens are poikilohydric organisms, i.e. organisms that can’t regulate their water content (Kappen & Valladares, 2007). In absence of humidity, dehydration ultimately stops their metabolism, which allows them to survive extreme conditions. Therefore, lichens prevail in open tundra environments, characterized by low temperatures and precipitations, short growing seasons, nutrient-poor soils, and the presence of permafrost, all factors limiting vascular plant biomass production (Shaver & Chapin, 1980; Jonasson, 1992).

Due to their lack of competitive abilities, lichens are however vulnerable to environmental changes that promote the growth of vascular species (Bazzaz, 1979; Joly et al. 2009). In high-latitude ecosystems, an increase in temperatures over the last decades has triggered the expansion of vascular plant species (Goetz et al. 2005). This greening trend is largely associated with the rapid expansion of erect shrub species (e.g. Betula, Salix and Alnus spp.; Walker & Wahren, 2006; Hill & Henry, 2011; Myers-Smith et al. 2011). While higher temperatures have a direct positive effect on the growth of shrubs in arctic and subarctic environments, (Forbes et al. 2010; Hallinger et al. 2010; Blok et al. 2011; Dumais et al. 2014; Ropars et al. 2015a), the associated development of a shrub vertical structure also contributes to a positive feedback loop that could increase nutrient availability and therefore shrub growth. By trapping more snow during winter, shrubs would contribute to increase soil insulation, enhancing permafrost degradation and soil respiration, leading to greater nutrient availability (Sturm et al. 2001; Liston et al. 2002; Schimel et al. 2004; Myers-smith et al. 2011). Among the impacts of shrub expansion on tundra plant communities, numerous studies have reported a substantial decrease of terricolous lichens (Press et al. 1998; Walker & Wahren, 2006; Elmendorf et al. 2012; Fraser et al., 2014). In mid-arctic and subarctic regions, increasing shrub cover would have enhanced litter accumulation and shade, leading to a decline of shade-intolerant lichens (Eriksson & Raunistola, 1993; Chapin et al. 1995; Cornelissen et al. 2001; Fraser et al. 2014).

Although shrub expansion occurs throughout the tundra biome (Sturm et al. 2001, Myers-Smith et al. 2011; Tremblay et al. 2012, Fraser et al. 2014, Frost & Epstein, 2014), multi-scale spatial heterogeneity is observed, suggesting that other factors modulate shrub response to climate (Tape et al. 2012). Broad-scale factors include moisture and air temperature, with greater shrub growth sensitivity in Low Arctic (wet and warm) as compared to High Arctic (Elmendorf et al. 2012;

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Myers-Smith et al. 2015). At smaller scales, topographic and edaphic factors such as slope, elevation, aspect, and organic layer thickness can affect snow accumulation (Shaver et al. 1996), nutrient availability (Shaver et al. 1996), soil moisture (Griffiths et al. 2009), and soil temperature (Kang et al. 2000), which can in turn control shrub growth and expansion (Martin et al. 2017). For example, a strong association between high soil moisture, thick organic layer, and increasing tall shrub cover was found in the Northwest Territories, Canada (Cameron & Lantz, 2016), while shrubs preferentially expanded into areas of high Topographic Wetness Index (TWI) values in northern Alaska (Naito & Cairns, 2011). Ropars and Boudreau (2012) reported a greater shrub increase on protected terraces than on exposed hilltops in subarctic Québec (Canada). Lemay (2017) found significant effects of elevation, slope and aspect while modelling vegetation changes in Umiujaq, Québec. Overall, studies suggest that shrub expansion is greater in high resource environments, i.e. with more nutrient and water availability (Tape et al. 2012).

In the Mingan Archipelago National Park Reserve (MANPR), Quebec, Canada, an important retreat of lichen heaths is observed. This ecosystem, widely distributed on the islands, highly contributes to the regional floristic diversity. However, aerial photographs from 1967 to 2009 and a recent study (Massé, 2016) reveal an expansion of prostrate and erect dwarf shrub species (Empetrum nigrum L., Betula pumila L., Rhododendron groenlandicum (Oeder) Kron & Judd, etc.) into lichen heaths. Whereas some areas have been completely invaded, others seem stable over time and are still lichen-dominated. Fires and animal disturbances (muskrats and European herring gulls) are spatially limited and cannot explain the observed lichen decrease. Moreover, the retreat began before the 1990’s, when regional temperatures were relatively stable (Massé, 2016). The spatial heterogeneity of the retreat suggests that local characteristics may be driving shrub expansion. Therefore, we aim to better understand the dynamics of the lichen retreat on Mingan Archipelago by monitoring vegetation changes using multi-temporal analysis of high resolution aerial photos and field observations. Specifically, our objectives are to i) quantify the lichen decrease by mapping lichen cover in 1967, 1988 and 2009, and ii) identify topographic and edaphic factors involved in the retreat.

2.2 Methods

2.2.1 Study area

The Mingan Archipelago National Park Reserve, established in 1984, is located around 3.5 kilometers offshore of the North shore coastline in the Gulf of Saint Lawrence (Québec, Canada). It consists of approximately 40 calcareous islands and more than 1000 granitic islets, distributed over

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150 km from Longue-Pointe de Mingan (eastern limit) to Aguanish (western limit). The islands began to emerge from the postglacial Goldthwait Sea around 8000 BP. By 2000 BP, isostatic rebound rates had stabilized, and the islands had reached their modern elevations and contours (Dubois, 1977; Couillard et al. 1983). Topography on the islands is relatively flat, with a maximum elevation of 60 m on Grande Île. Slopes are usually gentle, but some rocky cliffs can be observed. Although no long-term climatic data are available for the archipelago, long-term climatic data are available for Rivière-au-Tonnerre, 40 km east of the MANPR (Environnement Canada). Mean annual temperature in Rivière-au-Tonnerre from 1980 to 2010 is 1.6 ± 1.2°C, with January and July being respectively the coldest and warmest months (-13.4 ± 2.3°C and 14.6 ± 0.8°C). Over that period, annual precipitations averaged 1094 mm of which 23% fell as snow. Despite the relatively low latitude (50.232°N), climatic conditions on the islands of the MANPR are similar to those observed in subarctic regions. Resurgence of cold water from the Labrador Current in this part of the Gulf limits the amplitude of temperature fluctuations, resulting in cooler summers and milder winters (Boivin, 2005).

The islands present a great diversity of ecosystems. Boreal forests, dominated by balsam fir (Abies balsamea (L.) Mill.), black (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) and white spruce (Picea glauca (Moench) Voss), occupy ~60% of the park’s area, although some islands are devoid of forest ecosystems (Île Nue, for example). Peat bogs (14%) and barrens (10%) are also commonly found on the islands (Dénommée et al. 2010). The organic soil, varying in depth from a few centimeters to > 100 cm, lay directly on either parent rock or pebbles. Barrens habitat, the one of interest in this paper, includes lichen and ericaceous heaths that are found mainly along the coast on the western parts of some islands where strong winds are believed to favour low-lying vegetation. Some areas of the barrens are still vegetation free, consisting of long strips of roundish pebbles. The barrens host various rare plant species and serve as breeding grounds for many marine birds like the European herring gull (Larus argentatus Pontoppidan), the Great black-backed gull (Larus marinus L.) and the Common eider (Somateria mollissima L.) (Roberge, 1999). The most common lichen species found in these heaths is Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vězda, with Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg. as a sub-dominant species. Both species can grow up to 10 cm tall. Ericaceous shrubs like black crowberry (Empetrum nigrum L.) and Labrador tea (Rhododendron groenlandicum (Oeder) Kron & Judd) are also ubiquitous species. On some islands, the occurrence of peat polygons suggests that these islands were once affected by permafrost, a potential manifestation of a colder climate. However, permafrost has only been observed on the Île Nue in 2004 when it was already in degradation (Boivin, 2005).

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In order to study lichen heath cover change over the last decades, we selected islands based on the following criteria: 1. lichen heats present in 1967 as revealed by visual examination of aerial photos taken in 1967; 2. Islands showing strong anthropogenic disturbances linked to either tourism or continual human presence associated to a lighthouse were excluded. Other disturbances such as fires or logging were noted but did not result in the systematic exclusion of the island. We selected seven islands agreeing to those criteria: Île Nue, Grande Île, Quarry, Niapiskau, Du Havre, Fausse-Passe and St-Charles (Fig. 2.1).

Figure 2.1: Mingan Archipelago National Park Reserve (MANPR) with the seven studied islands

shown in orange

2.2.2 Aerial photos analysis

To monitor lichen heath retreat on the seven islands studied, we built vegetation maps based on a temporal sequence of aerial photos taken during the growth season in 1967, 1988 and 2009 (Table 2.1). Images were ortho-rectified, georeferenced and mosaicked by GÉOLOCATION SPRCP inc. The softwares ArcMap v. 10.4.1 (ESRI; Redlands, CA) and ENVI 5.2 (Harris Geospatial Solutions) were used for all data processing. All data was projected to the UTM coordinate system (NAD83 / zone 20N). There was no need for atmospheric corrections since each island and year of data was classified separately (Song et al. 2001). Photos were clipped to the coastlines (high-water marks). The 1967 photo of St-Charles was manually cropped to cover the area of interest due to poor quality of some portions of the image. Rock and water areas were masked to improve lichen detection. The masks were produced using classifications maximizing rock and water classes accuracies. To be conservative, rock masks generated from 1988 and 2009 maps were combined.

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Table 2.1: Description of the RPNCAM aerial photos

1967 1988 2009 Acquisition date 1967/06/28 1988/08/11 1988/08/13 2009/07/24 2009/08/02 2009/09/05

Bands Panchromatic Red Green Blue RGB + Near infra-red

Spatial resolution 0.3 m 0.3 m 0.3 m

To produce the vegetation maps, we first prepared the ancillary data layers used in the classification process. Thereafter, we defined the thematic classes and classified all the images two times; first, to generate the rock and water masks, and a second time, to optimize lichen detection. Confusion matrices built using photointerpretation were used during these two steps to assess the quality of the maps and select the best combination of layers. Finally, we edited the final vegetation maps to improve lichen heath retreat quantification and generated vegetation change maps.

2.2.2.1 Pre-classification: production of ancillary data

In order to produce accurate vegetation maps, multiple ancillary data layers (NDVI, texture and topographic layers) were computed to enhance spectral (NDVI, texture) or environmental (topography) differences between land cover types. First, the Normalized Difference Vegetation Index (NDVI; NIR – Red / NIR + Red) was computed on 2009 photos due to the availability of a NIR (Near-Infrared) band. This vegetation index accentuates the difference between vascular plant components and other elements (lichens, water and rock), thus improving vegetation extraction (Panda et al. 2010). It was also helpful to extract water bodies since they have especially low NDVI values due to their strong absorption of NIR wavelengths.

Secondly, textural features of images are based on the spatial arrangement of tones and can improve map accuracy by adding information on the spatial context of pixels (Murray et al. 2010; Li et al. 2014). Textural features used in this study are based on gray level co-occurrence matrices (Haralick et al. 1973). There are 14 different Haralick textural features, but some of them are correlated with one another (Hall-Beyer, 2017). Moreover, the moving window size used for texture calculations can have a great impact on classification accuracy, even more than the choice of the feature itself (Franklin et al. 2000). Considering those criteria, we selected two uncorrelated texture measures

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(entropy and dissimilarity) and three windows sizes (3x3 [0.9x0.9m], 7x7 [2.1x2.1m] and 11x11 [3.3x3.3m]) to be tested in the classification process. Entropy and dissimilarity were chosen because they were shown to perform better than the other ones in a study looking at similar vegetation cover and similar resolution in a subarctic region (Murray et al. 2010). Measures were calculated at an offset of 1 pixel and no directionality (spatially invariant). The window size selection was based on visual inspection of classification results and on semivariogram analysis showing redundancy of spectral information at a resolution of >11 pixels (data not shown).

Thirdly, topographic layers were generated to improve the extraction of rocks as it tends to be confused with lichen cover during the classification process. Lichens and rocks both display strong reflectance in all visible wavelengths. Therefore, it was difficult to automatically discriminate rocks from lichen cover on the 1967 and 1988 photos since we only had bands covering the visible spectrum. The inclusion of topographic information (elevation, slope and aspect) in the classification process has been shown to improve classification results since the spatial distribution of some land cover types, such as coastlines, mineral barrens and water bodies, are associated with topographic variables (e.g. low elevation of coastlines). Topographic info also helps mitigating shadow effects, especially on coastlines (Nguyen & Pham, 2016). Digital elevation models (DEMs) from LiDAR data acquired in 2009 (10 m-resolution) were produced for Niapiskau (4 points/m2_),

Quarry and Grande Île (2 points/m2_{) in ArcMap, and DEMs for other islands (0.3 m-resolution)}

were yielded from the 2009 aerial photos. Slope and aspect layers were extracted using Slope and Aspect tools in ArcMap. Topographic layers were only used to generate rock and water masks. Topographic information was not used to produce final vegetation maps since topographic factors (aspect and elevation) are included in the models built to explain lichen heath retreat. We also used the LIDAR data to calculate the vegetation height in 2009 by subtracting DEMs to digital surface models (DSMs; first return points). Vegetation height was used to improve discrimination between tall (trees) and low (shrubs and herbs) vegetation. All topographic layers derived from LiDAR data were resampled using the Cubic Convolution method to match the 0.3 m-resolution of aerial photos (McCloy, 2005).

2.2.2.2 Supervised classification

A supervised classification method was selected because of our good knowledge of the field and the high spatial resolution of aerial photos. A pixel-based classification was performed instead of an object-based method due to limited resources and numerous images to process. However, inclusion of texture features in the process adds spatial context information that is likely to improve classification results (Franklin & Wulder, 2002). General thematic classes were preferred in order to

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simplify the method, increase global map accuracy and optimise lichen detection by avoiding confusion between classes (Virtanen & Ek, 2014). The lack of precise ground truthing data for 1967 and 1988 images also justified the choice of broad classes. Thematic classes were defined as follow: Trees, low-lying vegetation, lichens, rock and water. We decided to group shrubs and herbs in the same thematic class (low-lying vegetation) because of the difficulty to discriminate them visually due to their high spectral similarities (Provencher-Nolet, 2014). Low-shrubs like black crowberry and juniper (Juniperus spp.) are easily confounded with herbaceous species. There is a negligible area dominated by bare ground and mosses that contributes to the “low-lying vegetation” class. These elements were not included in a separate class because it was adding confusion in the process. The elements contributing to the “lichens” class, besides lichen heaths, are peat bogs, where lichens are often abundant. Principal “rock” elements are stripes of pebbles and coastlines. Lakes and peat bogs principally contribute to the “water” class. The number of thematic classes involved in the classification process varied among the years due to differences in spectral information and ancillary data available (Table 2.2). Training areas were manually delineated on the photos.

The algorithm used for all classifications is maximum likelihood since it is widely used in vegetation maps production and was giving the best results among all algorithms available in ENVI software (Xie et al. 2008). Maximum likelihood algorithm is based on the probability that a given pixel belongs to a certain class. It uses spectral signatures as well as covariance in the decision process. We did not use rejection thresholds so that a class would be assigned to all pixels.

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Table 2.2: Summary of the data used in the classification and accuracy assessment processes

1967 1988 2009 Classification data Panchromatic Entropy RGB Entropy RGB NIR Entropy NDVI DEM Aspect Slope Vegetation height

Thematic classes Vegetation Lichens Trees Low-lying vegetation Lichens Rock Trees Low-lying vegetation Lichens Rock Water Accuracy assessment data

- Vegetation surveys Field data

Notes: Entropy layers were produced with three window sizes (3x3, 7x7 and 11x11); Vegetation height is available for Grande Île, Niapiskau and Quarry only. Vegetation surveys are from Le Groupe Dryade Ltée. 2.2.2.3 Accuracy assessment

We constructed confusion matrices for each island and year of data using by-pixel photo-interpretation to evaluate map accuracies. Photo-photo-interpretation technique was selected due to the absence of ground-truthing data for historical photos. First, we visually examined the 2009 vegetation maps generated by different data layers combinations and selected the maps showing the best overall accuracy for each island. Secondly, we used stratified random sampling on these maps to create an initial ground-truthing dataset in order to have approximately the same number of points by thematic class for each island (Olofsson et al. 2014). Total number of ground-truthing points on a given island was proportional to its size. Then, each image pixel designated by a point was visually inspected to define its real class. This initial ground-truthing dataset was used as a base for all years (1967, 1988 and 2009). Finally, when applied on 1988 and 1967 maps, the ground-truthing dataset was slightly modified to capture zones that were not covered by the initial sampling. For example, since low-lying vegetation areas are extensive, points falling by chance in zones that were previously (in 1988 and/or 1967) dominated by lichens were rare. Therefore, we randomly added more pixels constrained in these zones to ensure we evaluate the accuracy of