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<Philippe.Lashermes@mpl.ird.fr> Tirés à part: S. Noir
essources génétiques
Organisation et évolution des gènes
de résistance chez les plantes
Sandra
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Types d'interactions entre agent pathogène et plante hôte dans le cadre
de la résistance gène-à-gène
Génotype de l'agent pathogène 1
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Génotype de la plante hôte 2
R1 r2 r1 R2 Nature de l'interaction Incompatible Compatible Compatible Incompatible 1 Gène d'avirulence (Avr), gène de virulence (avr). 2 Gènes de résistance fonctionnel (R). non fonctionnel (r).
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clonés [12, 16]. Figure 1. Schematic representation and putative location of conserved protein domains of cloned R genes.es
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[2
9
]. Ce
locu
s es
t
co
mpo
sé
d
e
1
3
all
è
l
es e
t
co
d
e
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p
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LRR
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u
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x
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s
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é
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s,
L
6 et
L
l l
,
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e
l
e
ur r
ég
i
o
n
L
RR t
a
ndi
s
q
ue
Les quatre classes de gènes
R
définies sur la base des domaines protéiques conservés
Classe Gène de résistance Plante Agent pathogène Gène d'avirulence Structure Références
RPS2 Arabidopsis Pseudomonas syringae pv. tomato AvrRpt2 LRR-NBS-LZ [71, 72]
RPM1 Arabidopsis P. syringae pv. macu/icola AvrRpm1, avrB LRR-NBS-LZ [73]
Prf Tomate P. syringae pv. tomato AvrPto LRR-NBS-LZ [74]
Mi Tomate Meloidogyne spp.
?
LRR-NBS-LZ [75]N
Tabac Tobacco mosaic virus TMV LRR-NBS-TIR [76]L6 Lin Melampsora lini AL6 LRR-NBS-TIR [77]
M Lin Melampsora lini AM LRR-NBS-TIR [78]
RPP5 Arabidopsis Peronospora parasitica AvrPp5 LRR-NBS-TIR [79]
l2C Tomate Fusarium oxysporum
?
LRR-NBS [80]Rp1-D Maïs Puccinia sorghi
?
LRR-NBS [81]Il
Cf-9 Tomate Cladosporium fulvum Avr9 LRR [18]Cf-2 Tomate
C.
fulvum Avr2 LRR [17]HSJPf0-1 Betterave Heterodera schachtii
?
LRR [19]Ill
Pto Tomate P. syringae pv. tomato AvrPto Protéine Kinase [20]IV Xa21 Riz Xanthomonas oryzae pv. oryzae
?
LRR-PK [22]les deux produits déduits L6
et
L7 ne
diffèrent que par
l
eur
région TIR.
Ainsi, la région TIR pourrait,
comme
l
a
région LRR
,
intervenir dans la
spéci-ficité de
cette
interaction.
Dans
l
e cas
de
l
a
kinase Pto qui ne
pré-sente
ni domaine LRR ni domaine
TIR
,
l
a suppression
d
'
un
e
thréonine
en
position 204
se
traduirait par la perce
de la
spécific
it
é
de l'interaction
Avr
Pto!Pto [30].
Gènes R: des locus
complexes
De
s
études génétiques et
moléculaires
ont révélé
une
organisation génomique
particulière des
gènes
de résistance. La
plupart d
'e
ntre
eux sont génétiquement
étroitement associés à
d
'
autres
gènes o
u
séquences
homologues
et conscicuent
des
locu
s comp
l
exes
ou
clusters [31, 32].
Dans la bibliographie
concernant
l
es
gènes
R
,
le terme d
'a
llèle désigne
l
es
formes d
'
un
gène à
un lo
cus
donné mais
aussi,
dans de nombreux
cas,
les
formes
présentes
aux gènes apparentés
adja-cents.
De
l
a
même manière,
à
un locus
R peuvent
correspondre
plusieurs
gènes.
Classiquement,
l
e
qualificatif d
'
homo-lo
gues est attribué aux gènes
présentant
des
séquences et,
par déduction
,
des
fonctions
apparentées.
Deux types de
gènes
homologues
sont communément
distingués. Les gènes qui
,
au sein
d
'es
pèces différentes,
assurent
l
a
même
fonction
et
occupent une position
cor-respondante
sur
l
es chromosomes sont
appe
l
és gè
n
es ort
hologu
es. Au se
in
d
'
une
même
espèce,
l
es gènes apparentés
non-a
ll
è
l
es
résultant de
dupli
cations sont
dits
paralogues.
Locus
à
multiples
spécificités de résistance
La majorité des
l
ocus aujourd'hui
réper-toriés présentent de multiples
spécifici-tés.
Au
niveau de
ces
l
ocus, on
retrouve
de nombreux allèles qui
confèrent
l
a
résistance à
une race
spécifique
de l
'ag
ent
pathogène
co
n
sidéré
(figure 2).
Par
exem
pl
e, c
h
ez
l
e
lin,
l
a
résistance
à
l
a
rouille
Melampsora
fini
est assurée
par
au
moins
30 a
ll
è
l
es
r
egroupés en 7
l
oc
u
s
pouvant présenter des
organisat
i
ons
variées.
Par
exemp
l
e,
le
l
ocus
L
corres-pondrait
à
un
gène
unique présentant
au
moins 13 allèles
(L,
LI
à
LI
1
et
LH)
correspondan
t
à
13
spéc
ifi
c
it
és
[29],
tan-di
s
que
le
l
ocus
M
serait composé
d
'e
nvi-ron 15
gènes e
n
c!usters et assurant 7
spé-cificités connues [33].
Co-localisation de gènes
de résistance
à
différents
agents pathogènes
Des
lo
cus
de résistance, assurant une
résistance
spécifique
dirigée contre
diffé-rents agents pathogènes, peuvent
être
co-l
ocal
isés
sur
un même fragment
chromo-som
iqu
e.
De tels
lo
cus
ont
été
répertoriés
au sein
de diverses
espèces
végétales telles
que
l
a
laitue
[34],
le blé
[35] ou encore
la tomate. Par
exemple
chez
la tomate
,
il
a été
montré que
,
sur
une région d
'e
nviron
20 cM
à
l
'ex
trémi-té
du bras
court
du
chromosome
6,
sont
regroupés : deux
spécificités
de résistance
à
Cladosporium falvum (Cf2 ec Cf5)
[36]
;
l
e gène
Mi, gène
de résistance
au
nématode
Meloidogyne
incognita
[37]
;
l
e
gène
de
résistance
Ol-1
à
Oidium
IJco-pers
icum
[38) ;
le
gène
Meu] responsable
de
l
a
résistance
au
puceron
Macrosiphum
euphorbiae [39] et
l
e gène
Ty-1
de
to
l
é-rance au TYLCV
(Tomato Yellow Leaf
Curl Virus) [40].
Multiples copies
de séquences analogues
organisées en
clusters
Récemment
,
un
grand
nombre de
séquences
présentant des
sim
il
ar
it
és
avec
les
gènes
R
clonés
ont été
mises
en évidence au sein
des
génomes
de
plantes
: on
parle d'analogues de
gè
n
es
de résistance
(ou
RGA,
Resistance
Gene
Analogs).
Ces
RGA one
été
l
e
plus
souvent
obtenus
et caractérisés
s
uit
e à
des
amp
lifi
cations
in vitro
(PCR)
utilisant des
amorces
oligonu-cléotidiques dégénérées
correspondant
à
des domaines
conservés (c'est-à-dire
NBS) des
gènes
de
résistance.
La
plu-part de
ces
RGA
sont
organisés en
clusters ec co-lo
calisés avec
des
gènes
de résistance
connus
[35,
4
1-
49]. Une
celle organisation
correspond
à
un
e
nsemble de
séquences
répétées en
tandem. Les gènes de résistance de
types
NBS-LRR
ou LRRJkinase et
les
séquences
qui
l
eur sont apparentées
constituent ainsi
des
fami
ll
es
multigé-niques majeures
au sein
des
génomes
de plantes [50).
Cahiers Agricultures 2000
;
9
:
301-9
A. 1 M m1_. ---c::J---m--
- -
-If- -CJ-- -2 m M1-' --D---D---D-
-
-1-f- -
- -
-B. 1. 2. 3.15 gènes Men tandem gène L unique
L2
-
L6
~~~-'[:=J~~~~-Figure 2. Représentation schématique des
structures génétiques des locus L et M de
résistance à la rouille chez le lin. Les
rec-tangles correspondent aux régions codantes apparentées (33).
A. Le locus M: 1. la spécificité M est présen-te au sein de lignée du lin Forge; 2. la
spéci-ficité M1 au sein de lignée du lin Williston
Brown. Les positions relatives de M et M1
sont arbitraires.
B. Le locus
L
:
les 3 allèles, ici présentés L2,L6 et L 10, ont été respectivement identifiés
au sein des lignées de lin Stewart, Birio et
Bolley Golden.
Figure 2. Schematic representation of genetic structures at the L and M rust resistance loci in
flax. Rectangles indicate related coding
sequences.
A. The M locus complex : 1. M specificity pre-sent in the Forge flax line; 2. M 1 specificity in
the Williston Brown flax line. The relative posi-tions of M and M1 are arbitrary.
B. The L locus: alleles L2, L6 and L 10 are
pre-sent respectively in the Stewart, Birio and Bol-ley Golden flax lines.
