CHANGEMENTS TEMPORELS DANS LA VÉGÉTATION DU MONT-MÉGANTIC SUR QUATRE DÉCENNIES :
EFFETS DU RÉCHAUFFEMENT CLIMATIQUE
par
Josée Savage
mémoire présenté au Département de biologie en vue de l'obtention du grade de maître ès sciences (M.Sc.)
FACULTÉ DES SCIENCES UNIVERSITÉ DE SHERBROOKE
SOMMAIRE
Depuis les 100 dernières années, la température de la Terre a fortement augmenté en raison des changements climatiques. Par exemple, le sud du Québec a connu des anomalies d’environ +1,2 °C depuis 1970. Or, deux conséquences possibles d’une telle augmentation de température sont (i) le déplacement des distributions géographiques des espèces vers des latitudes ou altitudes plus froides, et (2) une modification des communautés favorisant les espèces adaptées au chaud. À l’été 2012, l’inventaire floristique effectué par Gilles Marcotte et Miroslav Grandtner en 1970 a été reproduit dans le Parc du Mont-Mégantic. Ce site d’étude se distingue par un fort gradient altitudinal et une transition abrupte entre la forêt de feuillus et la forêt boréale, ce qui en fait un site propice à l’étude des questions reliées au climat. Ainsi, 48 parcelles de 0,1 et 0,2 acres (~400 et 800 m2) ont été inventoriées à 42 ans d’intervalle sur l’ensemble du parc. Ce mémoire vise donc à déterminer s’il y a eu des changements dans les communautés végétales du Mont-Mégantic, et si oui, si ces changements vont dans la direction prédite par le réchauffement climatique.
Les résultats suggèrent un effet visible du réchauffement climatique puisque les espèces se sont en moyenne déplacées vers le sommet de façon notable, toutes strates confondues (8,5 ± 1,6 m par décennie). De plus, cette augmentation de l’altitude moyenne des espèces est cohérente avec une augmentation des Community Temperature Indices (CTI) et des Community Moisture Indices (CMI) des parcelles (0,2 ± 0,1 °C et -0,13 ± 0,05 unités arbitraires d’humidité, respectivement, en 42 ans), suggérant une représentation légèrement accrue des espèces adaptées au chaud et au sec. Ces résultats sont cohérents avec le réchauffement régional observé, puisque celui-ci peut réduire la disponibilité de l’eau. Par contre, un rôle potentiel du changement de régime de lumière a été mis en évidence, particulièrement pour les herbacées, qui sembleraient affectées par une ouverture accrue de la canopée par rapport à 1970.
Finalement, considérant que la variation spatiale des CTI est équivalente au gradiant adiabatique de température (-0,55 °C/100 m d’altitude), nos résultats indiquent que les espèces végétales du Mont-Mégantic subissent probablement un retard les empêchant de se déplacer de manière à suivre l’augmentation de température observée.
Les conclusions de ce mémoire soulignent que le réchauffement climatique peut mener à des changements visibles dans les communautés végétales, et ce, même lorsque ces communautés sont relativement bien protégées.
MOTS-CLÉS: changements temporels, parc de conservation, forêt, réchauffement
REMERCIEMENTS
Il y a un nombre incalculable de personnes sans qui ce travail n’aurait été possible. Je tiens à exprimer ma reconnaissance la plus sincère à mon directeur de recherche, Mark Vellend, pour sa confiance, sa patience et ses conseils, qui m’ont servi de phare durant ces deux dernières années. En plus d’avoir démontré une grande flexibilité et un enseignement exemplaires, son ouverture d’esprit et ses capacités d’écoute ont fait en sorte que je puisse réaliser mon plein potentiel dans ce projet.
Merci à Carissa Brown, qui a su donner un bon départ à la réalisation de ce projet. Je remercie également Valérie Massé pour son aide précieuse sur le terrain; les membres de mon comité de conseillers Bill Shipley et Fanie Pelletier pour leurs commentaires pertinents; et Nicolas, mes parents et mes frères pour leurs encouragements et leur amour.
Merci à tous les membres du laboratoire Vellend à Sherbrooke, ainsi que certains à l’opposé du continent, pour leurs échanges enrichissants; à Sébastien Rioux-Paquette, Cédric Frenette-Dusseault, Jenny McCune et Sarah Emendorf pour leur aide avec les méthodes statistiques; à Daniel Lesieur pour ses trucs et astuces avec la construction de la base de données, à Annie Carbonneau pour son aide avec la mise en page.
Merci à Gilles Marcotte et feu Miroslav Grandtner pour leur travail et leur contribution à l’écologie au Québec; au CRSNG pour son soutien financier; et au personnel du Parc national du Mont-Mégantic pour leur assistance tout au long de ma saison de terrain.
TABLE DES MATIÈRES
SOMMAIRE ... ii
REMERCIEMENTS ... iv
TABLE DES MATIÈRES ... v
LISTE DES TABLEAUX ... viii
LISTE DES FIGURES ... ix
CHAPITRE 1 - INTRODUCTION ... 1
Le réchauffement climatique et ses conséquences écologiques ... 1
Distributions géographiques des espèces ... 3
Méthodes d’étude de l’effet du réchauffement climatique ... 4
Inventaire floristique du Mont-Mégantic ... 5
Études temporelles et changements de végétation ... 7
Autres moteurs de changement possibles ... 10
CHAPITRE 2 - TEMPORAL CHANGE OVER FOUR DECADES IN FOREST VEGETATION ALONG AN ALTITUDINAL GRADIENT: EFFECTS OF CLIMATE WARMING ... 13
1. Description de l’article et contribution de l’auteure ... 13
2. Summary ... 14
3. Introduction ... 15
4. Methods ... 18
Study site ... 18
Data collection in contemporary surveys ... 19
Species and Community Temperature Indices ... 21
Species and Community Indices for Light and Moisture ... 22
5. Results ... 24
Distributional shifts ... 24
Changes in the Community Indices for Temperature, Light and Moisture ... 25
Species richness ... 33
Species composition ... 33
6. Discussion ... 35
Elevation, species composition, and likely climate warming impacts ... 35
Time lags between climate warming and biotic responses ... 37
Species richness ... 38 Conclusions ... 39 7. References ... 39 CHAPITRE 3 - CONCLUSION ... 45 ANNEXES ... 49 Appendix A ... 49 Appendix B ... 57 Appendix C ... 60 BIBLIOGRAPHIE ... 64
LISTE DES ABRÉVIATIONS
Abréviation Définition Page*
AICc Akaike’s Information Criterion (corrigé)... 42
IPCC Intergovernmental Panel on Climate Change... 8
CLI Community Light Index... 32
CMI Community Moisture Index... 32
CTI Community Temperature Index... 31
GBIF Global Biodiversity Information Facility... 31
GPS Geographic Positioning System... 29
SLI Species Light Index... 31
SMI Species Moisture Index... 31
spp. Plusieurs espèces... 30
STI Species Temperature Index... 31
TNRS Taxonomic Name Resolution Service... 67
USDA United States Department of Agriculture... 67
LISTE DES TABLEAUX
TABLE 1. Braun-Blanquet (1951) cover classes used in both 1970 and 2012 vegetation
surveys on Mont-Megantic. ... 21 TABLE 2. Candidate mixed-effects models for AIC model selection of response
variables CTI, CLI and CMI. “X” indicates the inclusion, while “-” indicates the exclusion, of an independent variable in a particular model. Models for species richness had the same four variables, plus plot size (0.1 vs. 0.2 acres). ... 23 TABLE 3. Competing models of community change over the period 1970–2012, as
listed in Table 2. Number of parameters (K), log -likelihood, and model selection results for models predicting CTI, CLI, CMI and species richness of understory (U), canopy (C) and all species (A). Parameters and their significance, based on model averaging, are shown in Table 4. ... 29 TABLE 4. Parameters (±s.e) estimated using model averaging to predict Community
Indices for Temperature. Light and Moisture, as well as species richness. ... 31 TABLE 5. Correlations between Community Indices for Temperature (CTI), Light
(CLI) and Moisture (CMI) across 48 plots in Parc national du Mont-Mégantic, for both 1970 and 2012 years. ... 32
LISTE DES FIGURES
FIGURE 1. Évolution de a) la température quotidienne moyenne maximale et
minimale et b) les précipitations annuelles à Milan, QC, située à 16 km au nord du Mont-Mégantic, entre 1970 et 2012. Les droites sont les régressions de moindres carrés : Temp. Max. = 0.04 × Année - 73.4 °C, p < 0.001, R2 = 0.33; Temp. Min. = 0.06 × Année - 116.9 °C, p < 0.001, R2 = 0.37; Précip. = 0.3 × Année + 1893 mm, p = 0.68, R2 = 0.003. Tiré de: Gouvernement du Québec, ministère du Développement durable de l’Environnement de la Faune et des Parcs, 2013. ... 7 FIGURE 2. Plots of a) Mean daily maximum and minimum temperatures averaged
across the entire year, and b) Total annual precipitation for Milan, Quebec, located 15 km north of Mont-Megantic. Straight lines show best-fit least-squared regressions: Temp. Max. = 0.04 × Year - 73.4 °C, p < 0.001, R2 = 0.33; Temp. Min. = 0.06 × Year - 116.9 °C, p < 0.001, R2 = 0.37; Precip. = 0.3 × Year + 1893 mm, p = 0.68, R2 = 0.003. Taken from : Gouvernement du Québec, ministère du Développement durable de l’Environnement de la Faune et des Parcs, 2013. ... 17 FIGURE 3. A portion of the map of Mont-Megantic (scale 1: 50 000) by Marcotte &
Grandtner (1974) showing plot locations (dark circles). The portion of the map shown represents an area of 4.5 km (east-west) by 3.9 km (south-north), and elevation near the summit is shown in units of feet (3550 ft ≈ 1100m) with topographic lines separated by 25 feet. ... 19 FIGURE 4. Mean abundance-weighted elevations of species distributions in
historical (1970) and modern (2012) time periods for understory and canopy species. Each point represents a single species (n = 45 understory,
12 canopy). Species below the diagonal represent species with decreasing mean elevations and vice versa. ... 25 FIGURE 5. Best-fit linear regressions of CTI (a, b, c), CLI (d, e, f), CMI (g, h, i) and
species richness (j, k, l) against elevation, for understory, canopy and all species. Each point represents a single plot, with circles/solid line for 1970 and triangles/dashed line for 2012. In the lower panel (species richness; j, k, l), black lines represent coniferous plots (20×20m) and grey lines deciduous plots (20×40m). n=48 plots. ... 28 FIGURE 6. Non-metric multidimensional scaling (NMDS) ordination of all plots in
1970 and 2012 in species space for each stratum. Each data point is a plot in a given time period. The Bray-Curtis dissimilarity measure was used with fourth root transformation. Stresses in three dimensions are 0.11, 0.13 and 0.11 respectively. ... 34
CHAPITRE 1
INTRODUCTION
Il est aujourd’hui admis que l’espèce humaine a profondément et extensivement modifié son environnement. Il ne passe pas une journée sans que soient évoquées les répercussions qu’ont eues les 200 dernières années d’industrialisation effrénée sur l’atmosphère, la biodiversité, le climat, les écosystèmes. La communauté scientifique tente maintenant d’apporter des clarifications sur le niveau de sévérité et les mécanismes sous-jacents des impacts sur les écosystèmes. Ceci dans le but de prédire de façon convaincante le futur le plus probable et d’aider les régulateurs à s’adapter aux changements globaux ou à adopter des mesures afin d’en atténuer les effets négatifs. Le terme « changements globaux » inclue plusieurs phénomènes contemporains tels que la destruction d’habitat et le réchauffement global. Alors que le premier peut avoir des conséquences sur une très courte période, le réchauffement de l’atmosphère est un processus très lent, presque imperceptible à l’échelle de la génération humaine. C’est la raison pour laquelle des études à long terme sont nécessaires pour étudier de tels changements progressant sur plusieurs décennies (Millennium Ecosystem Assessment, 2005).
Le réchauffement climatique et ses conséquences écologiques
Les changements contemporains du climat ont provoqué depuis le dernier siècle des changements de température et de précipitation visibles à plusieurs échelles. Globalement, c’est de manière radicale que la température de la Terre a augmenté, et cette augmentation a été la plus rapide depuis 1950 (IPCC, 2007). Tandis que le globe se réchauffe progressivement, on observe que les organismes vivants répondent à cette température accrue de diverses manières. Chez les plantes, le dénominateur commun de ces réponses variées est l’allongement de la saison de croissance (Lee et al., 2005; Walther et al., 2002). L’allongement de la saison de croissance consiste en l’augmentation des périodes sans gel
ainsi que la diminution de l’épaisseur et de la durée du couvert de neige (Cannone et al., 2007; Felde et al., 2012; Inouye, 2008). La saison de croissance peut s’allonger jusqu’à 3,6 jours par décennie dans certaines régions (Walther et al., 2002). Elle mène à de nombreuses conséquences sur la phénologie et la physiologie des organismes, sur les distributions des espèces, sur la biodiversité et sur la prolifération d’espèces invasives (Parmesan, 2006).
D’abord, la phénologie des organismes est modifiée puisqu’une augmentation de température affecte la physiologie de ceux-ci. Ce processus est le plus simple à rapporter, et celui qui a été le plus souvent enregistré (Parmesan and Yohe, 2003; Pau et al., 2011). Ensuite, une deuxième réponse au réchauffement du climat est le déplacement des distributions géographiques des espèces, qui se déplacent vers les pôles ou vers des altitudes plus élevées à mesure que de nouveaux sites sont assez chauds pour leur permettre de croître (Bai et al., 2011; Beckage et al., 2008; Bergamini et al., 2009; Cannone et al., 2007; Chen et al., 2011; Hughes, 2000; Jump et al., 2012; Parmesan et Yohe, 2003; Walther, 2003). Pour les organismes sédentaires tels que les plantes terrestres, il est plus facile de détecter des changements de distribution que pour les espèces migratrices (Walther et al., 2002). Leur capacité à suivre le réchauffement du climat dépend de leur capacité de dispersion et de la disponibilité des ressources, mais aussi des interactions complexes telles que les interactions trophiques (Walther et al., 2002). Ainsi, il est possible que les déplacements des distributions ne soient pas assez rapides pour suivre le réchauffement des niches écologiques, et que l’on observe un décalage entre la distribution des espèces et leur niche thermique (Parmesan et Yohe, 2003). Puisque ce mémoire traite plus particulièrement de ce type de réponse, le déplacement des distributions des espèces sera exposé plus en détail dans la prochaine section. Finalement, du déplacement des distributions géographiques idiosyncratique des espèces découle un changement dans les dynamiques de communautés et la biodiversité. Un réassemblage des communautés est possible par la modification de la composition en espèces et de leur abondance. Avec un réchauffement du climat, la présence des communautés composées d’espèces d’affinité sudique, donc possédant des gènes adaptés à la chaleur, est accrue (Devictor et al., 2012; De Frenne et al., 2013; Gottfried et al., 2012; Jump et al., 2006).
Distributions géographiques des espèces
Tel que mentionné précédemment, c’est le climat qui est le principal facteur déterminant les distributions géographiques des espèces végétales à une échelle globale (Vankat, 1979), même si certains facteurs peuvent ralentir ou bloquer les mouvements des distributions prévues par le réchauffement climatique (Archaux, 2004). Le sol est souvent vu comme un facteur pouvant ralentir la migration due au réchauffement climatique des espèces à tolérance très étroite, jusqu’au moment où le sol deviendra adéquat pour ces espèces (Kellman, 2004; Lafleur et al., 2010). En effet, s’il est trop acide, ou pas assez drainé, certaines espèces seront incapables de s’y établir ou d’y survivre (Vankat, 1979). De même, des organismes présents dans le sol, antagonistes à certaines espèces de plantes empêcheront l’expansion de ces espèces, tandis que d’autres organismes bénéfiques ou essentiels favoriseront leur expansion (Lafleur et al., 2010).
En outre, il semble que les limites supérieures (vers le nord ou vers les plus hautes élévations) et inférieures (vers le sud ou vers les plus basses élévations) des distributions des espèces ne soient pas déterminées par les mêmes facteurs (Keddy et MacLellan, 1990; Sexton et al., 2009). La limite supérieure pourrait être déterminée par la tolérance au froid, tandis que la limite inférieure, par l’habileté compétitive (MacArthur, 1972). Par conséquent, ces deux marges pourraient se déplacer de façon indépendante pour une même espèce. De plus, les changements écologiques étant ralentis par les basses températures (Bunn et al., 2010), un léger réchauffement pourrait avoir un plus grand impact sur la limite froide des espèces, comparativement à un endroit où la chaleur n’est pas le facteur limitant (Felde et al., 2012).
Ainsi, malgré un effet édaphique potentiel localement, une des prédictions sans équivoque d’une augmentation de température est un changement de distribution des espèces (Davis and Shaw, 2001). Ceci pourrait se traduire, spécialement dans les montagnes, par une perte des habitats alpins froids ainsi que de leur biote (Gottfried et al., 2012). En d’autres termes, il est attendu que, sans évolution de leurs traits, les espèces que l’on retrouve au sommet de la montagne disparaîtront progressivement, avec les services écologiques qu’elles
Méthodes d’étude de l’effet du réchauffement climatique
Les méthodes qui ont été employées jusqu’à maintenant pour appréhender l’effet des changements climatiques sur les organismes sont extrêmement variées. On peut les diviser en trois larges catégories. Premièrement, des études contemporaines à plus court terme ont employé des expérimentations afin de mettre en évidence les mécanismes en jeu dans les processus observés, comme par exemple l’augmentation artificielle de la température ou de dioxyde de carbone en serres pour déterminer leur effet sur la croissance des plantes (Wolkovich et al., 2012). Deuxièmement, on retrouve les modèles destinés à prédire les conditions futures après une certaine période de réchauffement. Par exemple, la modélisation par enveloppes climatiques (Crowe et Parker, 2011; Iverson et Prasad, 1998) a été largement utilisée afin de prédire quantitativement les déplacements d’espèces en réponse aux changements climatiques. La troisième catégorie de méthodes pour étudier l’effet des changements globaux est l’écologie historique (Vellend et al., 2013a). L’écologie historique comprend des méthodes conventionnelles telles que la paléoécologie (Dearing et al., 2006), la dendroécologie (Fritts, 1971) et les suivis continus à long terme (Goldberg and Turner, 1986), ainsi que des méthodes non conventionnelles. Ces dernières utilisent des données n’ayant pas initialement été amassées dans le but d’étudier les changements écologiques à long terme, comme par exemple les archives d’arpentages de terres datant de la colonisation (Bjorkman and Vellend, 2010; Schulte and Mladenoff, 2001), les cartes et photographies historiques (Danby and Hik, 2007), les spécimens d’herbier (Miller-Rushing et al., 2006) et les études de type archives historiques, ou « legacy studies » (Harrison et al., 2010; McCune and Vellend, 2013). Ainsi, prises ensemble, ces trois approches couvrent des ères temporelles très variées, allant du passé millénaire, au passé d’il y a quelques années, aux 100 années futures, et permettent d’appréhender l’effet des changements climatiques sous plusieurs angles complémentaires. L’avantage particulier des méthodes non conventionnelles telles que les archives historiques est qu’elles couvrent une échelle de temps critique dans la compréhension des changements globaux, soit le siècle dernier. Elles fournissent des séries temporelles souvent difficiles à obtenir (Magurran et al., 2010).
Échantillonner à nouveau les sites des études historiques archivées permet de fournir ces séries temporelles, et de tester des hypothèses sur la manière dont les espèces répondent aux variations de leur environnement, telles celles provoquées par les changements climatiques (Vellend et al., 2013a). Or, des inférences causales peuvent être faites en examinant les traits des espèces qui augmentent ou diminuent avec le temps. Par exemple, l’herbivorie par le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) a été impliquée dans les changements de végétation depuis 60 ans au Wisconsin, étant donné que plusieurs espèces « gagnantes » sont tolérantes à l’herbivorie et vice-versa (Wiegmann et Waller, 2006). On peut aussi faire ce type d’inférences avec le moteur des changements climatiques sur les traits d’adaptation à la chaleur des espèces végétales, ce qui nous donnera des indices sur l’effet des changements climatiques à travers le temps, par thermophilisation des communautés (Devictor et al., 2012; Gottfried et al., 2012).
Inventaire floristique du Mont-Mégantic
Dans le sud du Québec, une étude de type « legacy », soit un inventaire phytosociologique, a été effectuée en 1970 sur le Mont-Mégantic (Marcotte and Grandtner, 1974). Le Parc National du Mont-Mégantic est une aire protégée de 54.9 km2 possédant un gradient altitudinal d’environ 600 m. Ce gradient débute dans la forêt décidue dominée par l’érable à sucre (Acer saccharum) à basse élévation (500 m a.s.l.) et se termine dans la forêt de conifères dominée par le sapin baumier (Abies balsamea) à haute élévation (1100 m a.s.l.). Étant donné le fort gradient altitudinal de cette montagne, la saison de croissance à la base est d’environ 100 jours, comparée à environ 80 jours au sommet (Parc National du Mont-Mégantic, 2007). Conséquemment, des données historiques relevées sur un tel site se prêtent bien à une étude tentant de répondre aux questions posées par les changements climatiques.
La végétation du Mont-Mégantic a donc été inventoriée il y a 42 ans, dans 94 parcelles de 400 m2 (forêt coniférienne) ou de 800 m2 (forêt feuillue) (Marcotte et Grandtner, 1974). Ces parcelles étaient distribuées sur l’ensemble du parc actuel (48 parcelles, 24 conifériennes et 24 décidues), ainsi que sur les quelques km avoisinant l’extérieur des
recensée selon l’échelle de Braun-Blanquet, c’est-à-dire de façon quantitative. Il est dès lors possible de répéter cet inventaire afin de déceler des changements temporels de végétation. Utilisant l’inférence décrite plus haut, on peut ainsi attribuer ces changements à divers moteurs potentiels, en l’occurrence l’utilisation des terres et le réchauffement du climat régional. C’est ce que se propose de faire ce mémoire : tester si les changements dans les communautés végétales d’un milieu montagnard peuvent être expliqués par les changements de température ou d’utilisation du territoire.
Bien que l’on observe parfois des refroidissements locaux du climat à certains endroits en particulier, le réchauffement est en général aussi observé à l’échelle régionale. C’est le cas de la région du sud du Québec. En effet, les températures moyennes à la station de Milan, QC (situé ~15km au nord du Mont-Mégantic), ont augmenté d’environ 2°C entre 1960 et 2012 (Fig. 1a). De leur côté, les précipitations ont, à l’échelle du globe, modestement augmenté depuis 1960 (IPCC, 2007), mais dans le sud du Québec on ne retrouve pas cette tendance (Fig. 1b).
FIGURE 1. Évolution de a) la température quotidienne moyenne maximale et minimale et b)
les précipitations annuelles à Milan, QC, située à 16 km au nord du Mont-Mégantic, entre 1970 et 2012. Les droites sont les régressions de moindres carrés : Temp. Max. = 0.04 × Année - 73.4 °C, p < 0.001, R2 = 0.33; Temp. Min. = 0.06 × Année - 116.9 °C, p < 0.001, R2 = 0.37; Précip. = 0.3 × Année + 1893 mm, p = 0.68, R2 = 0.003. Tiré de: Gouvernement du Québec, ministère du Développement durable de l’Environnement de la Faune et des Parcs, 2013.
Études temporelles et changements de végétation
Des études temporelles semblables à celle-ci ont revisité des sites historiques jusqu’à plus de 100 ans après l’échantillonnage initial. Or, pas toutes n’arrivent à la même conclusion quant au moteur responsable de ces changements. Outre le réchauffement climatique (ex. De Frenne et al. 2013), certains auteurs attribuent la cause des changements observés à l’herbivorie par le cerf de Virginie (Rooney et al., 2004), à un déficit hydrique (Crimmins et al., 2011; Harrison et al., 2010; Pauli et al., 2012) ou encore à la succession (Bodin et al.,
2012; Rogers et al., 2008). L’historique d’utilisation des terres agricoles (Peñuelas et Boada, 2003) et les variations en intensité lumineuse (Brewer, 1980; Davison et Forman, 1982; Kapfer et al., 2011) ont aussi été désignés comme moteur de changements. Ces études, quoique n’ayant pas eu nécessairement le même objectif initial, ont utilisé une méthodologie comparable. Leurs auteurs ont été en mesure de tirer leurs conclusions à partir de l’identité ou de caractéristiques des espèces ayant montré une hausse ou une baisse d’abondance, par rapport aux prédictions basées sur leur sensibilité à différents facteurs. Ces études ont mis en lumière des changements en termes de richesses d’espèces (Davison & Forman 1982; Rooney et al. 2004; Pauli et al. 2012), de composition (Damschen et al., 2010; Harrison et al., 2010), d’hétérogénéité (Rooney et al., 2004) et de déplacement des distributions (Grabherr, Gottfried & Pauli 1994; Peñuelas & Boada 2003; Kelly & Goulden 2008; Beckage et al. 2008; Pauli et al. 2012).
Dans les études temporelles en milieu montagnard, une des données les plus fréquemment rapportées est le déplacement des distributions des espèces vers des altitudes plus élevées. Deux méta-analyses ont rapporté des résultats similaires pour diverses espèces végétales et animales. Selon Parmesan & Yohe (2003), les distributions se déplaçaient en moyenne de 6,1 m par décennie, et selon une seconde méta-analyse effectuée 8 ans plus tard (Chen et al., 2011), ces déplacements seraient d’environ 11 m par décennie, soit presque le double de ce qui était rapporté dans le passé. Cette étude a aussi estimé que la distance parcourue était corrélée avec l’amplitude de l’augmentation de température. La grande majorité des études rapportent une augmentation d’élévation allant de 1 à 30 m par décennie (Beckage et al., 2008; Bodin et al., 2012; Grabherr et al., 1994; Kelly and Goulden, 2008; Pauli et al., 2012; Peñuelas and Boada, 2003). Une seule étude rapporte un déplacement vers le bas d’environ 1.3 m par décennie expliquée possiblement par une plus faible disponibilité en eau (Crimmins et al. 2011, mais voir aussi Stephenson & Das 2011). Il est aussi rapporté qu’un « décalage » (lag) est possible entre le déplacement attendu selon une augmentation de température donnée et l’augmentation effectivement observée. Ce décalage peut résulter d’une capacité de dispersion limitée (Bertrand et al., 2011; Grabherr et al., 1994; Rogers et al., 2008), mais aussi d’interactions biotiques ou, tel qu’expliqué plus haut, de facteurs édaphiques. Par ailleurs, ce décalage peut simplement être dû à la longévité des individus
d’espèces telles que les arbres, menant à la persistance des populations établies (Thomas et al., 2001).
Ensuite, des études ont souvent rapporté des changements dans la richesse d’espèces (Vellend et al., 2013b). Cependant, elles ont observé autant une augmentation ou une diminution du nombre d’espèces, selon les caractéristiques spécifiques de leur site d’étude. Certains ont rapporté une augmentation du nombre d’espèces aux sommets de montagnes (Damschen et al., 2010; Davison et Forman, 1982; Pauli et al., 2012; Rooney et al., 2004) ou parfois à basse altitude (Grabherr et al., 1994). Certains ont plus particulièrement observé une augmentation du nombre d’espèces ligneuses et du couvert de la canopée (Harrison et al., 2010; Kapfer et al., 2011; Rogers et al., 2008), mais d’autres ont aussi observé une augmentation du couvert herbacé (Davison et Forman, 1982). Les écosystèmes nordiques semblent plus susceptibles de subir une augmentation du nombre d’espèces que les écosystèmes tempérés chauds, en raison de leur faible diversité actuelle (Jurasinski and Kreyling, 2007; Sommer et al., 2010). Ainsi, on peut s’attendre à une augmentation du nombre d’espèces à haute élévation, mais il est beaucoup plus ardu de prédire les changements de richesse d’espèces à basses élévation, puisque ces endroits sont souvent affectés par une grande utilisation du territoire, par une intense herbivorie ou encore par la prolifération d’espèces exotiques (Rogers et al., 2008; Rooney et al., 2004).
Finalement, des études ayant trouvé des changements dans la composition de la communauté ont observé différents résultats. Par exemple, une disparition des espèces d’arbres intolérantes à l’ombre au profit des espèces tolérantes à l’ombre a été observée dans les régions ou le couvert forestier avait augmenté (Kapfer et al., 2011; Rogers et al., 2008). Également, des changements ont été observés dans les communautés, passant d’un assemblage d’espèces adaptées au froid à une communauté davantage adaptée au chaud (Gottfried et al., 2012), ou encore d’un assemblage d’espèces demandant peu de nutriments vers une communauté composée d’espèces demandant plus de nutriments (Kapfer et al., 2011). Des études rapportent aux plus basses altitudes une diminution du couvert des espèces d’affinité nordique et une augmentation de celui des espèces d’affinité sudique (Beckage et al., 2008; Vittoz et al., 2008), ou au contraire à hautes élévations une
augmentation des herbacées d’affinité nordique et tolérantes à l’ombre (Damschen et al., 2010; Harrison et al., 2010). Finalement, on rapporte autant une augmentation des espèces généralistes au détriment des espèces spécialistes (Rooney et al., 2004), que le contraire, soit une diminution des espèces généralistes (Brewer, 1980). Plus récemment, les études ont commencé à s’intéresser à la question de l’homogénéité entre parcelles (McKinney et Lockwood, 1999). En effet, l’homogénéisation biotique, soit la similarité accrue en termes de communautés d’espèces de différents sites à travers le temps, semble être un phénomène observé globalement (Baiser et al., 2012). Cette homogénéisation serait davantage liée aux gains et pertes d’espèces qui réduisent les différences en termes de richesse entre les sites, plutôt que ceux qui résultent de l’envahissement par des espèces communes ou exotiques, couplé à la perte d’espèces uniques localement (Baiser et al., 2012).
Ainsi, jusqu’à maintenant, une réponse des organismes aux changements climatiques semble déjà évidente, particulièrement en ce qui concerne le déplacement des distributions vers des hautes altitudes (Walther, 2003). Cependant, le rythme de ces changements varie beaucoup entre les différentes études, et certains résultats, comme par exemple les changements de richesse spécifique, semblent être fortement affectés par les autres effets des changements globaux tels que la déposition atmosphérique ou l’agriculture (Gehrig-Fasel et al., 2007; Kapfer et al., 2011). Par ailleurs, il est à noter que certains paramètres, comme par exemple la variation de la richesse ou de la composition en espèces, peuvent varier de façon non linéaire avec l’altitude (Gottfried et al., 2012; Harrison et al., 2010). Des relations non linéaires telles que celles-ci pourraient causer des expansions ou des contractions de l’aire de distribution des espèces, si les marges chaudes et froides ne se déplacent pas parallèlement (Keddy et MacLellan, 1990). Une contraction trop rapide de l’aire de distribution pourrait se traduire par des extinctions locales (Felde et al., 2012).
Autres moteurs de changement possibles
Les caractéristiques particulières de notre site d’étude mènent à penser que des facteurs autres que le réchauffement climatique pourraient potentiellement avoir un impact sur les changements de végétation. De fait, comme les terres du Mont-Mégantic n’ont jamais été converties en terres agricoles par le passé, l’utilisation des terres ne devrait pas avoir
d’importance considérable. De même, malgré la présence de l’orignal (Alces alces) et du cerf de Virginie, l’herbivorie observée sur le terrain est peu importante, non problématique, et est demeurée constante depuis les débuts de l’histoire du parc (Parc National du Mont-Mégantic, 2007). Contrairement à d’autres régions du Québec aux prises avec des espèces envahissantes problématiques (Potvin et al., 2003), il y a peu d’espèces exotiques, autant végétales qu’animales dans le parc du Mont-Mégantic (Hall, 1998). Nous n’avons donc pas étudié davantage ces facteurs plus en profondeur.
Nous supposons que Marcotte et Grandtner, suivant la méthode phytosociologique traditionnelle ayant pour but de classifier les types de végétation naturelle, ont sélectionné des forêts matures, évitant ainsi les perturbations majeures et récentes (Colette Ansseau, communication personnelle). Ces perturbations historiques importantes ayant affecté le Mont-Mégantic incluent une épidémie de tordeuse de bourgeons de l’épinette
(Choristoneura fumiferana) entre 1974 et 1984 (Filion et al., 2006), la tempête de verglas
de 1998 et de la coupe forestière antérieure à 1970 (Parc National du Mont-Mégantic, 2007). Cette épidémie de tordeuse, combinée aux perturbations climatiques, a causé une mortalité très importante dans le couvert du sapin baumier, formant de nombreuses trouées et modifiant considérablement le régime de lumière en hautes altitudes au Mont-Mégantic (Filion et al., 1998). Étant donné l’historique de perturbations anthropiques et naturelles dans cette région, le facteur qui pourrait potentiellement avoir un impact non négligeable sur la végétation au cours du temps est la succession, soit le vieillissement de la végétation après une perturbation. La succession étant un processus relativement lent, ses effets, telle la fermeture de la canopée, peuvent perdurer plusieurs décennies. Afin de tester l’importance de ce moteur potentiel, des traits d’intolérance à l’ombre (association avec des habitats plus ensoleillés) ont été compilés pour chaque espèce.
L’objectif général de ce mémoire est de tester l’hypothèse selon laquelle les changements dans la végétation du Mont-Mégantic depuis 1970 peuvent être expliqués par le réchauffement régional de température. Selon une telle hypothèse, je m’attendrais à observer dans un premier temps un déplacement vers le haut des distributions des espèces, et dans un deuxième temps une prépondérance des espèces adaptées au chaud, sur une
période de quatre décennies. Dans le prochain chapitre, je testerai donc si les prédictions basées sur cette hypothèse s’appliquent sur le gradient altitudinal du Mont-Mégantic. Dans le dernier chapitre, je tenterai de mettre ces résultats dans le contexte plus large de conclusions générales.
CHAPITRE 2
TEMPORAL CHANGE OVER FOUR DECADES IN FOREST VEGETATION ALONG AN ALTITUDINAL GRADIENT: EFFECTS OF CLIMATE WARMING
par
Josée Savage et Mark Vellend
1. Description de l’article et contribution de l’auteure
Avec le réchauffement climatique, on s’attend à ce que les distributions des espèces végétales se déplacent vers le nord ou en altitude. Or, un tel déplacement n’aura pas le même effet selon la région géographique et une grande variabilité existe parmi les études qui ont examiné ces changements de distributions (Jurasinski & Kreyling 2007; Crimmins et al. 2011). Par exemple, on ne retrouvera pas la même dynamique dans les biomes tropicaux ou secs et dans les biomes tempérés ou humides (Sommer et al. 2010). Au Québec, une province située en zone tempérée, aucune étude n’a encore évalué l’impact du réchauffement sur la distribution des espèces végétales. Cette entreprise nécessite des séries temporelles difficiles à obtenir, et les autres facteurs des changements globaux, tels que l’utilisation du territoire ou l’herbivorie extrême, rendent difficile l’attribution des changements de végétation à un réchauffement régional. L’opportunité fournie par l’étude de Marcotte et Grandtner est triple : elle offre une occasion exceptionnelle de créer une série de données i) séparées dans le temps, ii) pertinentes pour l’étude des questions reliées au climat puisque récoltées le long d’un gradient altitudinal, et iii) d’étudier une végétation qui se trouve dans une aire protégée où l’activité humaine y est limitée depuis près de 50 ans. Cet article rapporte le ré-échantillonnage des sites de Marcotte et Grandtner, et la comparaison des observations avec ceux de Marcotte et Grandtner, 42 ans plus tard.
La contribution de la première auteure à cet article est majeure. Bien que l’idée originale soit venue du directeur de recherche Mark Vellend, la première auteure a effectué la revue de littérature, adapté le protocole de terrain et récolté les données à l’été 2012; elle a bâti la base de données et réalisé toutes les analyses statistiques; elle a rédigé le premier brouillon du manuscrit et effectué les modifications selon les recommandations du directeur et du comité de conseillers. Cet article sera soumis à la revue Journal of Ecology.
2. Summary
1. Shifts in species distributions are expected under global warming scenarios, along gradients of both latitude and elevation.
2. This paper evaluates changes in the vegetation of Mont-Megantic Provincial Park, Quebec, Canada, via a re-survey in 2012 of 48 vegetation plots initially surveyed in 1970. Vegetation in this park includes temperate deciduous forest dominated by sugar maple (Acer saccharum Marsh.) at low elevations (less than ~800m elevation) and spruce-fir boreal forest at high elevations (up to 1100m).
3. Across all species, herbaceous and woody, we observed a significant mean upward elevational shift in species distributions of 9 m/decade. We also found a non-significant 0.2 °C increase in Community Temperature Indices (CTI, the abundance-weighted mean of median temperatures within species geographic ranges), which corresponds to 9 m/decade according to the regional adiabatic lapse rate of -0.55 °C/100m.
4. The upslope distributional shift was substantially lower than the observed ~60 m/decade shift of isotherms over the same period, suggesting that plant species distributional shifts lag far behind climate warming itself.
5. We also found a small but significant increase in the Community Light Index for herbaceous species, indicating in increase in light-demanding species, possibly due to canopy disturbances (via winter storms and insect outbreaks) over the past 40 years. 6. Synthesis: Plant communities appear to be responding to climate warming on
Mont-Megantic as predicted, but may still be far from being in equilibrium with the contemporary climate.
3. Introduction
The global climate is currently warming at an unprecedented rate, and understanding the consequences of this warming for ecological patterns and processes requires repeated field surveys over long time periods (Millennium Ecosystem Assessment 2005). Previous studies across broad terrestrial and marine taxa have shown an increase in the mean elevation, as well as mean latitude, of species distributions (Parmesan & Yohe 2003), as predicted based on a warming climate. The first estimate of an average global upward elevational shift in species distributions was 6.1 m per decade (Parmesan & Yohe 2003). A more recent estimate is almost double in magnitude: 11 m upslope per decade (Chen et al. 2011). For plants specifically, case studies from various parts of the world have investigated elevational distribution shifts over the past century or so. These studies have found upslope shifts between 4 and 36 m/decade, over 2-10 decades (Beckage et al. 2008; Bergamini, Ungricht & Hofmann 2009; Jump, Huang & Chou 2012; Bodin et al. 2012; Felde, Kapfer & Grytnes 2012), and only seldom observed downward shifts (Crimmins et al. 2011).
The response of plant species to climate warming is thus highly variable among regions, and for many parts of the world we lack quantitative studies of long-term vegetation change, and studying changes over decadal or longer scales is challenging, given the limited availability of historical data (but see e.g. Grabherr et al. 1994; Cannone et al. 2007; Parolo & Rossi 2008; Beckage et al. 2008; Damschen et al. 2010; Harrison et al. 2010; Bertrand et al. 2011; Jump et al. 2012; Felde et al. 2012). However, many quantitative vegetation survey studies over the past century left behind “legacy data” and thereby invaluable baseline data for characterizing long-term vegetation changes. Contemporary re-surveys offer the possibility of assessing plant community changes over intervening decades (Vellend et al. 2013b; Dornelas et al. 2013), and has important advantages compared with other methods. Compared to experiments, phytosociological studies cover much longer time scales and do not impose any kind of artificial environmental change (Chytrý et al. 2013). Long-term monitoring studies, even though they may be more precice given their use of permanent plots, generally do not cover as long as phytosociological surveys, and can present a certain bias if these permanent plots were
established with an a priori expectation of change or stability (Chytrý et al. 2013). Therefore, in addition to the value of being able to replicate results that have previously been shown, revisiting historical plots may be the best way to assess vegetation change over time.
In addition to the quantification of distribution shifts, another method for testing for local-scale community response to climate warming involves the calculation of “Community Temperature Indices” (CTI, Devictor et al. 2012) and adds a link between temperature and biological responses, which we cannot obtain from distribution shift quantification alone (Kampichler et al. 2012). This method involves first calculating the median or mean temperature experienced across a species’ geographic range (the “Species Temperature Index”, STI), and subsequently calculating abundance-weighted averages at the plot scale (i.e., CTI). The prediction under a climate warming hypothesis is that CTI should increase over time, and a few studies have reported evidence of such “thermophilization” (increase in warm-adapted plant species relative to cold-adapted ones; e.g., De Frenne et al. 2013). Other studies report qualitatively similar results (without calculating STI or CTI), such as Beckage et al. (2008), who found a decrease of boreal tree species (e.g., Picea rubens and Betula papyrifera), and an increase in the more warm-adapted hardwoods (e.g., Acer saccharum) in mountains of Vermont. This method can also be generalized to include other factors – e.g., by first calculating indices of species “preferences” or tolerances for different levels of light, moisture, etc. – thus permitting tests of multiple possible drivers of vegetation change simultaneously. This ability to delineate different factors, by linking biological responses with environmental change, was absent from the majority of previously published studies.
In this study we conducted a re-survey of vegetation plots across an altitudinal gradient in Parc National du Mont-Mégantic, Quebec, Canada, where plots were initially surveyed in 1970 (Marcotte & Grandtner 1974). This region has experienced an increase in temperature between 1970 and 2012 of ~1.6°C for mean daily maxima and 2.5°C for mean daily minima, with no temporal trend for precipitation (Fig. 2). As such, because the protection status of the forest greatly limited human influence, our main hypothesis was that climate
warming has been the main driver of vegetation change. Related to this hypothesis, we tested the following two predictions: (1) the mean elevation of species distributions has increased over time; (2) average CTI across plots has increased over time (i.e., “thermophilization” has occurred). We also tested more generally for changes in species richness and composition (i.e., alpha and beta diversity) over the past 42 years, and we tested for other potential drivers of change in community composition, namely light conditions and moisture availability, via the calculation of species- and community-level indices for these variables. To our knowledge, very few studies in the past asked if changes associated with climate warming included homogenization.
FIGURE 2. Plots of a) Mean daily maximum and minimum temperatures averaged across the
entire year, and b) Total annual precipitation for Milan, Quebec, located 15 km north of Mont-Megantic. Straight lines show best-fit least-squared regressions: Temp. Max. = 0.04 × Year - 73.4 °C, p < 0.001, R2 = 0.33; Temp. Min. = 0.06 × Year - 116.9 °C, p < 0.001, R2 = 0.37; Precip. = 0.3 × Year + 1893 mm, p = 0.68, R2 = 0.003. Taken from : Gouvernement
du Québec, ministère du Développement durable de l’Environnement de la Faune et des Parcs, 2013.
4. Methods Study site
Parc National du Mont-Mégantic is a 54.9 km2 protected area in southern Quebec, Canada. It has an altitudinal range of ~600 m, going from temperate deciduous forest dominated by sugar maple (Acer saccharum) at low elevations (~500 m a.s.l.) to boreal forest dominated by balsam fir (Abies balsamea) at high elevations (up to ~1100 m), with a transition zone dominated by yellow birch (Betula allegheniensis). Precipitation is greater in the park (annual averages of 780 mm of rain and 345 cm of snow) than in the surrounding region (710 mm rain and 265 cm snow), due to orographic lift along an inclined plateau, which rises 250 m over ~15 km in the surrounding landscape toward the park. Consequently, the annual growing season length outside of this plateau is ~120 days, compared with ~100 days at the base of the mountain and ~80 days at the summit. Historical disturbances in the park include spruce budworm outbreaks (1974-1984), ice storm damage (1998) and some intensive and partial logging prior to 1950 (Parc National du Mont-Mégantic 2007).
The vegetation of Mont-Megantic was surveyed in 1970 in 94 plots of 400 m2 (coniferous forests) or 800 m2 (deciduous forests). These plots were distributed over the entirety of the current park (48 plots, 24 deciduous + 24 coniferous) as well as surrounding areas up to several km outside the current park boundary (46 plots; Marcotte & Grandtner 1974). Marcotte and Grandtner followed traditional phytosociological methods aimed at classifying naturally occurring vegetation types, such that we assume they focused their surveys on mature forests, avoiding major recent disturbances such as logging, although we include here one test for a possible signature of successional dynamics.
Data collection in contemporary surveys
Marcotte and Grandtner’s plots were not permanently marked, but their locations are shown quite precisely on a 1:50 000 map (Fig. 3), and as such are considered “semi-permanent” (Persson 1980). When the same protocol used for sampling initial plots is followed as closely as possible, re-visitation studies can reliably characterize temporal vegetation changes if original plots were indicated on a fine-scale map so that the relocation error is minimized (Chytrý et al. 2013). Furthermore, we involved specialists that were familiar with the methods used by Marcotte and Grandtner or that personally knew them (Colette Ansseau, personal communication); this increases the reliability of the results using semi-permanent plots (Chytrý et al. 2013).
FIGURE 3. A portion of the map of Mont-Megantic (scale 1: 50 000) by Marcotte &
Grandtner (1974) showing plot locations (dark circles). The portion of the map shown represents an area of 4.5 km (east-west) by 3.9 km (south-north), and elevation near the summit is shown in units of feet (3550 ft ≈ 1100m) with topographic lines separated by 25 feet.
We established tentative plot locations for our contemporary survey in summer 2012 by first georeferencing the plot-location map using ArcGIS v. 10.1. A Global Positioning System (GPS) was used to navigate to these coordinates in the field, after which site
descriptions (slope, aspect, dominant canopy trees) were used to determine the placement of our plots. These new plots were likely within 30 m of the original plot locations. Given that they are “semi-permanent” plots, we make inferences based on tendencies across the full set of plots (which cover the exact same range of all environmental conditions in the two time periods), rather than changes in individual plots.
We re-surveyed the vegetation in the 48 plots inside the park between May and August 2012; vascular plant species from the herbaceous, shrub and tree strata and their abundances were noted using Braun-Blanquet cover classes (Table 1). All cover values for the 1970 and 2012 data were transformed to the percent cover midpoints of the Braun-Blanquet cover scale. We standardized plant nomenclature and authorities across past and contemporary data sets, following Gleason & Cronquist (1991), except for Ageratina altissima (L.) R.M.King & H.Rob., Botrychium matricariifolium (Döll) A. Braun ex W.D.J. Koch, Chamerion angustifolium (L.) Holub, Deparia acrostichoides (Sw.) M. Kato, Eurybia macrophylla (L.) Cass., Ilex mucronata (L.) Powell, Savolainen & Andrews, Nabalus altissimus (L.) Hook., Oclemena acuminata (Michx.) Greene, Osmundastrum cinnamomeum (L.) C. Presl., Oxalis montana Raf., Packera schweinitziana (Nutt.) W.A.Weber & Á.Löve, Phegopteris connectilis (Michx.) Watt and Symphyotrichum puniceum (L.) Á.Löve & D.Löve (see Appendix A for a complete list). We combined taxa at the level of genus when the accuracy of species identifications was in doubt in either time period. For instance, we made sure that all individuals lumped into Carex spp. (many species) did not include any of the otherwise identified species. Some species such as spring ephemerals and Botrychium matricariifolium were also excluded from analyses because of likely detection issues in either 1970 or 2012. In the same way, tree seedlings, which were difficult to identify to the species level with certainty, were excluded from all analyses. This resulted in a total of 145 taxa (see Appendix A). For tree species, canopy cover was visually estimated in the upper and lower layers in both years, with the maximum cover between layers used in analyses.
TABLE 1. Braun-Blanquet (1951) cover classes used in both 1970 and 2012 vegetation
surveys on Mont-Megantic.
Abundance class Interval (% cover) Class mean (%)
0 < 1 0.5 1 1-5 3 2 5-25 15 3 35-50 37.5 4 50-75 62.5 5 > 75 87.5
Species and Community Temperature Indices
In order to test the hypothesis of climate-warming impacts, for each species we calculated a Species Temperature Index (STI) as the median annual temperature across the species range, by combining climate and occurrence data, as in Devictor et al. (2012). Specifically, we overlaid climate data (mean annual temperature averages from 1950-2000 at a spatial resolution of 1 km2) (Hijmans et al. 2005), and occurrence data in eastern North America (Global Biodiversity Information Facility (GBIF) Data Portal 2009) for all species found on Mont-Megantic in either the past or contemporary surveys. We retained only species with at least 100 occurrence records for analysis (4 species excluded). The temperature for each occurrence was then extracted, and the median of these temperature values, the STI, was taken as an index of a species’ association with temperature. We also calculated the 10th and 90th percentiles of the temperature distributions, as well as the median, and found that they were highly inter-correlated (r > 95%), therefore the results should be robust to different possible choices at this stage. Community Temperature Indices (CTI) were then calculated for each plot as the mean of the STI values weighted by the abundances of the species present in that plot, in the same way that community-weighted functional traits are calculated (Shipley 2010).
Species and Community Indices for Light and Moisture
We also compiled data on other species characteristics to test whether vegetation changes had occurred as predicted if post-disturbance succession or hydric stress (via warming) were important drivers of temporal community change. We calculated, in a similar way as for STI, indices of Species Light (SLI) and Species Moisture (SMI). We obtained two traits – light regime and water preference – from the TOPIC (Traits of Plants in Canada) database (Aubin et al. 2007). SLI values were 0 for shade tolerant, 1 for mid-tolerant and 2 for shade intolerant species; SMI values ranged from 0 for species associated with dry habitats up to 5 for species associated with moist habitats (see Appendix B for more details).
For CTI, CLI and CMI calculations, we used taxa that included multiple species only if the individual species values covered <20% of the range of values across species. For example, Ribes glandulosum and Ribes triste were grouped together since their STI values differed by only 0.2 °C, compared to a range of 4-12 °C across all species. Consequently, the number of taxa for which we made these calculations was 123 for STI, 132 for SLI and 129 for SMI. Community indices CLI (for light) and CMI (for moisture) were then calculated as for CTI.
Statistical analyses
All analyses were conducted separately for understory species (herbs and shrubs), for canopy trees, and for all species pooled together.
To evaluate predictions based on the hypothesis that vegetation change has been driven by climate warming, we first tested for an increase in the mean elevation of species distributions. We calculated the abundance-weighted mean elevation across occurrences of each species in 1970 and in 2012, and then used a paired t-test for differences across the two time periods. Only species present in at least 4 plots in both time periods were used in this analysis in order to increase precision on the calculated mean elevational distribution (n=57 species). Results were not affected by increasing the minimum number of plots to 6 (n=48 species) or 10 (n=36 species). To test for an increase in warm-adapted species at the
expense of cold-adapted ones, we used mixed-effects models to test for an increase over time in plot-level CTI. Models included effects of elevation, year and the year × elevation interaction (total of 5 models; see Table 2). Plot identity was used as a random factor to account for the paired nature of the plots over time, and model selection was based on Akaike Information Criterion (AIC). We used the AICc, corrected for small sample sizes (when n/K<40). ΔAICc (differences from the model with the lowest AICc) generally indicated good support for a model when < 2, whereas ΔAICc above 7 indicated no support. We used AICc Weights, which represent the probability of that particular model being the best one given the data, to average the mean effect of each independent variable found in that model with its associated standard errors. Significance was assessed by inspecting the 95% confidence interval (CI) of the coefficient estimates averaged over all competing models: if it excluded zero, the parameter was deemed significantly different from zero (Mazerolle 2006). The same analyses were conducted for CTI and CLI as well. Because plots were semi-permanent, we interpret the mean overall shift rather than the magnitude for individual plots, to avoid effects of misplacement errors (Chytrý et al. 2013).
TABLE 2. Candidate mixed-effects models for AIC model selection of response variables
CTI, CLI and CMI. “X” indicates the inclusion, while “-” indicates the exclusion, of an independent variable in a particular model. Models for species richness had the same four variables, plus plot size (0.1 vs. 0.2 acres).
Model Elevation Year Elevation × Year Site (random)
1 (null) - - - X
2 X - - X
3 - X - X
4 X X - X
5 X X X X
We also tested for temporal change in species richness (the number of species per plot), plot species composition and homogeneity in multivariate space. We tested for a change in
species richness over time using a mixed-effects model including effects of elevation, year and the year × elevation interaction. Plot size was included in the all candidate models to account for different plot sizes between habitat types (coniferous vs. deciduous) and plot identity was used as a random factor to account for the paired nature of the plots over time. For species richness, residuals were normally distributed. Here again, inspecting confidence intervals assessed significance. To test for a significant shift in species composition over time, we used permutational MANOVA (PERMANOVA; Anderson et al. 2008) with year of survey as a fixed variable and plot identity as a random variable. Finally, to test for possible biotic homogenization or differentiation, we tested for a change in beta diversity across all plots between the two years. Here we used a distance-based test for homogeneity of multivariate dispersions (PERMDISP; Anderson et al. 2008). To visualize any shifts in composition or changes in dispersion, we used nonmetric multidimensional scaling (NMDS) ordination. As distance measure, we used the Bray-Curtis dissimilarity metric for permutational MANOVA, PERMDISP and NMDS (Legendre & Legendre 2012).
Permutational MANOVA, tests for homogeneity of plot similarities over time were carried out using PRIMER v. 6 with PERMANOVA+ (Anderson et al. 2008). All other analyses were carried out in R version 2.4.1.5, using the “extract” function of the “dismo” package for STI calculations, the “metaMDS” function of the “vegan” package for NMDS and the “functcomp” function of the “FD” package for CTI calculations (R Core Team 2013).
5. Results Distributional shifts
The mean abundance-weighted elevation of species’ distributions increased significantly between 1970 and 2012 (Fig. 4). Understory species shifted an average of 37.2 ± 8.4 m upward in elevation (t=4.4, p<0.001), while canopy trees shifted 27.4 ± 10.2 m (t=2.7, p=0.02). Overall, species’ distributions have shifted by an average of 35.7 ± 6.9 m (t=5.3, p<0.001). The increase in elevation was evident for species across the entire elevational gradient (Fig. 4). Only one species, Oxalis montana, showed a downward shift of >50 m in elevation (the rightmost point in Fig. 4).
FIGURE 4. Mean abundance-weighted elevations of species distributions in historical (1970)
and modern (2012) time periods for understory and canopy species. Each point represents a single species (n = 45 understory, 12 canopy). Species below the diagonal represent species with decreasing mean elevations and vice versa.
Changes in the Community Indices for Temperature, Light and Moisture
Overall, the community indices for temperature (CTI), light (CLI) and moisture (CMI) showed clear trends with elevation, but only weak or inconsistent tendencies to change across time. Community temperature index (CTI) showed a clear decline with increasing elevation, as expected, but there was only a small and non-significant increase over time (Fig. 5). In predicting variation in the CTI, model selection based on AIC indicated support for models both including or not including an effect of year, with each having between 27 and 47% chance of being the best model, depending on the strata considered (Table 3). Therefore, we used model averaging to estimate each parameter and its significance based on whether or not the 95% confidence interval of the parameter estimate excluded zero.
There was some support for a model including an interaction between year and elevation in predicting CTI, but only for understory species considered separately, and the estimate for this interaction was not significant (Table 4). The raw CTI difference between 2012 and 1970 of ~0.2 °C was similar for each strata considered (Fig. 5), but not significantly different from zero.
The Community Light Index (CLI) showed a clear decline with elevation as well, indicating less light-demanding species at high elevation. However, the best predictors of variation in CLI varied among strata (understory or canopy). For understory species, a model including main effects of year and elevation had the most support, but for canopy species support was slightly higher for a model including only elevation (Table 3). When all species were pooled together, the two models were equivalent. Indeed, model averaged estimates of year were significant only for understory species (Table 4). The positive estimate for this stratum indicates greater dominance of light-demanding herb and shrub species in the present compared to 1970.
For Community Moisture Index (CMI), the two best models included both year and elevation, but the importance of the year × elevation interaction term depended on the strata considered (Table 3). This interaction term was not significant in the case of canopy species, for which there was a clear effect of year (negative; Table 4). For understory species however, the effect of year was masked by the significant effect of the interaction. Overall, when all species were pooled together, only the interaction term was significant. These results indicate increased dominance of more xeric tree species over time, but a steeper decrease of CMI with elevation for herb and shrub communities without any net temporal change.
Because CLI and CMI were significantly correlated with CTI (Table 5), the variable of primary interest in these analyses, we tested whether the two cases in which we detected significant effects of year with mixed models (CLI for understory species, CMI for canopy species) remained significant after controlling for CTI. In each case, we conducted an anova comparison between a model including elevation and CTI, and a second model
including elevation, CTI and year. The effect of year remained significant in the CLI model (log-Likelihood ratio=4.62, p=0.03), as well as in the CMI model (log-Likelihood ratio=4.38, p=0.04).
FIGURE 5. Best-fit linear regressions of CTI (a, b, c), CLI (d, e, f), CMI (g, h, i) and
species richness (j, k, l) against elevation, for understory, canopy and all species. Each point represents a single plot, with circles/solid line for 1970 and triangles/dashed line for 2012. In the lower panel (species richness; j, k, l), black lines represent coniferous plots (20×20m) and grey lines deciduous plots (20×40m). n=48 plots.
TABLE 3. Competing models of community change over the period 1970–2012, as listed in Table 2. Number of parameters (K),
log -likelihood, and model selection results for models predicting CTI, CLI, CMI and species richness of understory (U), canopy (C) and all species (A). Parameters and their significance, based on model averaging, are shown in Table 4.
Log-Likelihood AICcb ΔAICcc AICcWtd
Modela K U C A U C A U C A U C A
Community Temperature Index (CTI)
Null 3 -113.9 -162.4 -141.6 234.1 331.1 289.5 17.64 32.33 30.45 0.00 0.00 0.00 Year 4 -112.4 -161.2 -140.2 233.3 330.8 288.9 16.86 32.05 29.85 0.00 0.00 0.00 Elevation 4 -104.4 -145.3 -125.6 217.2 299.0 259.6 0.74 0.24 0.55 0.27 0.40 0.36 Year + Elevation 5 -102.9 -144.0 -124.2 216.4 298.7 259.0 0.00 0.00 0.00 0.39 0.45 0.47 Year × Elevation 6 -101.9 -144.0 -124.1 216.7 301.0 261.1 0.27 2.27 2.04 0.34 0.15 0.17 Community Light Index (CLI)
Null 3 20.2 -43.5 -4.3 -34.2 93.9 14.9 16.86 0.57 3.7 0.00 0.26 0.05
Year 4 23.5 -43.7 -3.2 -38.6 95.9 14.8 12.48 2.53 3.8 0.00 0.10 0.06
Elevation 4 27.6 -42.5 -1.3 -46.8 93.3 11.0 4.33 0.00 0.00 0.08 0.34 0.37 Year + Elevation 5 30.9 -42.3 -0.2 -51.1 95.4 11.1 0.00 2.01 0.01 0.66 0.13 0.36 Year × Elevation 6 31.1 -40.8 0.1 -49.2 94.6 12.7 1.89 1.29 1.66 0.26 0.18 0.16 Community Moisture Index (CMI)
Null 3 -5.7 -54.8 -33.8 17.7 115.8 73.8 2.14 17.70 14.82 0.20 0.00 0.00
Year 4 -5.3 -50.7 -32.9 19.0 109.9 74.3 3.43 11.78 15.30 0.11 0.00 0.00 Elevation 4 -5.7 -47.8 -27.0 19.9 104.0 62.4 4.28 5.87 3.38 0.07 0.04 0.14 Year + Elevation 5 -5.3 -43.3 -26.1 21.2 98.1 62.9 5.61 0.00 3.90 0.04 0.68 0.11 Year × Elevation 6 -1.3 -43.5 -23.0 15.6 99.9 59.0 0.00 1.72 0.00 0.59 0.29 0.75 Species Richness (alpha-diversity)
Null 4 -361.3 -206.3 -361.3 731.1 421.1 731.1 55.11 58.34 55.11 0.00 0.00 0.00 Year 5 -352.8 -202.0 -352.8 716.3 414.6 716.3 40.31 51.87 40.31 0.00 0.00 0.00 Elevation 5 -340.0 -179.6 -340.0 690.8 369.8 690.8 14.75 7.10 14.75 0.00 0.02 0.00 Year + Elevation 6 -331.5 -174.9 -331.5 676.0 362.8 676.0 0.00 0.00 0.00 0.76 0.72 0.76 Year × Elevation 7 -331.5 -174.8 -331.5 678.3 364.8 678.3 2.31 2.09 2.31 0.24 0.25 0.24
a Models named Year × Elevation include main effects as well as a Year × Elevation interaction term. b Akaike Information Criterion, corrected for small sample sizes (when n/K<40). c ΔAICc are differences from the model with the lowest AICc; ΔAICc < 2 generally indicates good support for a model, and ΔAICc above 7 indicate no support. d AICc Weights represent the probability of that particular model being the best one given the data.
TABLE 4. Parameters (±s.e) estimated using model averaging to predict Community Indices for Temperature, Light and Moisture,
as well as species richness.
Intercept Elevation Year Elevation: Year
Community Temperature Index (CTI)
Understory 9.6 ± 0.4 * -0.0024 ± 0.0004 * 0.21 ± 0.12 0.0010 ± 0.0007
Canopy 12.9 ± 0.7 * -0.0071 ± 0.0014 * 0.23 ± 0.14 0.0001 ± 0.0001
All species 11.6 ± 0.6 * -0.0053 ± 0.0008 * 0.21 ± 0.12 -0.0004 ± 0.0007
Community Light Index (CLI)
Understory 0.5 ± 0.1 * -0.0005 ± 0.0001 * 0.09 ± 0.03 * -0.0001 ± 0.0002
Canopy 0.7 ± 0.3 * -0.0005 ± 0.0003 -0.03 ± 0.06 0.0006 ± 0.0003
All species 0.6 ± 0.2 * -0.0005 ± 0.0002 * 0.06 ± 0.03 0.0002 ± 0.0002
Community Moisture Index (CMI)
Understory 2.9 ± 0.2 * -0.0000 ± 0.0002 -0.05 ± 0.05 0.0009 ± 0.0003 *
Canopy 1.8 ± 0.3 * 0.0016 ± 0.0004 * -0.13 ± 0.05 * 0.0002 ± 0.0003
All species 2.2 ± 0.2 * 0.0010 ± 0.0003 * -0.06 ± 0.05 0.0007 ± 0.0003 *
Species Richness (alpha-diversity)
Understory 46.2 ± 4.8 * -0.0391 ± 0.0055 * 5.3 ± 1.5 * -0.0000 ± 0.0089
Canopy 12.5 ± 0.9 * -0.0098 ± 0.0010 * 1.0 ± 0.3 * 0.0009 ± 0.0018
All species 54.9 ± 4.7 * -0.0455 ± 0.0055 * 6.5 ± 1.4 * -0.0011 ± 0.0085
* 95% confidence interval of the estimated parameter does not include zero, based on AIC model averaging.
