Study of two-species chemotaxis models

HAL Id: tel-01365414

https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01365414

Submitted on 13 Sep 2016

HAL is a multi-disciplinary open access

archive for the deposit and dissemination of

sci-entific research documents, whether they are

pub-lished or not. The documents may come from

teaching and research institutions in France or

abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est

destinée au dépôt et à la diffusion de documents

scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,

émanant des établissements d’enseignement et de

recherche français ou étrangers, des laboratoires

publics ou privés.

Study of two-species chemotaxis models

Casimir Emako Kazianou

To cite this version:

Casimir Emako Kazianou. Study of two-species chemotaxis models. General Mathematics [math.GM].

Université Pierre et Marie Curie - Paris VI, 2016. English. �NNT : 2016PA066045�. �tel-01365414�

Universit´

e Pierre et Marie Curie – Paris 6

UFR 929 – Math´

ematiques

Etude de mod`

eles de chimiotactisme `

a

deux esp`

eces

TH`

ESE

pr´esent´ee et soutenue publiquement le 17 mars 2016

pour l’obtention du grade de

Docteur de l’Universit´

e Pierre et Marie Curie

Sp´

ecialit´

e Math´

ematiques Appliqu´

ees

par

Casimir EMAKO KAZIANOU

Composition du jury

Rapporteurs :

Roberto NATALINI

Magali RIBOT

Examinateurs :

Axel BUGUIN

Vincent CALVEZ

Marie DOUMIC

Directeurs de th`

ese :

Luis ALMEIDA

Nicolas VAUCHELET

Onvaseprêter àl'exer i epérilleuxdesremer iements.Je tiensàremer ierBenoîtPerthame pour

m'avoirfait dé ouvrir les maths-bio autraversde son ours de Master 2 et m'avoirredirigé versLuis

AlmeidaetNi olasVau helet,mesdire teursdethèse.Jetiensàexprimertoutemare onnaissan eenvers

LuisetNi olaspourleuren adrement,disponibilitéet onseilsdurantlestroisannéesé oulées.C'estun

honneurpourmoid'être le premierélèvedeNi olas. J'espèreavoirété àlahauteur et pubéné ier de

sonexpérien eet deses onseils.Grâ eàleursnan ements(ANRKibord,ANRREGENR,programme

HubertCurien),j'aipuvoyageretparti iperàdes onféren es.Cesvoyagesontétélefruitde

ollabora-tionsave MinTangdel'InstitutdeS ien esNaturellesdel'UniversitéJiaoTongdeShanghai,JieLiao

dudépartementdeMathématiquesdeEast ChinaUniversityofS ien e andTe hnology,Pedro Patri io

del'IGCdeLisbonne.Je remer iemes ollaborateurspourm'avoir onsa rédeleurtempset rendu es

ollaborationsfru teuses.

Mes remer iementsvont enversles membresde mon Jury. Mer i d'avoirassité malgré votre emploi de

tmeps hargé. Mer iàMagaliRibotet RobertoNatalinipour avoirrapporté mathèse. Mer ipourvos

ommentairessurlesdiérentspointsabordés.C'estunimmenseplaisirde ompterVin entCalvezparmi

mesexaminateurs.Mer ipourlesséjourset invitationsàLyon.Dommagequenotre ollaborationn'ait

paspuabortir.Jeremer ieaussiAxelBuguindontl'équipeaee tué les"jolies"expérien esprésentées

au hapitre3 qui m'ont permis d'illustrer notre étude théorique. Mer i également àMarie Doumi de

présider e jury.

Cestrois années ontété partagéesparlesdo torantsdulaboratoire queje remer ie.Un mer iaux

an- iens pour l'intégration des premières années. Mer i à (Charles, Mamadou, Pierre .L, Ni ole, Magali,

Anne-Cé ile,Abdel, Benjamin, Waah, Oana) Mer i auxdo torantsde mon année et aux plus jeunes

(Guillaume,Philippe,Carlo,Jiamin, Eugénie,Jan,Sarah,Thibault.B,Thibault.L,Maxime,PierreJ.,)

J'asso ieaussià esremer iementslesdo torantsd'autresuniversitésquej'airen ontréslorsduCemra s.

Mer ià (Ahmed, Lionel, LaurentV., LaurentM., Hélène, Rémi, Jean-YvesP.,). Il serait inimaginable

d'oubliermes o-bureauxdu221y ompris euxquiontséjourné.Mer ià(Malik, Guillaume,Shuyang,

Bang,Ludovi k,Gia omo,Tommaso,Slyvain, Carlos,Juliette, Jean-Paul, Camille)pour lesdis ussions

animées et la bonne ambian e dans le bureau. Mer i également aux o-bureaux du (Laurent,

Jean-François,Ni olas.S)Mer iàlateamCafé(Sarah,Pierre-Antoine,Eri ,Vin ent,Alexandre,Joon).Rien

demieuxqu'unpetit afépourse hangerlesidées.Mer iauxsé rétairesdulaboratoire(Salima,

Cathe-rine,Nadine, Malika) pour lesdiérentes démar hes administratives.Un mer i également aupersonnel

informatiquedulaboratoire(Antoine,Khashayar,Altaïr,HuguesStéphane).

Jeremer ieennmesamis(team237(tropnombreuxpourendresserunelisteexhaustive),Skipponts(Am,

M'madi,Rémi, Paul, Pierre), team LDN (Ah ène, Simon, Charles, Mar )) et pro hes(parents, frères,

Introdu tion générale 1

1 Motivation biologique . . . 1

2 Présentationet analysedemodèlesde himiota tismeàune espè e . . . 4

2.1 Modèle inétique . . . 5

2.2 Modèlesma ros opiques . . . 8

2.3 Liensentrelemodèle inétique etlesmodèlesma ros opiques. . . 9

2.4 Ondesde on entrationdansunmodèlema ros opique . . . 10

2.5 S hémasnumériquesdumodèle inétique . . . 11

3 Contributionsdelathèse . . . 15

4 Perspe tives . . . 24

4.1 Etudedemodèleshyperboliquesàdeuxespè esave

a

non-linéaire . . . 25

4.2 Existen ed'ondesde on entrationàl'é helle inétique . . . 25

4.3 Extensiondus hémanumériqueWB-AP au as2D . . . 26

Chapter 1 Existen eand diusive limitofa two-spe ieskineti model of hemotaxis, published 1.1 Introdu tion. . . 27

1.2 Mainresults. . . 30

1.2.1 Mainresults. . . 30

1.2.2 Formalderivationofdrift-diusionlimits . . . 32

1.3 Global existen eofsolutionsofthekineti model . . . 32

1.3.1 A-prioriestimates . . . 33

1.3.2.1 Proofoftheellipti ase,

δ = 0

. . . 37

1.3.2.2 Proofoftheparaboli ase,

δ = 1

. . . 38

1.4 RigorousproofofDrift-diusionlimit . . . 40

1.4.1 A-prioriestimates . . . 40

1.4.2 Proof ofTheorem 1.2.3 . . . 43

Chapitre 2 Syn hronising and non-syn hronising dynami s for a two-spe ies aggregation model, submitted 2.1 Introdu tion. . . 48

2.2 Notationsandmain results . . . 50

2.2.1 Notations . . . 50

2.2.2 Dualitysolutions . . . 50

2.2.3 Mainresults. . . 51

2.3 Ma ros opi velo ity . . . 52

2.3.1 Regularisation . . . 52

2.3.2 OSL onditiononthema roso opi velo ity . . . 55

2.4 Existen eanduniquenessofdualitysolutions . . . 56

2.4.1 Proof oftheexisten eofdualitysolutionsinTheorem 2.2.2 . . . 56

2.4.2 Proof oftheuniquenessof dualitysolutionsinTheorem2.2.2 . . . 57

2.4.3 Equivalen ewithgradientow . . . 59

2.5 Convergen eforthekineti model . . . 60

2.6 Numeri alsimulations . . . 60

2.6.1 Numeri als hemeandproperties . . . 60

2.6.2 Convergen eofthenumeri alsolutiontothetheoreti alsolution . . . 62

2.6.3 Dynami sofaggregatesandnumeri alsimulations . . . 64

Chapitre 3 Travelingpulsesfor a two-spe ies hemotaxis model,submitted 3.1 Introdu tion. . . 72

3.2 Results. . . 73

3.2.3 Bifur ationtheoreti alresult . . . 76

3.2.4 Afterthebifur ationpoint: numeri alinsights . . . 76

3.3 Dis ussion . . . 76

3.3.1 Quantitativeandqualitative on lusions . . . 76

3.3.2 Perspe tives. . . 77

3.4 Materialsand Methods. . . 78

3.4.1 Ba terialStrainandCell ulture . . . 78

3.4.2 Mi rofabri ationand entrifugation . . . 78

3.4.3 VideoMi ros opy . . . 78

3.4.4 Analyti alforms of

ρ

i

and

S

. . . 78

3.4.5 Speedofthewave

σ

. . . 79

3.4.6 Derivationofthetwo-spe iesma ros opi model . . . 81

3.4.7 Parameterestimation . . . 82

3.5 Supplementarymaterial . . . 82

3.5.1 Proofoftheresult(3.10) onthesignsof

∂

z

S

and

∂

z

N

. . . 83

3.5.2 Detailed omputationof

S

′

₍₀₎

. . . 84 3.5.2.1 Computations of

S

′

−

, S

+

′

. . . 84 3.5.2.2 Computations of

c

i

and

h

i

. . . 85

3.5.3 Completeanalysisof travelingpulses . . . 85

Chapter 4 Well-balan edand asymptoti preserving s hemefor kineti models, submitted 4.1 Introdu tion. . . 89

4.2 Thes hemeframeworkanditsWBand APproperties . . . 91

4.3 The hemotaxiskineti model . . . 94

4.3.1 Determine

Φ

n

i+1/2

,

F

n

i+1/2

. . . 95 4.3.2 APproperty . . . 97

4.3.3 Steady stateproblemforthe hemotaxiskineti model . . . 97

4.4.1 TheAP UGKSforthegreyradiativetransportequation. . . 99

4.4.2 Steadystatesfortheradiativetransportequation. . . 101

4.5 Numeri alsimulations . . . 101

4.5.1 Chemotaxismodel . . . 101

4.5.1.1 APproperty . . . 102

4.5.1.2 Model onvergen ein

ε

. . . 103

4.5.1.3 WBproperty . . . 103

4.5.2 Test ase2: Radiativetransport . . . 104

4.5.2.1 APproperty . . . 105

4.5.2.2 Model onvergen ewithrespe tto

ε

. . . 105

4.5.2.3 WBproperty . . . 106

4.6 Con lusion . . . 106

Appendixs AppendixA Diusionlimitofthe simpliedLangevin PDFmodel inweakly inhomogeneous turbu-len e,a epted A.1 SimpliedLangevinPDFmodelappliedtoaturbulentzone . . . 112

A.2 Weaklyinhomogeneouslimitand diusionregime. . . 114

A.2.1 Mainassumption . . . 114

A.2.2 Asymptoti expansion . . . 114

A.2.3 Mainresult: approximatePDFsolutionintheweaklyinhomogeneousregime . . . 115

A.2.3.1 Mainresult . . . 115

A.2.3.2 Commentonthedomainofvalidityof themain result. . . 116

A.3 Numeri alsimulations . . . 117

A.3.1 EulerianMonteCarlosimulations. . . 117

A.3.1.1 Validityoftheasymptoti expansion. . . 117

A.3.1.2 Evolutionofthemixingzone . . . 118

A.3.2 Deterministi nite volumesimulations . . . 120

A.3.2.3 Validityoftheasymptoti expansion. . . 122

A.3.2.4 Evolutionofthemixing zone . . . 122

A.4 Dis ussionand on lusions. . . 123

.1 Derivation oftherstorderoftheasymptoti expansion . . . 124

.2 EulerianMonte Carlosolver. . . 125

.3 Deterministi dire tmethod . . . 126

Bibliography

Résumé 137

Cette thèse porte sur l'étude de l'intera tion de deux espè es sujettes au himiota tisme. Ces deux

espè esproduisentet onsommentlessubstan es himiquesqui ae tentleurdépla ementparle

pro es-susde himiota tisme.Lesexpérien esmenéesparl'équiped'AxelBuguindel'InstitutCurierévèlentle

phénomènedesyn hronisationet dedésyn hronisationlorsdelamigrationd'une populationforméede

deuxespè esdiérentesd'E.Coli. LestravauxdeVin entCalvez,JonathanSaragosti, BenoîtPerthame

etal.surlamigrationd'uneespè ed'E.Coliindiquentqu'ellesontunmouvement olle tifdetraje toire

re tiligne. Un tout autre phénomène est observé lorsqu'onmet ensemble une population omposée de

deuxespè esd'E.Colinageantàdesvitessesdiérentes.Enfon tiondelaproportiondel'espè elaplus

rapidedanslapopulation,lesdeuxespè esdanslapopulationsedépla entensemble ounon.

Uneinterprétationde ephénomènepardesmodèlesmathématiquesestfourniei i,ainsiqu'unemeilleure

ompréhensiondel'impa tdes ara téristiquesdesdeuxespè essurle omportementglobaldela

popu-lation.Unphénomènesimilaireestaussiobservépourunmodèleàdeuxespè essanssubstan enutritive.

Cetteintrodu tion redénit dansun premier temps le himiota tisme en insistant sur sonrle dans la

migration olle tivedelaba térieEs heri hiaColietprésentelesrésultatsdansle asd'unepopulation

onstituée de deux espè es. Dans un deuxième temps, les modèles onnus à une espè e sont rappelés

ainsi que leurs résultats d'existen e. Dans l'optique de bien simuler ertains modèles en l'absen e de

solutionsanalytiques,il estindispensablequeless hémasnumériquespossédentdespropriétésréétant

ertainsaspe tsdumodèle théorique.Ces propriétéssontintroduites et ertainesidéespourobtenirde

telss hémassontproposées.Enn,lesapportsde ette thèsesontrésumés.

1 Motivation biologique

Le himiota tisme,phénomènesous-ja entàlamigration ellulaireest expliqué. Lamigration dela

ba térieE. oli étudiée par Calvez et Saragostidans [115℄ est revisitée et les résultats obtenus pour la

migrationdedeuxespè es,pointdedépartdenotretravail,sontexposés.

Chimiota tisme

Le himiota tisme est le mé anisme par lequel les ellules se dépla ent en réponse au hangement

himiquede l'environnement.Ilpermet à ertainsmi ro-organismesvivants desemouvoiret s'adapter

àdiérentsenvironnements.Parmilesmi ro-organismesvivants himiota tiquesgurentlaba térie

Es- heri hia Coliet l'amibeDi tyostelium dis oideum. Ceux- i réagissentdiéremment selonlanature du

signal himiqueextérieur(voirFigure1):

 Attra tionparexempleparlasubstan enutritive,

 Répulsionparexempleparlessubstan esno ives.

Lari hessedu himiota tisme setraduit aussipar ladiversité dumode de lo omotiondes ellules

Figure1Typesderéponses ausignal himiqueextérieur

 Nage ("swimming") : Elle est employée par les ellules munies de agelles pour se dépla er en

milieuaqueux.Larotationdesagellesinduitunepropulsion dela elluleàune vitessedel'ordre

dedizainesdemi romètreparse onde(

20 − 60µm.s

−1

).Certainesespè es ommeEs heri hia oli

ou Salmonella typhimurium avan ent soit en lignedroite (phase de "run") ou bien tournent sur

elles-mêmes(phasede"tumble").Ces deuxphasesdemouvementsontillustréesàlaFigure2.

 Essaimage("swarming"):Iltraduitl'invasiondes ellulessurunesurfa e.Leurslaments,organes

externes, leur servent àsedépla er sur une surfa edure. Cettestru ture d'essaim forméepar les

ellulesestmontréeàlaFigure3.

 Rampage("Gliding"):Lesba tériesnondotéesd'organesexternes ommelesagellesyre ourent

poursepropulsersurunesurfa e.

Figure 2Phases dumouvementdelaba térieE.Coli,image extraitede[19℄

Figure3Swarmingdelaba tériePseudomonas

Laba térieE.Coli,sujetdenotreétude,est omposéed'un orpsellipsoïdalmunideagellesaléatoirement

répartiesàsasurfa e.Equipée deré epteursdesubstan es himiques, elleest sensibleàlavariationdu

gradienttemporeldustimuli.Cesré epteurstransmettentunsignalauxmembranesinternesquimodient

lesensderotationdesagelleset oriententlaba térieversleszonesfavorablesennutriments.

Dansla se tionsuivante,onmontre que e mouvementaléatoiredesba tériesàl'é helle mi ros opique

Du mouvement individuel d'E.Coli à la migration olle tive

Commevupré édemment,laba térieE.Colialterneentrelesphasesderunettumblepoursedépla er.

Ce mouvementpeut êtreperçu ommeune mar healéatoirebiasée : leslongueursdes périodes derun

danslesdire tionsri hesennutrimentssontplusgrandesque ellesdanslesdire tionsmoinsfavorables.

La ba tériepréfère les dire tions ri hes en nutriments. Ce i est à l'origine de la formation d'ondes de

on entration se propageant dans les mi ro anaux. Une telle expérien e a été menée par l'équipe de

Pas alSilberzandel'InsitutCuriesurunesou hedeba térieE.Colidans[115℄.

Lesba tériessontinitialementmisesdansunmi ro analdedimensions(

500µm×100µm×1.8cm

)ri heen glu oseeta idesaminés.Celles- isontmarquéesdesubstan esuores entespermettantleurobservation

parunstéréomi ros ope.Le analestensuiteferméet entrifugé.Cetteopérationde entrifugationpermet

de onnerlesba tériesàl'extrémité gau hedu anal. Unefois la entrifugationterminée, le analest

observéàintervalles detempsréguliers. Lagure4représente desimagesa oléesdu analàdiérents

instants. A un instant donné, le niveau de uores en e rose traduisant la on entration maximale en

ba téries,sedépla eversladroitedu analàunevitesse onstantedequelquesmi rométresparse onde.

Cemouvementd'E.Coliprésentetrois ara téristiquesmajeures:

Figure4Migrationd'E.Coli onstatéedans[115℄

 La onservationdunombredeba téries

 Le onnementdelapopulationdurantlapropagation

 L'asymétrieduproldesba téries:lenombredeba tériessesituantàdroitedupoint entralest

supérieurà eluiàgau he.

Cette asymétrie remarquable des prols distingue le résultat de Vin ent Calvez, Jonathan Saragosti,

BenoîtPerthameet al.destravauxexistants[2,41,85℄surlamigrationdeba térie.

Emergen e d'un nouveau phénomène dans le as de deux espè es d'E.Coli

Dans les onditionssemblables àl'expérien edé rite i-dessus, l'équipe d'Axel Buguin de l'Institut

Curiea observé qu'unphénomène intéressantse produit dansle as oùlapopulationest onstituéede

deuxespè esdeba térieE.Coli:CherryetGreen.Lagure5indiquequeséparémentlesba tériesCherry

formentune ondesedéplaçantdeux foisplusvite que lesba tériesGreen.Cependant,lorsque lesdeux

5 10 15 20 25 30 200 400 600 800 1000 1200 5 10 15 20 25 30 200 400 600 800 1000 1200

Figure 6Migration olle tivedeCherryetGreenpour

φ = 10%

espè es sont présentes dans lapopulation, elles sesyn hronisent et se dépla ent àla même vitesse ou

séparémentenfon tion delaproportionde l'espè e laplusrapidei iCherry. Lorsquela proportionde

ba tériesrapides(Cherry)estfaibleparexemple

10%

,lapopulationsedépla eàlamêmevitesse omme l'attestelaFigure6.Lavitesse ommumeestpro hedelavitessedesGreen.Cependantlagure7montre

quepouruneproportiondeba tériesCherryélevéeparexemple

90%

,lapopulationsesépareendeux.Les ba tériesCherrysontmajoritairementdanslepremierfrontet lesba tériesGreensontmajoritairesdans

ledeuxièmefront.Lespré édentsmodèlesdéveloppésdansle asd'uneespè edeba térienepermettent

5 10 15 20 200 400 600 800 1000 1200 5 10 15 20 200 400 600 800 1000 1200

Figure 7Migration olle tivedeCherryetGreenpour

φ = 90%

pasdemettreenlumièrelasyn hronisationdelapopulation,en oremoinslaséparationdesdeuxespè es.

2 Présentation et analyse de modèles de himiota tisme à une

espè e

Danslapremièrepartie,onamontréqu'individuellementlesba tériesdé riventunemar healéatoire

biaséeet qu'àl'é helledelapopulation,unmouvement olle tifémerge. Ce inoussuggèredeuxpoints

de vuede des riptiondumouvementdes ellules: mi ros opiqueet ma ros opique.On distingue don

deux atégoriesdemodèles.Dans ettepartie, esmodèlessontprésentésetlesrésultatsd'existen eetle

phénomèned'explosiondeleurssolutionssontenon és.Bienquediérentsdepartlepointdevue

onsi-déré,lesmodèlesmi ros opiquesetma ros opiquessontliésparleslimitesdiusiveet hyperbolique.En

fon tiondurégime onsidéré,onpeutpréférerlesmodèlesma ros opiquesauxmodèlesmi ros opiques.

ma ros opiques.Parexemple, la re her hed'onde de transport dans le modèle parabolique permet de

prédiretd'expliquerlamigration olle tived'E.Coli.Mêmelorsquelessolutionsanalytiquesnepeuvent

pas être obtenues, omme dans la plupart des as, les modèles ma ros opiquessont moins oûteux à

simuler que les modèles mi ros opiques (moins de variables). Cependant, es modèles ma ros opiques

ne oin identave les modèlesmi rosos opiquesquedans unrégimede validitédeslimites diusiveset

hyperboliques.En dehorsdurégimedevaliditédeslimitesdiusiveethyperbolique,ilfaut re onsidérer

lesmodèles inétiquesquienglobentle omportementdesmodèlesma ros opiques.Lasimulationde es

modèles onstitueundé departlenombredevariablesetla omplexitédel'équation.Nousprésentons

quelquespropriétésintéressantesqu'unbons héma inétiquedoitavoir.

2.1 Modèle inétique

Onintroduit lemodèled'Othmer-Dunbar-Alt [99℄qui dé rit lemouvementmi ros opiquede runet

tumblede ertainesba téries.Dans emodèle,les ellulessont ara tériséesparleurdistribution

f (x, v, t)

des ellulesdevitesse

v

àlaposition

x

àl'instant

t

.Cettedistribution

f (x, v, t)

évolueselonladynamique:

∂

t

f + v · ∇

x

f

|

{z

}

termederun

=

Z

V

T [S](x, v, v

′

, t)f (x, v

′

, t) − T [S](x, v

′

, v, t)f (x, v, t)

dv

′

|

{z

}

termedetumble

,

(1)

où

V

,unsous-espa ebornéde

R

d

,estledomainedevitessesadmissibleset

T [S]

lenoyauderéorientation des ellules.

Lesdeuxmembresde etteéquationportentdessigni ationsdiérentes.Celuidegau he omposédela

dérivée temporelleet deladérivéespatialereprésente letransport libreet don laphasederun.Quant

aumembrededroite, il s'agitd'un termeintégral onstitué d'unterme degainetd'un terme deperte.

Leterme de gainsymbolise le nombre de ba tériesqui passent dela vitesse

v

′

àla vitesse

v

durantla phasedetumble.Demêmeletermedepertetraduitlenombredeba tériesquiprennentlavitesse

v

′

.Le

noyaude réorientation

T [S](x, v, v

′

_{, t)}

désignelaproportiondeba tériesdontlavitesse passede

v

′

à

v

. Ildépend de la on entrationde substan e himique( himioattra teur)

S(x, t)

. Cette on entrationen himioattra teursatisfaituneéquationderéa tion-diusion:

δ∂

t

S − ∆S + αS = βρ,

δ = 0, 1,

(2)

ave

δ, α, β

des onstanteset

ρ(x, t) :=

Z

V

f (x, v, t) dv

.

Cettesubstan e himiqueestproduiteparles elluleselles-mêmesetprovoqueleurregroupement.

L'équa-tion(2)indiqueaussiquelasubstan e himiquesediusedanslemilieuetestdégradée.

Le système (1)(2) a été l'objet de plusieurs re her hes. Les questions d'existen e des solutions sont

exploréeset les onditionsd'explosionentempssontdéterminées.

Quelquesrésultatsd'existen eglobaledes solutions

Lesrésultatsd'existen e dusystème (1)(2)dépendentdes hypothèsessurlenoyauderéorientation

T [S]

,deladimension

d

dudomained'étudeet delanaturedel'équation(paraboliqueouelliptique)sur

S

.Dans[28,73℄,lesauteurs hoisissentl'hypothèsesuivantesur

T [S]

0 ≤ T [S](x, v, v

′

, t) ≤ C (1 + S(x − v

′

, t) + S(x + v, t)) ,

(3)

ave

C

une onstantepositive.

Cettehypothèsetraduitlasensibilitédes ellulesàla on entrationdelasubstan e himique.Latendan e

des ellulesdepasserdelavitesse

v

′

àlavitesse

v

dépenddes on entrationsauxpoints

x + v

et

x − v

′

.

La ellulelo aliséeaupoint

x

mesurela on entration

S

lelongdelafuturedire tiondonnéepar

v

etsi elle- iestélevée,sapropensionà hangerdedire tionestforte.Demême,la elluleaupoint

x

évaluela

on entration

S

lelongdel'a tuelle dire tion

v

′

etsaprobabilitédeseréorienter seragrandesi elle- i

estfaible.

An d'étudier le système (1)(2), on le munit de la ondition initiale

f

ini

hoisie dans l'espa e

L

1

+

∩

L

∞

(R

d

)

.

En dimensiontroisd'espa e, dansle asoù(2)est elliptique(

δ = 0

)ave

β = 0

,l'existen edesolutions globalesentemps

f ∈ L

∞

_{((0, ∞), L}

1

+

∩ L

∞

(R

3

))

et

S ∈ L

∞

_{((0, ∞), L}

p

_(R

3

₎

pour

2 ≤ p ≤ +∞

estétablie

dans[28℄.

Cerésultatestétendudansle asoù(2)estparabolique(

δ = 1

)endimensiondeuxettroisd'espa edans [73℄sansau unerestri tionsur

β

.

Cependant,les ellulesenréalitésontin apablesdemesurerla on entration himique,par ontre elles

peuventdéte terlesvariationsdugradientensubstan e himique.Cequipousseàsubstituerl'hypothèse

(3)parlasuivante:

0 ≤ T [S](t, x, v, v

′

_{) ≤ C(1 + |∇}

x

S| (x + v, t) + |∇

x

S| (x − v

′

, t)).

(4)

Cesdeuxhypothèses(3)(4)surlenoyauderéorientation

T [S]

peuventserésumerenuneseule.

0 ≤ T [S](t, x, v, v

′

) ≤ C

1

+ C

2

S(x + v, t) + C

3

S(x − v

′

, t)

+ C

4

|∇

x

S| (x + v, t) + C

5

|∇

x

S| (x − v

′

, t),

(5)

où

C

1

, C

2

, C

3

, C

4

, C

5

sontdes onstantespositives. Enrajoutantl'hypothèsesupplémentairesur

∇f

ini

_{∈ (L}

1

_∩L

∞

_)(R

d

_{×V )}

,AngelaStevensetal.(voir[74℄)

montrentl'existen edessolutions

f ∈ (L

1

+

∩ L

∞

)(R

d

× V )

et

∇S ∈ L

∞

_{((0, ∞), L}

p

_(R

d

₎₎

pour

1 ≤ p ≤ ∞

endimensiondeuxd'espa epourle aselliptiqueave

β > 0

et le as paraboliqueave

β > 0

. Cerésultatendimensiondeuxpeutêtreétenduàladimensiontroisà onditionque

C

3

= C

5

= 0

. Uneaméliorationde erésultatestfourniedans[18℄dansle asoùles oe ients

C

1

, C

2

, C

3

, C

4

sontnon nulset

C

5

= 0

.Sousla onditiondepetitessedeladonnéeinitiale

f

ini

,uneexisten edessolutionspeut

êtreobtenuedansle asoù

C

1

, C

2

, C

3

, C

4

, C

5

sontnontousnuls.

D'autresformesplusréalistesdunoyauderéorientationtiennent omptedeladépendan eenladérivée

temporelle delasubstan e himiquelelongde latraje toiredes ellules.Cetteformedunoyausuggéré

par[40℄s'exprimedelafaçonsuivante:

T [S](t, x, v, v

′

_{) = φ (∂}

t

S + v

′

· ∇

x

S) ,

(6)

où

φ

estunefon tiondé roissanteet positive.

Sous ettehypothèse,Vau heletprouvel'existen edessolutionsglobalesentempsdans[126℄dansle as

d'un ouplagedel'équation inétique(1)ave uneéquationelliptiquesur

S

.

Quelquesrésultatsd'explosion en temps

Cependant pour ertainesexpressions dunoyau deréorientation, une existen elo ale en tempsdes

solutionsrégulièresdans

L

p

dusystème(1)(2)estobtenueendimensionsupérieureà2.Après etemps,

on assiste à la formation des solutions mesures. On parle alors d'une phénomène de blow-up

(explo-sion).En dimensiondeux d'espa epourune donnéeinitiale

f

ini

àsymétriesphérique,pourlenoyaude

réorientationdonnéepar

T [S](t, x, v, v

′

) = (v

′

· ∇

x

S)

+

,

(7)

onassisteàl'explosiondessolutionspourune massetotale des ellulesgrandeet unmomentd'ordre2

enespa epetit dans[17℄.

Extension à des modèlesà variable internes

Danslamodélisationdusignal himiqueextérieur,onpeutin lureunevariableinterne

y

inuantsur lenoyauderéorientation.Un exemplede etypedemodèleestdonné dansle asoù

V

est onstituéde

deuxvitesses

±v

0

dans[117℄.











∂

t

f

+

= −∂

x

(v

0

f

+

) − ∂

m

(G(a)f

+

) −

z(a)

2

(f

+

− f

−

),

∂

t

f

−

= ∂

x

(v

0

f

−

) − ∂

m

(G(a)f

−

) +

z(a)

2

(f

+

− f

−

).

Cetteéquationest oupléeàladynamiquedutauxdeméthylation

m

dm

dt

= G(a) = k

R



1 −

_a

a

0



,

où

a(m, S)

désignel'a tivitéduré epteurdépendantdutauxdeméthylation

m

etdela on entrationen

himioattra teur

S

.

a(m, S) = (1 + exp(N E))

−1

,

E = −α(m − m

0

) + ln



_{1 + S/K}

I

1 + S/K

A



.

Lenoyauderéorientation

z

des ellulesdépend ette fois- idel'a tivitédesré epteurs

a

z(a) = z

0

+ τ

−1

(a/a

0

)

H

.

Dans e modèle,

v

0

, m

0

, a

0

, N, K

I

, K

A

, k

R

, τ, H

sontdes onstantespositives.Cemodèlesegénéraliseau asd'un domaine ontinu envitesses

V

∂

t

f = −v · ∇

x

f − ∂

m

(G(a)f ) + Q(f, z),

où

Q(f, z)

estdénipar

Q(f, z) =

1

|V |

Z

V

z(m, S, v, v

′

_{)f (x, v}

′

_{, m, t)dv}

′

₋

1

|V |

Z

V

z(m, S, v

′

_{, v)f (x, v, m, t)dv}

′

_.

D'autresmodèles ontinus à variables internes sont proposés dans [40, 44℄. A partir de e modèle, on

retrouvelemodèle inétique(1)dansle asd'uneadaptationrapide.

∂

t

f

ε

+ v · ∇

x

f

ε

+

1

ε

∂

m

(G(m − S)f

ε

_{) = Q}

ε

[m, S](f

ε

),

ave

Q

ε

[m, S]

Q

ε

[m, S](f

ε

) =

Z

V



Λ(

m − S

ε

, v, v

′

_)f

ε

_{(x, v}

′

_{, m, t) − Λ(}

m − S

ε

, v

′

_{, v)f}

ε

_{(x, v, m, t)}



_dv

′

_,

ave

Λ

unegénéralisationdunoyauderéorientation

T [S]

. Ilaétédémontré dans[107℄quelorsque

ε

tendverszéro,

f

ε

₌

Z

R

f

ε

dm ⇀ f

0

₌

Z

R

f

0

dm

onvergefaible*dans

L

∞

_{([0, T ] × R}

d

× V ),

où

f

0

_{= f}

0

_{δ(m = S)}

satisfait l'équation inétique(1) ave lenoyauderéorientation

T (u, v, v

′

) = Λ(−

_e

u

G(0)

, v, v

′

_),

ave

G = −

e

G

y

∈ C

1

b

(R).

2.2 Modèles ma ros opiques

Au lieu deregarderladistributiondesba tériesayantune vitessedonnée, on her he à ara tériser

l'ensembledes ellulesàunepositiondonnéedans

R

d

,ladensitédesba téries

ρ

.Pour efaire,onemploie deux lassesdemodèlesma ros opiques:modèleparaboliqueet modèlehyperbolique.

Le modèle paraboliqueleplus onnu est le modèle dePatlak-Keller-Segel([102℄) ouKeller-Segel([85℄)

dontladynamiques'é rit :

(

∂

t

ρ = ∆ρ − χ∇ · (ρ∇

x

S),

δ∂

t

S = ∆S + βρ − αS,

(8)

ave

χ, δ, α

des onstantespositives.

Ce modèle signie que les ellules diusent dans l'environnement et sedirigent selonle gradient de la

substan e himique

S

.Ilpermet d'interpréterlaformationdesagrégatsdans [41℄.Les ellulesprésentes àunepositionfavorablesé retentunesubstan e himiquequiattirentlesautres ellules.Ce i parti ipe

àl'apparitiond'unea umulationde ellules.

En dimension deux d'espa e, Dolbeaut et Perthame dans[12℄ ont déterminé une onditiond'existen e

globaledes solutionsdépendantde lamassetotale

M

des elluleset du oe ientde sensibilité

χ

. Si

χM < 8π

,lasolutionexisteentempslong.Par ontre, pour

χM > 8π

,onassisteàl'explosionentemps

ni.Endimensionsupérieure,onpeut iterlesrésultatsd'existen ede[21,129℄pourdesdonnéesintiales

petites.

Onpeutaussi onsidérerdesmodèlesparaboliquesdontlavitesseestbornée.Cequiprévientl'explosion

entempsdessolutions(voir[32℄).

Uneautreextensiondumodèle(8)estlerajoutd'unesubstan e himiqueextérieureaux ellulesjouant

lerledenutriments.Lesystème(8)prendlaformesuivante:











∂

t

ρ = ∆ρ − χ

S

∇ · (ρ∇

x

S) − χ

N

∇ · (ρ∇

x

N ),

δ∂

t

S = ∆S + βρ − αS,

∂

t

N = ∆N − γρN,

où

χ

S

_{, χ}

N

_{, α, γ, δ, β}

sontdes onstantespositives.

Cesmodèlesinterviennentdanslesphénomènesdepropagationdes ellulesattiréesparlanourriture(voir

[115℄).Cependant,lesmodèlesparaboliquesnepermettentpasd'expliquer ertainsmé anismesobservés

ommela formationde réseaux.Les modèleshyperboliquesdéveloppésdans [66℄rendent ompte de e

phénomèneoù

ρ

désigneladensitéet

u

lavitesse moyenne.L'évolutionde esquantitésest donnéepar deséquationsde onservation.











∂

t

ρ + ∇ · (ρu) = 0,

∂

t

(ρu) + ∇ · (ρu ⊗ u) + ∇

x

P (ρ) = ρ∇

x

S − τ

0

ρu,

δ∂

t

S − ∆S + αS = βρ,

ave

τ

0

la onstante positivetraduisantlafri tionet

P

letermedepression.

Ladeuxièmeéquation, ellesur

ρu

, onstituelebilan desfor esappliquéesausystèmeet indiqueque e dernierestsoumis auxfor esdepression,fri tionet d'attra tionparlasubstan e himique

S

.Ce type demodèleestanalysénumériquementparNatalini-Ribotdans[98℄.Ilpermet d'étudierlaformationdes

vaisseauxsanguinslorsdudéveloppementembryonnaire.

Sous ertaineshypothèsessur lavitesse

ρu

, etteéquationpeutseréduireàl'équationsuivante

∂

t

ρ + ∇ · (a[S]ρ) = 0,

ave

a

unefon tiondépendantdela on entration

S

.

Dans e modèle, le phénomène d'explosion en temps est aussi présent (voir [23, 10℄). L'existen e des

2.3 Liens entre le modèle inétique et les modèles ma ros opiques

Dans ettepartie, onee tuelelien entre lemodèle inétiqueet lesmodèlesma ros opiquesparles

hangementsd'é helleparaboliqueet hyperbolique.Une fois le hangementd'é helleréalisé,on passeà

lalimiteet onobtientlesmodèlesparaboliqueethyperboliqueprésentés i-haut.

Limitediusive

Ee tuons le hangement de variable suivant

x = εx, e

e

t = ε

2

_t

ave

ε

un petit paramètre. Après

ommissiondestildessurlesvariables,onobtient

ε

2

∂

t

f

ε

+ εv · ∇

x

f

ε

=

Z

V

T

ε

[S

ε

](x, v, v

′

, t)f

ε

(x, v

′

, t) − T

ε

[S

ε

](x, v

′

, v, t)f

ε

(x, v, t)

dv

′

,

δ∂

t

S

ε

= ∆S

ε

−

α

ε

ε

2

S

ε

₊

β

ε

ε

2

ρ

ε

_.

On onsidèrequelenoyauderéorientation

T

ε

_[S]

est unepetitepertubationd'unnoyau onstant

ψ

:

T

ε

[S](x, v, v

′

, t) = ψ × (1 + εφ(v

′

· ∇

x

S)),

(9)

ave

ψ

une onstante positiveet

φ

une fon tiondé roissante.

Ladégradationet la produ tionde lasubstan e himique

S

sont supposéeslentes et

α

ε

et

β

ε

peuvent

s'é riresouslaformesuivante

α

ε

= ε

2

α,

β

ε

= ε

2

β.

Dans es ir onstan es,réalisonsledéveloppementasymptotiqueformelde

f

ε

et

S

ε

:

f

ε

= f

0

+ εf

1

+ O(ε

2

),

S

ε

_{= S}

0

_{+ εS}

1

_{+ O(ε}

2

_).

(10)

Onrempla e (10)dansl'équationde

S

ε

.Ilendé ouleque

S

0

estsolutionde

δ∂

t

S

0

= ∆S

0

− αS

0

+ β

Z

V

f

0

(x, v, t)dv.

Inje tons dès à présent (10) dans l'équation sur

f

ε

et omparons les deux membres de l'équation à

diérentsordres. Ilenrésultequ'aupremierordre

f

0

estdonnépar

f

0

=

Z

V

f

0

dv

|V |

=

ρ

0

|V |

,

ave

|V |

lamesuredudomaine

V

.

Al'ordresuivant,onobtient

f

1

f

1

= ρ

1

+

1

|V |

Z

V

φ(v · ∇

x

S

0

)dv −

v

ψ |V |

2

· ∇

x

ρ

0

−

φ(v · ∇

x

S

0

₎

|V |

ρ

0

_.

Déterminer

ρ

0

né essite uneéquation defermeturedusystème. Cettedernièreest obtenue enintégrant

l'équationsur

f

ε

surtout ledomainedevitesse

V

etenremarquantquelese ondmembredisparaît

∂

t

ρ

ε

+ ∇ · (J

ε

) = 0,

(11) ave

J

ε

_:=

1

ε

Z

V

vf

ε

dv

.

Commelepremiermomentde

f

0

s'annule,l'expressionde

f

1

nousindiqueque

J

ε

_{= −D∇}

ave

D =

1

ψ |V |

2

Z

V

v ⊗ v dv,

u[S] = −

Z

V

v

|V |

φ(v · ∇

x

S

0

_{) dv.}

En passantàlalimitedansl'équation de onservationde

ρ

ε

(11),ons'aperçoitque

ρ

0

vériel'équation detypeKeller-Segel

∂

t

ρ

0

= ∇ · (D∇

x

ρ

0

− u[S]ρ

0

).

Cettedérivationformelleaétéréaliséedans[100℄.Unejusti ationrigoureusepourdesformesdenoyaux

T [S]

plusgénéralesestapportéedans[28,73,74℄oùunsensest donnéàla onvergen ede

f

ε

et

S

ε

.

Limite hyperbolique

Aprèsle hangementd'é helle

et= tε, ex = xε

,(1)s'é rit

ε∂

t

f

ε

+ εv · ∇

x

f

ε

=

Z

V

T

ε

[S

ε

](x, v, v

′

, t)f

ε

(x, v

′

, t) − T

ε

[S

ε

](x, v

′

, v, t)f

ε

(x, v, t)

dv

′

.

Dans e as,on onsidèrequele ouplagedel'équationsur

f

ε

ave une équationelliptiquesur

S

ε

.

∆S

ε

−

α

ε

ε

2

S

ε

₊

β

ε

ε

2

ρ

ε

_{= 0.}

Enfon tiondel'hypothèsesur

T

ε

_[S]

,onobtientsoitunsystèmed'équationssatisfaitparladensitélimite

ρ

0

et lavitesse moyenne

u

oubien une équation quesur

ρ

.Considérons le modèledans une dimension d'espa eetdansle asd'undomainedevitesses

V = {−1, 1}

.

Supposons que lesdeux termes qui onstituentle noyaude réorientation

T

ε

_[S]

sont dumême ordrede

grandeur ontrairementà(9)

T

ε

[S](t, x, v

′

, v) = ψ × (1 + εφ(v

′

∂

x

S)).

En additionnantetsoustrayantl'équation sur

f

ε

pour

v = ±1

,onobtient

∂

t

ρ

ε

+ ∂

x

J

ε

= 0,

∂

t

J

ε

+ ∂

x

ρ

ε

= −2

ψ

ε

(J

ε

_{+ φ(∂}

x

S

ε

)ρ

ε

) .

Onendéduitque

J

ε

admetledéveloppementasymptotique:

J

ε

= −φ(∂

x

S

0

)ρ

0

+ O(ε).

Lepassageàlalimitedanslapremièreéquationdonne

∂

t

ρ

0

+ ∂

x

(a[S

0

]ρ

0

) = 0,

ave

a[S] = −φ(∂

x

S)

.

Cettedérivationformelleestee tuéerigouresementdans[76℄.Dansle asoùlesdeuxtermes onstituant

lenoyaude réorientation sontd'ordrediérent ommedans (9), des al uls similairesmontrentque le

système limite estformé dedeux équations de onservation. Lajusti ationthéorique de erésultat se

trouvedans[50,66,40℄.

2.4 Ondes de on entration dans un modèle ma ros opique

Lors del'analyse de modèlema ros opique,on s'intéressegénéralement auxsolutionssouslaforme

d'ondesdetransport(travelingwaves).Plusieurstravaux([69,97℄) on ernentl'existen edessolutions

d'ondesdetransportdansleséquationsd'adve tion-réa tion-diusion.Cesondesdetransportsont

desba tériesE.Colidanslesmi ro anaux,Saragosti,Calvezetal.ontproposéunmodèlema ros opique

àdeuxespè es himiques.











∂

t

ρ = D∆ρ − ∇ · (u[S]ρ + u[N]ρ),

∂

t

S = D

S

∆S − αS + βρ,

∂

t

N = D

N

∆N − γNρ.

(12)

Dans ette équation,

u[S]

et

u[N ]

modélisent la réponse des ellules au signal himique induit par le himioattra teur

S

et le nutriment

N

. Ce système d'équations peut être onsidéré omme la limite diusive d'un modèle ma ros opique. On exprime ainsi

u[S]

et

u[N ]

en fon tion des ara téristiques mi ros opiques.

u[S] = −

Z

V

vφ

S

(v · ∇

x

S)

dv

|V |

,

u[N ] = −

Z

V

vφ

N

(v · ∇

x

N )

dv

|V |

,

ave

φ

S

, φ

N

despertubationsdupremierordredunoyauderéorientation.Dessolutionsanalytiquesdes ondesde on entrationontétéobtenuesdans[115℄.pourdesfon tions

u[S], u[N ]

delaforme

u[S] = χ

S

sgn ∂

x

S,

u[N ] = χ

N

sgn ∂

x

N ,

où

sgn

estlafon tionsigne.

Dénition1. On ditque

ρ

estune onde de on entration,s'il existeune fon tion

ρ

e

roissante pour lesvaleursnégatives, dé roissante pourlesvaleurspositivesetnulleàl'innitelque

ρ =

ρ(x − σt),

e

où

σ > 0

désigne la vitesse del'onde.

Lemodèle(12)admetdesondesde on entration:

ρ =

ρ(x − σt),

_e

S = e

S(x − σt),

N = e

N (x − σt),

ave

ρ, S

desondesde on entrationdonnéespar

e

ρ = ρ

0















exp (λ

−

z),

λ

−

=

χ

N

_{+ χ}

S

_{− σ}

D

z < 0,

exp (λ

+

z),

λ

+

=

χ

N

_{− χ}

S

_{− σ}

D

z > 0,

,

S = K ∗ e

e

ρ,

où

ρ

0

estune onstantepositive,

K := exp



−

_2D

σ

S

z −

√

σ

2

_{+ 4αD}

S

2D

S

|z|



et

N

e

estdéterminé

numérique-ment.

Lavitesse

σ

del'ondeestuniqueet donnéeparlaformuleimpli ite suivante.

χ

N

− σ = χ

S

√

σ

σ

2

_{+ 4αD}

S

.

Surlagure8,lessolutionsthéoriquestra éesen noirsesuperposentparfaitementaux ourbes

expéri-mentalesenbleu,rougeetvertprisesàtroisinstantsdiérents.

2.5 S hémas numériques du modèle inétique

Après hangementsd'é helledanslemodèle inétique(1), edernierprendlaformed'unmodèle

multi-é helle

F

ε

ave

ε

un paramètreprenant sesvaleurs dans l'intervalle

[0, 1]

. Les solutions

f

ε

du modèle

F

ε

admettent un omportement diérent en fon tion des valeurs de

ε

. Dans le as d'un hangement d'é helle parabolique, les solutions ont un omportement diusif pour des valeurs petites de

ε

et un omportementhyperboliquepourdesvaleursmodéréesde

ε

.Andediéren ier esdeux omportements numériquement,less hémasdedis rétisationde

F

ε

Figure8Prolsexpérimental etthéoriquedesba tériesdans[115℄

 Lapremièrepréservantl'asymptotiqueretrouvele omportementdiusifthéoriquepourdesvaleurs

de

ε

petites.

 La deuxième préservantl'équilibre permet d'obtenir le omportement en temps longdu système

pour

ε = 1

.

S hémaspréservant l'asymptotique

Less hémaspréservantl'asymptotiquesontdesméthodesnumériquespourrésoudreleproblème

F

ε

.

L'hypothèse indispensablepourla onstru tionde tels hémaest la onvergen e de lasolution

f

ε

vers la solution

f

0

du problème limite

F

0

généralement vériée grâ e aux théorèmes de onvergen e dans

[28,73℄.Cependant,unedis rétisationnaïveduproblème

F

ε

imposeraitdes ontraintestrès restri tives

surlespasdedis rétisationtemporelet spatial

∆t, ∆x

dutype

∆t, ∆x ∼ O(ε)

oubien

∆t, ∆x ∼ O(ε

2

₎

pourdesraisonsdestabilité.Ce is'avère oûteuxnumériquementethorsdeportéeengrandedimension

d'espa e.

Ces s hémasontétéintroduits parShiJindans[79, 81,80℄pourdesmodèles inétiques danslerégime

diusif.Ils permettentunerésolution duproblème

F

ε

ainsique eluide

F

0

ave une pré ision

indépen-dantede

ε

.

Avant de dénir un s héma préservant l'équilibre, quelques notations utilisées dans la dénition sont

rappelées.



δ = (∆t, ∆x)

pasdedis rétisationtemporelet spatialdus hémanumérique,



F

ε

δ

:dis rétisationdumodèle

F

ε

, 

F

0

δ

: dis rétisationdumodèlelimite

F

0

.

Dénition 2 ([79℄). On dit que le s héma numérique

F

ε

δ

préserve l'asymptotique si et seulement s'il satisfaitles trois onditionssuivantes



F

ε

δ

estune dis rétisation onsistentede l'équation

F

ε

,

 Pour

δ

xé,

F

ε

δ

tendvers ladis rétisation onsistente

F

0

δ

quand

ε → 0

,  La onditionde stabilitédus héma

F

ε

δ

estindépendantede

ε

.

LediagrammedelaFigure9résumebien ettepropriété.Agau he,gurentlesdis rétisations onsistentes

deséquations ontinuesdedroite.Lesè hesverti ales orrespondentauxlimitesd'é helle.

L'idéeprin ipalepour onstruiredetelss hémas onsisteàtransformerleproblème

F

ε

enunproblème

équivalent

AF

ε

dontlarésolutionnumériqueestplusaisée.Illustrons etteidéedansle asd'unmodèle

inétiqueàdeuxvitesses

v = ±1

.

∂

t

u +

1

ε

∂

x

u =

1

ε

2

(v − u) ,

∂

t

v −

1

ε

∂

x

v =

1

ε

2

(u − v) .

Si on onsidére les variables d'intérêt

ρ = u + v

et

J = (u − v)/ε

, les nouvelles équations sur

ρ

et

J

s'é rivent

∂

t

ρ + ∂

x

J = 0,

∂

t

J +

1

ε

2

∂

x

ρ = −

2

ε

2

J.

(13)

Danslemodèlepré édent,leparamètre

ε

n'apparaîtquedansladeuxièmeéquation.Uneétudethéorique de e modèleàdeuxvitessesindiquequelalimite de

J

,

J

0

,estdonnéepar

J

0

= −∂

x

ρ

0

,

oùlalimitede

ρ

,

ρ

0

, estsolutiondel'équation dediusion

∂

t

ρ

0

− ∂

xx

ρ

0

= 0.

(14)

Construisonsuns hémaqui permetd'obtenir (14)àlalimite ave labonnelimitedu

J

orrespondant. L'intégrationdel'équation(13)sur

J

entre

[t

n

_{, t}

n+1

_]

aumoyend'unintégrateurexponentiel ommedans

[48℄donne:

J(x, t

n+1

) = J(x, t

n

) exp



−2

∆t

_ε

2



−

_ε

1

2

Z

t

n+1

t

n

(∂

x

ρ)(x, u) exp



2(u − t

n+1

₎

ε

2



du.

En ee tuant l'approximation

(∂

x

ρ)(x, u) ≈ (∂

x

ρ)(x, t

n+1

₎

pour tout

u ∈ [t

n

_{, t}

n+1

_]

au point

x

i+1/2

du maillageen

x

,onobtient

J

_i+1/2

n+1

= J

i+1/2

n

exp



−2

∆t

_ε

2



− (∂

x

ρ)

n+1

i+1/2



1 − exp



−2

∆t

_ε

2



,

(15) ave lanotation

g

n

i+1/2

:= g(x

i+1/2

, t

n

)

.

Cetteformuleindiquequelorsque

ε

tendverszéro,onré upérelabonnelimite duux

J

ommedansla partielimitediusive.Pourobtenirles hémaglobal,ilsut d'appliquerlaméthodedesvolumesnisà

lapremièreéquation

ρ

n+1

_i

− ρ

n

i

∆t

+

J

n

i+1/2

− J

i−1/2

n

∆x

= 0,

oùleux

J

n

i+1/2

estdonnépar(4.23).

Lepassageàlalimitequand

ε → 0

donneladis rétisationexpli itedel'équation limite(14)

ρ

n+1

_i

− ρ

n

i

∆t

−

ρ

n

i−1

− 2ρ

n

i

+ ρ

n

i+1

(∆x)

2

= 0.

Pourdesvaleursduparamètre

ε

pro hesdezéro,la onditiondestabilitédus hémaestdonnéepar

∆t <

∆x

2

Cettestratégiepeutêtreétenduedansle asd'unmodèleave undomainedevitesse ontinugrâ eàla

formuledeDuhamelquidonneuneréprésentationdelasolutiondumodèle inétiquesouslaformed'une

intégrale entemps (voir[132, 95℄). Pour desmodèles plus omplexes,l'intégrationen tempsne peut se

faireanalytiquementetondoitutiliserdess hémasd'intégrationentempsnumériques.And'éviterune

onditiondestabilité restri tive,onemploiedess hémassemi-impli ites ([39, 80,81, 79℄)dans lesquels

lestermesen

1

ε

oubien

1

ε

2

sonttraitésdefaçonimpli iteentemps.

F

ε

δ

δ → 0

F

ε

F

0

δ

_F

0

ε → 0

Figure9Propriétésdess hémaspréservantl'asymptotique

S hémaspréservantl'équilibre

Le omportemententempslongd'unmodèlesus iteautantd'intérêtquele omportementdiusifpour

despetitesvaleurs

ε

.Préserverl'étatd'équilibreestdon indispensablepourobservernumériquementle omportement orre tentempslongdumodèle.

Dénition3. Onditqu'uns hémanumériquepréservel'équilibresientempslonglasolutionnumérique

estpro he de la solutionthéorique.

Less hémaspréservantl'équilibreontétéintroduispourleséquationshyperboliquesave termesour e

ommeleséquationsdeSaint-Venant,Shallow-waterparGreenberg-Lerouxdans[62℄,Perthame-Siméoni

dans[103℄,Bou hutdans[15℄etGosse-Lerouxdans[60℄.Danssesré entstravaux[58,57,61,56℄,Laurent

Gosseaproposéunestratégiepourtraiterlesmodèles inétiquesissusdu himiota tisme.Laplupartde

esmodèlessemettentsouslaformesuivante

∂

t

f + v∂

x

f = T [S](f),

où

T [S](f)

estunopérateur.

Cetteméthodepourdévelopperdess hémaspréservantl'équilibre,s'appuiesurle al uldesétats

station-nairesdel'équation.A haqueitération,leproblèmestationnairedel'équation est al ulésur la ellule

[x

i

, x

i+1

]

.

Onimposeles onditionsauxbordsentrantes:

(

_e

f (x

i+1

) = f

i+1

n

,

v < 0,

e

f (x

i

) = f

i

n

,

v > 0.

Ceproblèmestationnairepermetdon de al uler

f

e

i+1/2

pour

v < 0, v > 0

donnépar

e

f

i+1/2

= e

f (x

i

),

v < 0

e

f

i+1/2

= e

f (x

i+1

),

v > 0.

Les hémapréservantl'équilibreest alors onstruit delamanièresuivante











f

i

n+1

= f

i

n

− v

∆t

∆x



f

i

n

− e

f

i−1/2



,

v > 0

f

_i

n+1

= f

i

n

− v

∆t

∆x



e

f

i+1/2

− f

i

n



,

v < 0,

(16)

Remarque. Dans (16), on voit que si la solution à l'itération

n

,

f

n

est une solution du problème

stationnaire,alorslesvaleursde

f

e

sontdonnéespar

e

f

i+1/2

= f

i

n

,

v < 0

e

f

i+1/2

= f

i+1

n

,

v > 0.

Cequi assureque

f

n+1

i

= f

i

n

aumoinssilaméthodenumérique derésolutionduproblémestationnaire estexa te.Engénéral,

f

n+1

i

seraautantpro hede

f

n

i

quelaméthodenumérique soitpré ise.

3 Contributions de la thèse

Cettethéses'intéresseàdesmodèlesde himiota tisme àdeux espè es.Ellemeten lumièreles

phé-nomènesquiseproduisentlorsdel'intera tiondesesdeuxespè es.Bienqu'onselimiteauxespè esissus

delamêmefamille,leurintera tionfaitapparaîtredesphénomènesdesyn hronisationoude

désyn hro-nisation.Selon les proportions des espè es dans la population,La populationse omporte omme une

seuleentitéoubien ommedeuxentitésdistin tes.

Elle s'arti ule autour de quatre axes. Dans le premier hapitre,on introduit un modèle mi ros opique

de himiota tisme,vu ommeune extensiondumodèled'OthmerDunbaretAlt.Lerésultatd'existen e

dessolutionsàunsystèmeforméd'équations inétiques oupléesàune équationparaboliqueestprouvé.

Les noyauxde réorientation des équations inétiques in orporent la dérivée temporelle en temps de la

substan e himique. La dérivation rigoureuse de l'équation de Keller-Segelmulti-espè es est ee tuée.

Dans le se ond hapitre, la limite hyperbolique du modèle mi ros opique de himiota tisme introduit

dans le hapitre1 est réalisée. Ce i nous permet de dénirles solutions ausens de dualité du modèle

hyperboliqueàdeuxespè esenunedimensiond'espa e.On onstruituns hémanumérique onvergeant

vers la solution théorique an d'étudier la dynamique du système. Le phénomène de syn hronisation

etde désyn hronisation s'opére quanddes espè esdistin tesallantensens opposé seren ontrent.Sous

ertaines onditionsellu idéesdans e hapitre,ellesvontensembleouseséparentaprèsla ollision.Le

troisième hapitreporte surlare her hed'ondes de on entrationdans unmodèleàdeuxespè esave

nutriments.Lenutrimentest àl'originedelaformationdel'onde. Onmontrethéoriquementl'existen e

d'uneondede on entrationendeçàd'uneproportiondel'espè elaplusrapide.Audelàde eseuil,les

deuxespè esseséparentetonretrouvele omportementobservéau hapitrepré édent.Lerésultat

théo-riqueest onfortéparlesexpérien esdis utéesdansl'introdu tion.Ledernier hapitredénitdess hémas

numériquesquipréserventàlafoisl'asymptotiqueetl'équilibre.Cess hémassontappli ablesaumodèle

inétique oupléàuneéquationma ros opique.Detelsmodèlesseretrouventdansle himiota tisme,le

Notations

Dans ettepartie,onintroduitlesnotationsdesespa esdefon tionsquiapparaitrontdansles hapitres

de ettethèse.



L

1

+

(R)

estl'espa edefon tionspositivesde

L

1

_(R)

.



C

0

(R)

estl'ensembledesfon tionsquis'annulentàl'inni.



M

lo

(R)

est l'ensembledesmesuresdeBorel,

M

b

(R)

àvariationtotalebornée:

M

b

(R) = {µ ∈ M

lo

(R), |µ| (R) < +∞} .



S

M

= C([0, T ], M

b

(R) − σ(M

b

(R), C

0

(R)))

est l'ensemble desmesures deBorel àtemps ontinu

munidelatopologiefaible.



P

2

(R)

estl'espa edeWassersteind'ordre2:

P

2

(R) =



µ

mesuresdeBorelpositivesde

R

telque

|µ| (R) = 1,

Z

R

|x|

2

µ(dx) < ∞



.

 Pour

M ∈ C(R\{0})

,ondénit

M

c

:

c

M =

(

M (x),

pour

x 6= 0,

0,

autre

.

Chapitre 1 : Existen e et limite diusive d'un modèle inétique

Dans e hapitre,onintroduitlemodèle inétique multi-é helleàdeux espè es.Dans e modèle,les

deux espè es se dépla ent soit en ligne droite ou bien se réorientent sous l'inuen e d'une substan e

ommuneappelée himioattra teurproduitparlesdeuxespè es.

(

ε

2

∂

t

f

i

ε

+ εv · ∇

x

f

i

ε

= −T

i

ε

[S

ε

](f

i

ε

),

f

ε

i

(x, v, t = 0) = f

i

ini

(x, v),

pour

i = 1, 2,

(17) ave

T

i

ε

[S](f ) :=

Z

V

(T

i

ε

[S](x, v

′

, v, t)f (x, v, t) − T

i

ε

[S](x, v, v

′

, t)f (x, v

′

, t)) dv

′

.

Dans l'équation(17),

f

ε

i

représenteladistributionen vitesses

v

desespè es

i

pour

i = 1, 2

et

ε > 0

un paramètredumodèle.Les espè esse réoriententenfon tion dunoyau

T

ε

i

[S]

qui intégreladépendan e temporelle en

S

∀x ∈ R

d

_{, v, v}

′

_{∈ V, t > 0,}

_T

ε

i

[S](x, v, v

′

, t) := φ

ε

i

(ε∂

t

S + v

′

· ∇

x

S),

pour

i = 1, 2.

(18)

où

φ

ε

i

pour

i = 1, 2

sontdesfon tionsdé roissantes.Cemodèle inétiqueest oupléaumodèle

ma ros o-piquesur

S







δ∂

t

S

ε

− ∆S

ε

+ S

ε

=

Z

V

f

ε

1

dv +

Z

V

f

ε

2

dv,

δ = 0, 1,

S

ε

(x, t = 0) = 0,

pour

δ = 1.

(19)

Lepermierrésultat on ernel'existen edessolutionsdumodèle(17)(19).

Théorème1. Soit

ε > 0

et onsidéronsdesnoyauxde réorientation

T

ε

1

, T

2

ε

dela forme (18)ave

φ

ε

1

, φ

ε

2

desfon tionspositivesbornéesetlips hitziennes.

Si lesdonnées initiales

f

ini

1

, f

2

ini

sont dans

L

1

+

(R

d

× V ) ∩ L

∞

(R

d

× V )

, alors il existe une solution

uniqueglobaleen tempsausystème (17)(19) telque

f

1

ε

, f

2

ε

∈ L

∞

((0, ∞), L

1

+

∩ L

∞

(R

d

× V )),

Ce résultat étendlerésultat d'existen e dessolutionsauxéquations inétiques prouvéesdans [126℄.

Dans notre as, le noyaude réorientationdépend de ladérivée temporelle en temps de

S

ε

. De plus,le

ouplagedel'équationsur

f

ε

i

ave uneéquation paraboliquesur

S

ε

est onsidérée.

Idée de lapreuve:

Lapreuvede erésultats'arti uleentroisétapes:

1. Résolutionexpli itedel'équation sur

S

ε

(19)enfon tionde

(f

ε

1

, f

2

ε

)

S

ε

s'exprime ommeune onvolutiond'unnoyau

G

dansle aselliptiqueet

K

dansle asparabolique

ave

ρ

ε

i

=

Z

V

f

ε

i

2. Existen elo aleentempsdessolutions

(f

ε

1

, f

2

ε

, S)

parlaméthodedepointxedeBana h

On onstruit itérativement des solutions d'un système linéaire pro he du système initial. La

ontra tivitédel'appli ationainsi onstruitedé oule dufaitque

φ

ε

i

sontlips hitziens. 3. Existen e globaleobtenue grâ e àdes estimées uniformesen temps nisur

f

ε

i

. L'existen e lo ale entempsest étendueàl'existen eglobaleentempsgrâ e àdesestiméeesuniformesentempsni

sur

f

ε

i

.

On s'intéresse à présent à la limite du système (17)(19) quand

ε

tend vers zéro. On ee tue une hypothèsesupplémentairesurladé ompositiondunoyau

φ

ε

i

pourdes

ε

petit.

Hypothèseasymptotiquesurlesfon tions

φ

ε

i

dunoyauderéorientation

T

ε

i

[S]

pour

i = 1, 2

On onsidèrequelesfon tions

φ

ε

i

dans(18)admettentledéveloppementsuivantlorsque

ε

estpetit:

φ

ε

i

(z) = ψ

i

1 + εθ

i

(z)

,

pour

i = 1, 2

(20)

ave

ψ

i

une onstantepositiveet

θ

i

∈ C

0,1

_{(R) ∩ L}

∞

_(R)

unefon tiondé roissantetelleque

kθ

i

k

L

∞

(R)

< 1

.

On détermine formellement dans un permier temps les limites de

(f

ε

1

, f

2

ε

, S

ε

)

ainsi que les équations satisfaitespar eslimites.Après,onjustierigoureusement eslimites.

Dérivation formelledu modèlema ros opique

Unedérivationformellesimilaireau asuneespè eindiqueque

f

i

ε

= ρ

0

i

F (v) + O(ε),

pour

i = 1, 2,

S

ε

= S

0

+ O(ε),

où

F

estladistributiondonnéepar

F (v) :=

1

v∈V

|V |

,

|V |

estlamesuredudomaine

V

.

Leslimites

ρ

0

1

, ρ

0

2

, S

0

sontsolutionsdumodèlema ros opiqueàdeuxespè estypeKeller-Segel











∂

t

ρ

1

= ∇ · (D

1

∇

x

ρ

1

− χ

1

[∇

x

S]ρ

1

) ,

∂

t

ρ

2

= ∇ · (D

2

∇

x

ρ

2

− χ

2

[∇

x

S]ρ

2

) ,

δ∂

t

S = ∆S − S + ρ

1

+ ρ

2

,

δ = 0, 1,

(21)

où

D

i

et

χ

i

[∇S]

sontdénispour

i = 1, 2

par

D

i

=

1

|V |

2

ψ

i

Z

V

v

1

2

dv



I

d

,

χ

i

[∇S] = −

∇

x

S

|∇

x

S|

Z

V

v

1

θ

i

(v

1

|∇

x

S|)

dv

|V |

,

(22)

v

1

estlapremière omposantedelavitesse

v

dans

V

et

I

d

lamatri eidentité.Lajusti ationrigoureuse de e passageàlalimiteest donnéeparlethéorèmequi suit.