La pisciculture des Pangasiidae

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La pisciculture des Pangasiidae

Re´sume´

L’e´volution de la production de Pangasiidae depuis 15 ans en Asie du Sud-Est est celle d’une filie`re en pleine expansion. Le Vietnam offre l’exemple abouti d’une dynamique conjuguant progre`s technique construit sur une recherche finaliseé, e´volution des syste`-mes de production et conqueˆte de marche´s a` l’export. En Indone´sie, sur les traces du Vietnam, l’e´levage de ces poissons-chats se de´veloppe e´galement depuis quelques anneés en vue d’alimenter les marche´s domestiques et l’exportion. L’e´levage des « pan-gas » au Vietnam est une activite´ traditionnelle. Pour sećuriser un syste`me base´ sur la capture d’alevins et de juveńiles dans le milieu naturel, un programme scientifique franco-vietnamien a e´te´ mis en place en 1993, visant a` maıˆtriser la reproduction artifi-cielle des deux principales espe`ces de pangas d’e´levage, Pangasius bocourti (e´leve´ en cages flottantes) et Pangasianodon hypophthalmus (e´leve´ en e´tangs fertilise´s). Obtenue avec succe`s en 1995, elle entraıˆna une profonde mutation de la filie`re. L’espe`ce utiliseé pour les e´levages en cages et destineé a` l’exportation, P. bocourti, a re´ve´le´ la difficulte´ de mener a` terme sa maturation sexuelle en captivite´ et sa relativement faible fećondite´. La seconde espe`ce a de´montre´, quant a` elle, une bonne aptitude a` la maturation en cap-tivite´ et une fećondite´ dix fois supe´rieure. P. hypophthalmus est ainsi devenue la princi-pale espe`ce d’e´levage. Dans le meˆme temps, l’e´volution s’est faite vers une utilisation croissante de l’aliment industriel du fait d’une rare´faction du poisson de rebut, ingre´-dient strate´gique de l’aliment artisanal vietnamien. Les couˆts de production sont de 0,6-0,7 US$/kg (0,4-0,47 euro/kg) en moyenne. En Indone´sie, l’e´levage des pangas n’a ve´ritablement de´marre´ que dans les anneés 1990. Il est base´ sur l’utilisation d’une espe`ce introduite, P. hypophthalmus, et d’une espe`ce locale, Pangasius djambal, e´le-veés en e´tangs et en cages flottantes, en lacs ou en rivie`res, dans des exploitations le plus souvent familiales sur les ıˆles de Java, Sumatra et Borneó. Le Vietnam e´value sa production a` 800 000 t en 2006 et pre´voit une production de 1 000 000 t en 2007, en quasi totalite´ exporteé. En Indone´sie, la production reste plus modeste mais significa-tive, avec 31 000 t en 2006.

Mots cle´s : Indone´sie ; Pangasiidae ; pisciculture ; Vietnam.

The`mes : e´conomie et de´veloppement rural ; peˆche et aquaculture ; productions animales.

Abstract

Fish farming of Pangasiids

For the last 15 years South East Asian fish farming of Pangasiids has shown dramatic growth and expansion. A main contributor in this field, Vietnam is the perfect example of a country having displayed a dynamics combining technical improvement derived from development oriented research, adaptability of culture systems and targeting of international markets. In Indonesia, following the example of Vietnam, fish farming of pangas catfish is developing too since a few years for both domestic and international markets. Fish farming of “pangas” is a traditional activity in Vietnam. In order to allow fish farmers not to depend on wild fry in stocking their ponds and cages, a collaborative scientific programme between France and Vietnam was set up in 1993 aimed at maste-ring artificial propagation of the two main cultured species, Pangasius bocourti (cultu-red in cages) and Pangasianodon hypophthalmus (cultu(cultu-red in manu(cultu-red ponds). Suc-cessfully achieved in 1995, the artificial propagation of pangas led to deep changes in the panga chain. Pangasius bocourti, grown in cages and the main species for export, displayed difficult sexual maturation in captivity and relatively low fecundity. The other species, P. hypophthalmus, showed easy maturation in captivity and a 10 times higher fecundity. Under these conditions, P. hypophthalmus has become the main culture

spe-doi:

10.1684/agr.2009.0284

Synthe`se

Pisciculture de quelques espe`ces

Je´roˆme Lazard1 Philippe Cacot1 Jacques Slembrouck2 Marc Legendre2

1_Cirad

UR « Aquaculture et gestion des ressources aquatiques » TA B-20/01 Avenue Agropolis 34398 Montpellier cedex 5 France <jerome.lazard@cirad.fr> <phcacot@gmail.com> 2_{IRD UR CAVIAR} Gamet-IRD/Cemagref BP 5095

361 rue Jean-Franc¸ois Breton 34196 Montpellier cedex 5 France

<jacques.slembrouck@ird.fr> <marc.legendre@ird.fr>

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cies. At the same time, the trend evolved towards an increasing use of industrial feed due to the increasing price of trash fish used for on-farm feed manufacturing. Produc-tion costs come to 0.6-0.7 US$/kg (0,4-0,47 euro/kg). In Indonesia, fish farming of pan-gas really started in the nineties. It is based upon one exotic introduced species, P. hypophthamus, and an indigenous one, Pangasius djambal, cultured both in ponds and in cages, in lakes and in rivers, within mostly small scale family farms on Java, Sumatra and Borneo Islands. Vietnam’s panga production is estimated at 800,000 mt for 2006 and 1 M mt for 2007, mainly exported. In Indonesia, production for 2006 is estima-ted at 31,000 mt.

Key words: fish culture; Indonesia; Pangasiidae; Vietnam.

Subjects: animal productions; economy and rural development; fishing and aquaculture.

L

a famille des Pangasiidae compte trois genres et 28 espe`ces re´parties du Pakistan (Indus) a` l’Indone´sie. Le fleuve Me´kong en compte a` lui seul 14 et l’Indone´sie 13, re´parties dans les cours d’eau des ıˆles de Java, Sumatra et Borne´o. Dans cette famille, les poissons d’inte´reˆt aquacole correspondent a` plusieurs espe`-ces appartenant a` deux genres distincts, Pangasius et Pangasianodon (Gustiano, 2003), regroupe´s sous l’appellation com-merciale commune de « pangas ».

La pisciculture des pangas est tradition-nellement pratiqueé dans les pays rive-rains du fleuve Me´kong dans des cages flottantes en bambou dans lesquelles ils sont nourris a` partir de sous-produits domestiques ou agricoles et dans des e´tangs le plus geńe´ralement fertilise´s avec des effluents organiques (ICCILMB, 1992 ; Lazard et Legendre, 1993 ; Lazard et Cacot, 1997). Au de´but des anneés 1990, on estimait la production aquacole de pangas a` environ 20 000-30 000 t au Vietnam, 5 a` 10 000 t au Cambodge et 15 000 t en Thaı¨lande (Csavas, 1994 ). Au Vietnam, en l’absence de maıˆtrise de la reproduction en captivite´, les alevins et juveńiles des espe`ces e´leveés e´taient cap-ture´s dans le milieu naturel, principale-ment au Cambodge (> 80 %). Des repro-ductions en captivite´ de Pangasius sp. avaient e´te´ reáliseés de`s la fin des anneés 1950 en Thaı¨lande (Boonbrahm, 1959) et ulte´rieurement au Vietnam (Huy et al., 1990 ; Kiem, 1992), mais avec une fiabilite´ insuffisante et un succe`s trop aleátoire pour asseoir un approvisionnement des structures d’e´levage en alevins ne´s en captivite´.

En Indone´sie, jusqu’a` un passe´ re´cent, hormis le grossissement en cages flottan-tes de juve´niles capture´s par les peˆcheurs en milieu naturel, peu de tentatives

d’e´le-vage avaient e´te´ reáliseés avec les espe`ces locales de pangas. L’e´levage de ces poissons-chats a ve´ritablement com-mence´ au de´but des anneés 1990, suite a` l’introduction d’une espe`ce allochtone, Pangasianodon hypophthalmus (syno-nyme de Pangasius sutchi et de Panga-sius hypophthalmus), dont la reproduc-tion induite a e´te´ obtenue dans ce pays au de´but des anneés 1980 (Hardjamulia et al., 1981). Il s’est ensuite diversifie´ avec l’examen, puis la valorisation du potentiel aquacole des espe`ces locales de Panga-sius.

Cet article est consacre´ a` l’e´tude de la pisciculture des pangas au Vietnam et en Indone´sie du fait de l’implication de ses auteurs dans ces deux pays.

Espe`ces d’e´levage

Au Vietnam, parmi les 14 espe`ces de Pan-gasiidae inventorieés, les deux espe`ces les plus couramment e´leveés e´taient, au de´but des anneés 1990, Panga-sius bocourti et PangaPanga-sius hypophthal-mus (Lenormand, 1996 ; Cacot, 1999). Chacune des deux espe`ces correspondait a` un syste`me d’e´levage particulier en rai-son de leurs caracte´ristiques biologiques spećifiques.

P. bocourti est une espe`ce rheóphile (= espe`ce d’eau courante) particulie`rement bien adapteé a` l’e´levage en cages flottantes sur le Me´kong. Son re´gime alimentaire dans le milieu naturel est omnivore : ve´ge´-taux (durant la crue), mollusques et crusta-ce´s (durant la saison se`che) (MRC, 2004). Elle pre´sente une excellente efficacite´ d’uti-lisation de l’amidon qui permet, en e´le-vage, de limiter les apports en proteínes

(figure 1) mais qui entraıˆne souvent un engraissement excessif (neólipogene`se) en e´levage avec une alimentation riche en amidon (son de riz). La chair blanche et tendre est priseé sur les marche´s locaux. Mais en fait, depuis la fin des anneés 1980, P. bocourti est e´galement l’objet d’exporta-tions sous forme de filets congele´s malgre´ un faible rendement de filetage de l’ordre de 28 %, le´ge`rement moins e´leve´ que celui de P. hypophthalmus (30-32 %). Au Vietnam, l’e´levage de cette premie`re espe`ce e´tait exclusivement pratique´ en cages flottantes au de´but des anneés 1990. Dans ces structures d’e´levage, P. bocourti e´tait fre´quemment associe´ a` deux petits cyprinide´s : Leptobarbus hoeve-nii et Puntius altus ; il pouvait e´galement eˆtre associe´ a` P. hypophthalmus. Son e´le-vage en e´tangs est possible, mais il exige des conditions de qualite´ de l’eau beau-coup plus strictes (concentration en oxy-ge`ne dissous, turbidite´, compose´s azote´s, etc.) et des densite´s de mise en charge moindres que P. hypophthalmus. P. hypophthalmus (figure 2) se caracte´rise, quant a` lui, par une tre`s grande tole´rance vis-a`-vis des faibles teneurs en oxyge`ne dissous graˆce a` une vessie natatoire riche-ment vasculariseé qui lui permet d’utiliser l’oxyge`ne atmosphe´rique. Cette caracte´ris-tique fait de cette espe`ce un excellent can-didat a` l’e´levage en e´tangs a` forte densite´ et faible renouvellement d’eau (ou meˆme en eau stagnante) et fortement enrichi en matie`re organique. Son re´gime alimentaire dans le milieu naturel est tre`s voisin de celui de P. bocourti avec une tendance de´tritivore marqueé. Globalement moins apprećie´ sur le marche´ local vietnamien, de meˆme que sur les autres marche´s de la re´gion, du fait d’une qualite´ de chair aleá-toire lieé aux conditions d’e´levage (couleur jaunaˆtre, texture, gouˆt de vase), P.

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hypoph-thalmus domine cependant aujourd’hui tre`s largement la pangasiculture vietna-mienne, du fait notamment de sa fe´condite´ e´leve´e et de son meilleur rendement au filetage, et alimente aussi bien le marche´ d’export que les marche´s locaux.

En Indone´sie, bien que la pisciculture en eau douce soit une pratique ancestrale sur l’ıˆle de Java et que 13 espe`ces de Panga-siidae soient pre´sentes dans les eaux continentales de ce pays, l’e´levage des pangas se limitait jusque dans les anneés 1990 au stockage de poissons en cages flottantes pendant la saison de peˆche pour les revendre, hors saison, a` meilleur prix. Ces pratiques restaient d’ailleurs assez exceptionnelles et tre`s localiseés sur les ıˆles de Sumatra et de Borneó, ou` ces poissons-chats sont plus apprećie´s par les consommateurs qu’ils ne le sont a` Java. Jusqu’a` la fin des anneés 1990, la seule espe`ce de pangas d’e´levage e´tait une espe`ce introduite a` partir de la Thaı¨lande en 1972, P. hypophthalmus, pre´senteé ci-dessus. Cette espe`ce, destineé dans un premier temps a` l’industrie des poissons d’ornement, a e´te´ cultiveé rapidement comme espe`ce de consommation com-mercialiseé sur les marche´s locaux. Les premie`res ećloseries ainsi que les pre-mie`res fermes de grossissement ont vu le jour dans la re´gion de Bogor dans la pro-vince de Java-Ouest, et ce n’est qu’une quinzaine d’anneés plus tard que l’e´le-vage de P. hypophthalmus s’est vraiment de´veloppe´ sur les ıˆles de Sumatra et de Borneó, a` partir d’alevins produits par les ećloseries de Bogor. Par la suite, l’exa-men approfondi des potentialite´s aquaco-les des Pangasiidae autochtones a abouti a` la mise en e´vidence des caracte´ristiques zootechniques favorables de Panga-sius djambal, puis a` la maıˆtrise de son cycle d’e´levage apre`s avoir constitue´ des stocks de geńiteurs a` partir d’individus sauvages (Legendre et al., 2000a ; Slem-brouck et al., 2003).

P. djambal a e´te´ choisi comme espe`ce d’e´levage du fait de sa forte valeur mar-chande, de sa taille maximale e´leveé (plus d’un me`tre) et de sa large re´partition geó-graphique. Ce panga vit dans les cours d’eau des ıˆles de Sumatra, Borneó et Java, et comme P. bocourti dont il est phy-logeńe´tiquement proche (Pouyaud et al., 2000), c’est une espe`ce rheóphile et omnivore. Elle est bien adapteé a` l’e´le-vage en cages flottantes et en e´tangs, ou` elle fait preuve d’une grande robustesse et pre´sente une croissance supe´rieure a` celle de P. hypophthalmus (Legendre et al., 2000a). Elle est, cependant, plus

sen-20 25 30 35 40 45 50 0 g amidon/kg/jour Rétention protéique (%) P. hypophthalmus P. bocourti

Densité d’élevage : 20 alevins (_{P. bocourti : 4,7 g ; P. hypophthalmus : 4,4 g)} par aquarium de 50 litres.

10 20 30 40

Figure 1. Effet de l’incorporation croissante d’amidon dans la ration alimentaire de Pangasiano-don hypophthalmus et Pangasius bocourti (apport constant en prote´ines : 15 g de prote´ines/kg par jour) durant 28 jours d’apre`s Hung et al., 2003.

Figure 1. Crude protein gain as a function of diet corresponding to increasing daily starch allowance with the same daily protein allowance (15 g protein/kg per day) over 28 days in Pangasianodon hypo-phthalmus and Pangasius bocourti after Hung et al., 2003.

A

B

Figure 2. Pangasius bocourti (A) et Pangasianodon hypophthalmus (B) [photos P. Cacot]. Figure 2. Pangasius bocourti (A) et Pangasianodon hypophthalmus (B) [photos P. Cacot].

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sible que ce dernier a` de faibles concen-trations en oxyge`ne dissous. Outre son appre´ciation par les consommateurs locaux, sa chair blanche et de´pourvue d’areˆtes convient parfaitement a` une pro-duction tourne´e vers l’exportation de filets congele´s.

Maıˆtrise

de la reproduction

et conse´quences

Maturation sexuelle

et reproduction induite

en captivite´

Comme la plupart des poissons, les pangas ne se reproduisent pas spontane´ment en captivite´ et un traitement hormonal est nećessaire pour la stimulation de la spermiation et l’induction de l’ovulation. Au Vietnam, la premie`re reproduction en captivite´ de P. bocourti a e´te´ reáliseé en mai 1995 (Cacot et al., 2002 ; Cacot et al., 2003). Appliqueé a` l’autre espe`ce, P. hypophthalmus, elle a totalement « re´volutionne´ » la filie`re en levant son principal verrou : l’approvisionnement controˆle´ en alevins et juveńiles. Celui-ci e´tait devenu proble´matique a` la fois sur le plan politique (durcissement des rela-tions entre le Cambodge et le Vietnam, notamment sur le sujet tre`s sensible des ressources halieutiques) et ećonomique (l’envoleé du prix des alevins et juveńiles de pangas e´tait telle que ce poste repre´-sentait, en 1995, jusqu’a` 52 % des couˆts de production de P. bocourti en cages flot-tantes ; Cacot et Lazard, 2004).

Les geńiteurs utilise´s pour ces premie`res reproductions e´taient entretenus depuis plusieurs anneés, en cages par l’entre-prise AGIFISH (P. bocourti et P. hypo-phthalmus) et en e´tangs par l’universite´ de Can Tho (P. hypophthalmus). Sans connaıˆtre leur aˆge avec prećision, on peut l’estimer en moyenne pour l’en-semble des geńiteurs a` environ quatre a` cinq ans (poids moyen de 5 kg). L’ećhec de toutes les tentatives de reproduction artificielle de P. bocourti s’explique prin-cipalement du fait d’une maturation gona-dique incomple`te en captivite´ qui ne permet pas d’obtenir la maturation ovo-cytaire et l’ovulation apre`s un traitement hormonal classique. La technique utiliseé

pour surmonter cet obstacle fut de recou-rir a` une se´rie d’injections d’hormone gonadotrope, en l’occurrence l’hCG (human chorionic gonadotropin) admi-nistreé a` faible dose, de façon re´pe´teé et quotidienne, durant six a` sept jours en moyenne (Cacot et al., 2002). Ce traite-ment pre´paratoire, qui permet d’accroıˆtre et d’homogeńeíser le diame`tre des ovocy-tes postvitellogeńiques, est ensuite suivi d’un traitement plus conventionnel constitue´ de deux injections successives, l’une de priming et l’autre d’induction de la maturation ovocytaire et de l’ovulation (figure 3). P. hypophthalmus, quant a` lui, ache`ve comple`tement sa maturation sexuelle en captivite´, et deux injections successives sont suffisantes pour induire l’ovulation (d’ou` les succe`s plus rapides obtenus sur cette espe`ce). Les maˆles des deux espe`ces ne posent pas de proble`me particulier et sont fluents en saison de reproduction. Une seule injection leur est appliqueé afin d’augmenter le volume de laitance e´mis et de faciliter la collecte du sperme.

En Indone´sie, a` la suite de la premie`re reproduction induite de P. hypophthal-mus, les techniques ont ensuite e´te´

opti-miseés pour cette espe`ce par des traite-ments hormonaux plus approprie´s avec une attention particulie`re porteé au res-pect du temps de latence entre traitement hormonal et collecte des ovules (Legen-dre et al., 2000b). Chez ce poisson, la qua-lite´ des ovules ne se maintient pas au-dela` d’un de´lai de deux a` trois heures apre`s l’ovulation, et un mauvais respect du temps de latence explique dans une large mesure les mauvais re´sultats sou-vent observe´s dans les piscicultures. Bien que la maturite´ sexuelle des geńi-teurs de P. hypophthalmus maintenus en e´tangs pre´sente des variations saisonnie`-res, des femelles et des maˆles matures sont pre´sents en permanence dans les stocks d’e´levage, permettant une produc-tion de larves tout au long de l’anneé (Legendre et al., 1999 ; Kristanto et al., 2005). Au Vietnam, la saisonnalite´ de la reproduction de cette espe`ce est cepen-dant beaucoup plus marqueé, et des pon-tes ne peuvent eˆtre obtenues que durant une pe´riode limiteé a` quelques mois durant la saison des pluies (Cacot, 1999). Contrairement a` la situation observeé chez P. bocourti, P. djambal parvient a` pleine maturite´ sexuelle lorsqu’il est

Maturation insuffisante en élevage: échec des traitements classiques

Femelle submature

2) Induction de l’ovulation : i1 : 500 UI/kg

i2 : 2000 UI/kg après 8 heures

1) Traitement préliminaire : 6 injections (3 à10), 1 par jour 500 UI hCG/kg par injection

Température : 26,5-30 °C

Femelle mature

Ovulation

16 heures après i2 (11 à 18 heures)

0 10 20 30 40 0,4 Diamètre ovocytaire (mm) 0 20 40 60 Ovocytes (%) 0 20 40 60 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0

Figure 3. Ache`vement de la maturation gonadique avant induction de la maturation ovocytaire et de l’ovulation chez Pangasius bocourti par recours a` des traitements pre´liminaires d’human chorionic gonadotropin, hCG (Cacot et al., 2002).

Figure 3. Achievement of gonadal maturity before induction of oocyte maturation and ovulation in Pangasius bocourti using hCG priming treatment (Cacot et al., 2002).

Remarque : dans le troisie`me histogramme, les ovules d’un diame`tre compris entre 1,6 et 1,8 mm correspon-dent aux ovules collecte´s par stripping.

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e´leve´ en e´tangs ou en cages flottantes. De ce fait, un traitement hormonal consti-tue´ de deux injections successives, de hCG puis de Ovaprim a` 24 heures d’inter-valle (priming puis dose ovulatoire (Slembrouck et al., 2003)), permet d’in-duire la maturation ovocytaire et l’ovula-tion chez plus de 80 % des femelles trai-te´es avec une tre`s bonne qualite´ des ovules obtenus.

En aval de la reproduction en captivite´, l’e´levage larvaire de ces espe`ces a fait l’objet de nombreux travaux expe´rimen-taux (Hung et al., 1999 ; Subagja et al., 1999 ; Slembrouck et al., 1999 ; Hung, 2000 ; Legendre et al., 2000a ; Hung et al., 2001 ; Hung et al., 2002 ; Hung et al., 2003 ; Slembrouck et al., 2003). Les re´serves vitellines plus importantes et l’absence de comportement cannibale des larves chez P. bocourti (et chez P. djambal) permettent son alevinage en structures intensives a` fortes densite´s, dont les performances avec diffe´rents types d’aliments (vivants et inertes) sont donne´es dans la figure 4. Pour P. hypo-phthalmus, les nombreux essais re´alise´s en structures intensives, avec alimenta-tion a` base de proies vivantes, se sont

longtemps re´ve´le´s peu fructueux avec des taux de mortalite´ observe´s geńe´rale-ment supe´rieurs a` 90 % du fait du com-portement cannibale fre´quemment rap-porte´ chez cette espe`ce. Face a` ces contraintes, la strate´gie adopteé par les pisciculteurs vietnamiens a consiste´ en un alevinage en petits e´tangs fertilise´s et ae´re´s a` partir de j1 (un jour postećlosion) avec alimentation a` base de jaune d’œuf et de levure les premiers jours, suivis d’une alimentation naturelle a` partir de zooplancton, puis d’un comple´ment avec un aliment artificiel riche en proteí-nes. En Indone´sie, les travaux effectue´s sur l’e´levage larvaire de cette espe`ce ont toutefois montre´ que les infections bacte´-riennes e´taient responsables d’une morta-lite´ plus e´leveé des larves que celle re´sul-tant directement du cannibalisme (Subagja et al., 1999). Des traitements antibacte´riens de l’eau (antibiotiques ou de´sinfectants) dans des e´levages en cir-cuit ferme´ ont permis d’ame´liorer tre`s substantiellement les taux de survie moyens des larves en fin d’e´levage lar-vaire (jusqu’a` plus de 86 % a` l’aˆge de 10 jours).

De la de´couverte

a` l’innovation

La technicite´, le dynamisme et l’esprit d’entreprise des acteurs vietnamiens de la filie`re piscicole du delta du Me´kong ont transforme´ la dećouverte de la maıˆ-trise de la reproduction en captivite´ des deux espe`ces de Pangasiidae en une innovation que s’est approprieé une nou-velle cate´gorie d’ope´rateurs aquacoles : plusieurs centaines d’ećloseries ont vu le jour dans le delta et sont de´sormais en mesure d’approvisionner inte´gralement les e´levages en cages et en e´tangs, pour le marche´ de l’export et le marche´ local (Anonyme, 2001 ; Huillery, 2001 ; Freud et Richard, 2002).

Sur le plan des espe`ces, une profonde mutation est intervenue e´galement. La reproduction en captivite´ a fait appa-raıˆtre de profondes diffe´rences de carac-te´ristiques biologiques entre les deux espe`ces. P. bocourti, initialement la plus rechercheé pour l’exportation, a re´ve´le´ trois handicaps majeurs pour une produc-tion massive d’alevins en condiproduc-tions controˆleés : maturation comple`te difficile en captivite´ nećessitant un traitement hor-monal de « finition », faible fećondite´ (7 500 œufs par kilogramme de femelle ; figure 5) et e´levage larvaire infeóde´ a` des structures intensives avec premie`re ali-mentation a` base de proies vivantes assu-rant une survie e´leveé rendue nećessaire du fait de sa faible fećondite´ (Hung et al., 2002). P. hypophthalmus, sur ces trois points, s’est re´ve´le´ beaucoup plus perfor-mant : bonne maturation en captivite´, fećondite´ e´leveé (> 80 000 œufs et jusqu’a` 200 000/kg de femelle ; figure 5), survie larvaire ećonomiquement acceptable (30-70 % d’apre`s Huillery, 2001 et Hung, don-neés non publieés) en e´tangs extensifs fertilise´s malgre´ la petite taille des œufs. Ces caracte´ristiques biologiques ont induit, en quelques anneés, une totale substitution de la principale espe`ce d’e´le-vage en cages flottantes destineé a` l’ex-portation : P. hypophthalmus a remplace´ P. bocourti et constitue aujourd’hui plus de 95 % des pangas produits et l’essentiel de ceux exporte´s ; P. bocourti n’est plus e´leve´ que marginalement. La couleur de la chair et le gouˆt de vase de P. hypophthalmus e´leve´ en structures extensives, lie´s a` la consommation par ce poisson d’importantes quantite´s de phytoplancton riche en pigments et en geósmine, ont e´te´ radicalement modifie´s : chair blanche et absence de gouˆt de vase lorsqu’il est e´leve´ en conditions intensives

0 5 10 15 20 25 2 Artemia Moina

Tubifex Granulés secs

Délai après l’éclosion (jours) Mortalité (%)

3 4 5 6 7 8 9 10

Figure 4. E´volution de la mortalite´ de larves de Pangasius bocourti e´leve´es a` forte densite´ (500 larves/ aquarium de 50 litres) a` partir de j2 (deux jours apre`s e´closion) en structures intensives (aquariums et bacs) soumises a` diffe´rents re´gimes alimentaires (proies vivantes et aliment de´marrage truite) d’apre`s Hung et al., 2002.

Figure 4. Cumulative mortality of Pangasius bocourti larvae in response to live feed or trout feed starter at high density (500 larvae/50-liter aquariums). Feeding started 48 hours after hatching (D2) after Hung et al., 2002.

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a` fort renouvellement d’eau (cages, enclos, e´tangs).

En 2006, on estimait la production totale de Pangasius a` 800 000 t, dont 700 000 t destineés a` l’exportation. Celle-ci est effectueé en totalite´ sous forme de filets congele´s produits dans 84 usines toutes localiseés dans le delta du Me´kong. En Indone´sie, l’e´levage larvaire de P. hypophthalmus est le plus souvent reá-lise´ a` une densite´ d’empoissonnement de 30 a` 50 larves par litre en aquariums en eau stagnante renouveleé quotidienne-ment. Les larves sont alimenteés avec des nauplii d’Artemia durant les deux premiers jours d’alimentation exoge`ne, puis avec Tubifex et des vers de vase pen-dant les deux semaines suivantes. Les ale-vins sont ensuite pre´grossis en aquarium ou en e´tangs (jusqu’a` une taille d’environ 5 cm), avant d’eˆtre disse´mine´s au niveau des fermes de grossissement ou` l’e´levage est poursuivi en e´tangs ou en cages flot-tantes. Les exploitations sont de tailles varieés mais souvent modestes et de type familial.

Depuis quelques anne´es, graˆce a` la maıˆ-trise de l’e´levage de P. djambal et a` l’inci-tation du gouvernement, l’e´levage des Pangasiidae tend a` se diversifier en

Indo-ne´sie. Bien que P. djambal soit phyloge´-ne´tiquement proche de P. bocourti, sa fećondite´ (en moyenne 12 500 ± 5 500 ovules/kg de femelle) est plus e´leveé que celle de P. bocourti pour une taille d’ovule similaire (environ 1,8 mm de dia-me`tre). Neánmoins, la fećondite´ de P. djambal, encore en retrait par rapport a` celle de P. hypophthalmus, reste sou-vent conside´reé comme un handicap au niveau des ećloseries, en de´pit d’un e´le-vage larvaire beaucoup plus simple a` maıˆ-triser du fait de la plus grande taille des larves a` leur entreé en phase trophique. Comme cela avait e´te´ le cas au Vietnam a` la fin des anneés 1990 entre P. hypophthal-mus et P. bocourti (figure 5), ce constat a conduit les acteurs de la filie`re pangas en Indone´sie a` envisager l’utilisation d’un hybride entre P. hypophthalmus et P. djambal qui permettrait de combiner la forte fećondite´ du premier avec la bonne survie larvaire, les caracte´ristiques de croissance et la qualite´ de chair du second. On sait cependant que cet hybride n’est pas ste´rile, et son ećhappe-ment possible a` partir des structures d’e´le-vage repre´sente donc un risque de conta-mination geńe´tique pour les populations naturelles (Anonyme, 2000 ).

En 2006, la production de pangas e´tait estime´e a` 31 000 t en Indone´sie, prove-nant environ pour moitie´ des e´levages en e´tangs et pour moitie´ des e´levages en cages flottantes en rivie`re ou en re´servoir.

E´volution

des structures d’e´levage

et de l’alimentation

Au Vietnam, initialement re´alise´ exclusi-vement en cages flottantes, l’e´levage de Pangasius destine´ a` l’exportation, en meˆme temps qu’il changeait d’espe`ce, e´voluait vers des syste`mes dont les infra-structures (e´tangs et enclos) e´taient moins couˆteuses du fait de la hausse conside´-rable du prix du bois ne´cessaire a` la cons-truction des cages. C’est ainsi que ces trois types d’infrastructures contribuaient pour 22, 13 et 65 % respectivement pour les cages, les enclos et les e´tangs a` la produc-tion totale en 2006.

A` l’origine, entie`rement base´ sur l’utilisa-tion d’un aliment artisanal fabrique´ sur la cage d’e´levage (farm-made aquafeed), l’e´levage e´volue vers une utilisation crois-sante d’aliment industriel du fait d’une rare´faction (et donc d’une augmentation du couˆt) du poisson de rebut (trash fish), ingre´dient strate´gique de l’aliment artisa-nal qui en renferme 40 % me´lange´s a` 60 % de son de riz. L’aliment industriel utilise´ pour la phase de grossissement de P. hypophthalmus (200 g a` 1,2 kg) contient entre 27 et 22 % de proteínes quasiment, entie`rement, d’origine ve´ge´-tale (tableau 1). En outre, les travaux reá-lise´s par Hung et al. (2004) sur des alevins des trois espe`ces de pangas e´tudieés dans cet article re´ve`lent la meilleure croissance spećifique de P. bocourti, suivi de P. djambal, puis de P. hypophthalmus. Par ailleurs, le taux le plus e´leve´ de re´ten-tion proteíque est observe´ chez P. djambal et le taux de de´poˆt lipidique le plus e´leve´, chez P. bocourti.

Les rendements en poisson marchand, au Vietnam, re´ve`lent des rendements extreˆ-mement e´leve´s pour les infrastructures du type de celles utilise´es : ils varient entre 200 et 600 t/ha par an pour les e´tangs en fonction du taux de renouvellement d’eau, 1 000 t pour les enclos et 200 kg/m3par an pour les cages flottantes (tableau 2). P.bocourti P.hypophthalmus 57,2 82,3 7,5 0 50 100 150 200 250 300 Nombre d'ovules/kg 17,7 82,0 95,0 0 50 100 150 200 250 P.bocourti g d'ovules/kg P.hypophthalmus Fécondité relative

Caractéristiques des ovules :

- P.bocourti : 1,9 mg (1,1-2,4) - P.hypophthalmus : 0,6 mg (0,5-0,8) - Hybride :

Poids vif : _{P.bocourti :} 4,5 +/-0,5 kg (n = 4) P.hypophthalmus : 5,5 +/-0,9 kg (n = 4) Hybride :

Poids de ponte

hyp x boc hyp x boc

5,8 +/-0,6 kg (n = 6)

1,4 mg (1,1-1,9)

1,9 mm 1,2 mm 1,6 mm

Figure 5. Fećondite´ relative et caracte´ristique des geńiteurs de Pangasius bocourti, Pangasiano-don hypophthalmus et de leur hybride (P. b.♂ × P.h. ♀) dans le delta du Me´kong. (Campet, donneés non publieés).

Figure 5. Relative fecundity and characteristics of breeders from Pangasius bocourti, Pangasiano-don hypophthalmus and their hybrid (P. b.♂ × P.h. ♀) in the Mekong delta (Campet, unpublished data).

(7)

Les couˆts de production varient selon les structures d’e´levage et d’aliment utili-se´es : ils sont en moyenne de 0,6-0,7 US $/kg (0,40-0,47 euro/kg). Le de´tail des comptes d’exploitations en e´tangs ge´re´s avec les deux types d’aliments est donne´ dans le tableau 3. Le bilan des prix de revient selon les quatre traitements (deux types d’aliments/deux types d’in-frastructures) est donne´ dans la figure 6 (Hung et al., 2006).

La question de l’utilisation d’antibiotiques dans la pangasiculture vietnamienne constitue aujourd’hui un ve´ritable enjeu en termes de qualite´. Il est tre`s difficile de connaıˆtre les substances actives des

antibiotiques utilise´s dans les e´levages de pangas au Vietnam, mais des re´sultats rećents, mettant en e´vidence des antibio-re´sistances de la flore bacte´rienne isoleé a` partir de poissons d’e´levage, laissent sup-poser une mauvaise maıˆtrise de la gestion sanitaire des e´levages (Sarter et al., 2006). L’achat des produits me´dicamenteux pour poissons constitue le troisie`me poste des couˆts de production (> 5 %). Cependant, le principe d’e´quivalence (re`gl. CE 178/2002 et re`gl. CE 852/2004) qui impose aux produits importe´s en Europe une qualite´ sanitaire au moins e´gale a` celle des produits europeéns s’ap-plique ici. Les mesures de controˆle mises

en œuvre par les autorite´s vietnamiennes ont e´te´ habilite´es par la CE.

L’exportation des filets de pangas du Vietnam, apre`s avoir e´te´ principalement dirigeé vers les E´tats-Unis (fin des anneés 1990, de´but des anneés 2000), s’oriente actuellement vers les clients traditionnels d’Asie (Japon, Hong Kong, Singapour) et, de façon croissante, vers l’Europe (notam-ment de l’Est). Cette e´volution s’explique par les tre`s nombreuses barrie`res doua-nie`res e´rigeés, par les autorite´s ame´ricai-nes vis-a`-vis des poissons-chats du Me´kong pour prote´ger leur propre mar-che´ de poisson-chat ame´ricain commer-cialise´ sous l’appellation de catfish.

Tableau 1.Composition moyenne d’un aliment industriel pour l’e´levage intensif de Pangasianodon hypophthalmus en e´tangs au Sud-Vietnam.

Table 1. Nutrient composition of an average commercial formulated feed for intensive Pangasianodon hypophthalmus culture in pond in South Vietnam.

Pre´sentation/taille (mm) Extrude´ 1,5 Extrude´ 2-3 Extrude´ 5 Extrude´ 7-10

Phase d’e´levage 5-20 g (nurserie) 20-200 g (pre´grossissement) 200-400 g (grossissement 1) 400-1 000 g (grossissement 2)

Nutriments Minimum Maximum Minimum Maximum Minimum Maximum Minimum Maximum

Eńergie digestible calculeé (kJ/kg) 10 965 10 546 10 253 9 458 Humidite´ (%) 12 12 12 12 Proteíne (%) 30 28 27 22 Matie`res grasses (%) 4,5 5,5 4,5 5,5 4,5 5,5 4,5 5,5 Matie`res mine´rales (%) 12 12 12 12 Cellulose (%) 6 6 6 5,6 Amidon (%) 19 30 19 30 19 30 19 30 Calcium (g/kg) 9 21 9 20 9 20 11 20 Phosphore (g/kg) 15,5 15,5 15,5 15,5 Sodium (%) 0,5 2 0,5 2 0,5 2 0,5 2 Chlore (%) 2 2 2 2 Lysine (%) 1,5 1,4 1,3 1 Me´thonine (%) 0,7 0,6 0,5 0,5

Incorporation de farines-huiles de poisson : 10 % (nurserie) a` 2 % (grossissement) ; indice de conversion de l’aliment : 1,6 ; densite´ de mise en charge : 33/m2

; taux de survie : 70 % ; dure´e du cycle d’e´levage : 180 jours.

Tableau 2.Caracte´ristiques zootechniques des e´levages de Pangasianodon hypophthalmus dans le delta du Me´kong (Guibert, 2003).

Table 2. Zootechnical characteristics of Pangasianodon hypophthalmus culture systems in the Mekong delta (Guibert, 2003). Nombre Densite´ (m2/m3) Poids moyen initial (g) Rendement Mortalite´ (%)

E´tang avec faible renouvellement d’eau 5 18 30 200-350 t/ha par an –

E´tang avec renouvellement moyen d’eau 4 25 12 500-600 t/ha par an 4-25

E´tang avec fort renouvellement d’eau 3 25-40 5-100 600-650 t/ha par an 10-15

Enclos 2 50-75 15-40 > 1 000 t/ha par an 10

(8)

La composition moyenne des filets de P. hypophthalmus est de 82 % d’eau, 15,5 % de prote´ines et 2 % de lipides (Gui-bert, 2003).

Une synthe`se de la filie`re vietnamienne de pangas est pre´senteé dans la figure 7. En Indone´sie, l’augmentation re´gulie`re du couˆt des aliments commerciaux depuis quelques anneés et le surcouˆt associe´ en fonction de la distance se´pa-rant l’exploitation des fabriques d’ali-ments constituent une contrainte forte pour le de´veloppement de la filie`re. Une des conse´quences est l’apparition rećente dans les re´gions e´loigneés des centres de production, d’unite´s artisanales de fabri-cation d’aliments avec utilisation de rejets agricoles et agro-industriels locaux et incorporation de poissons de rebut en provenance des peˆcheries maritimes les plus proches.

Conclusion

Les pangas offrent l’exemple d’un groupe d’espe`ces dont la domestication lance´e re´cemment a permis le de´veloppement

Tableau 3.Couˆts de production de Pangasianodon hypophthalmus en e´tangs (par m2) (Hung et al., 2006). Table 3. Average production costs of Pangasianodon hypophthalmus in pond culture (per one square meter) (Hung et al., 2006).

Postes Aliment artisanal (n = 11) Aliment industriel (n = 23)

Couˆtsa Pourcentage total Couˆtsa Pourcentage total

Couˆts fixes

Amortissement (e´tang,

embarcation, unite´ alimentation)

2 394 ± 2 157 0,80 3 051 ± 4 179 0,89 Location e´tang – – 1 073 ± 646 0,31 Couˆts variables Fingerlings 29 189 ± 43 950 9,81 16 480 ± 12 369 4,82 Aliment 241 368 ± 135 601 81,08 309 759 ± 193 192 90,62 Main d’œuvre 2 928 ± 1 420 0,98 2 813 ± 1 726 0,82 Me´dicaments 15 999 ± 9 711 5,37 8 136 ± 13 639 2,38 Fuel et e´lectricite´ 5 495 ± 2 361 5,37 1 170 ± 2 429 0,34 Inte´reˆts d’emprunt – – 1 667 ± 104 0,49 Taxes 130 ± 89 0,04 924 ± 1 635 0,27 Transport 179 ± 243 0,06 1 364 ± 695 0,40 Couˆt total

Par me`tre carre´ 297 682 ± 170 026 341 820 ± 10 168

Par kilogramme de poisson 8 786 ± 1 836 9 535 ± 1 535

a

Les couˆts sont donne´s en VN dongs (1 dollar US = 16 500 VN dongs en moyenne en 2008).

9 886 8 786 10 300 9 535 0 2 000 4 000 6 000 8 000 10 000 12 000 14 000 Cage Étang

Coût de production par kilo de poisson (en VND)

Granulés Aliment artisanal

Infrastructures d’élevage

Figure 6. Couˆts de production compare´s de Pangasianodon hypophthalmus en cages et en e´tangs avec un aliment artisanal et un aliment compose´ industriel dans le delta du Me´kong (Hung et al, 2006). Figure 6. Comparative production costs of Pangasianodon hypophthalmus in cages and ponds using an on-farm manufactured feed and an industrial compounded feed in the Mekong delta (Hung et al., 2006).

(9)

tout a` fait exceptionnel d’une filie`re de production, de transformation et d’expor-tation. Reposant principalement sur P. hypophthalmus, la production est ainsi passeé en dix ans de 50 000 a` 800 000 t en 2006 au Vietnam, qui a reálise´ son objectif de production de 1 000 000 t en 2007 (figure 8). S’agissant d’une espe`ce omnivore, a` chaıˆne alimentaire courte, les couˆts de production avec un aliment a` faible teneur en proteínes (22 % de proteínes ve´ge´tales pour l’ali-ment grossissel’ali-ment) demeurent faibles (0,6 US$/kg, soit 0,4 euro/kg). Les filets

congele´s sont extreˆmement compe´titifs sur le marche´ international (6 a` 8 euros/ kg au de´tail sur le marche´ français). On peut raisonnablement pre´dire a` ce poisson, ou aux autres du meˆme type actuellement en cours de domestication dans le bassin du Me´kong et en Indone´-sie, un avenir tre`s prometteur sur le mar-che´ international. Cependant, une atten-tion toute particulie`re devra eˆtre apporteé a` l’usage des antibiotiques afin d’e´viter que ne s’aggravent les pheńome`nes d’antibiore´sistance de´ja` constate´s.

■

Remerciements

Les travaux expose´s dans cet article se sont de´roule´s dans le cadre du pro-gramme Catfish Asia, coordonne´ par l’IRD et mene´ en partenariat avec le Research Institut for Freshwater Fisheries (RIFF) en Indone´sie, et avec le Cirad et l’universite´ de Can Tho au Vietnam (cat-fish Asia: characterisation, utilisation and maintenance of biological diversity for the diversification and sustainability of catfish culture in South-East Asia), sou-tenu par la Commission Europe´enne (DG XII, INCO-DC), 1996-2000). Au Vietnam, le Cirad et l’IRD ont, par ailleurs, de´ve-loppe une coope´ration avec une entre-prise, AGIFISH, et l’UAF (Universite´ agro-nomique et forestie`re de Thu Duc).

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> 95 % Pangasius hypophthalmus Production totale : 800 000 tonnes

- Étangs : 65 % - Cages flottantes : 22 % - Enclos : 13 %

Transformation

(84 usines dans le delta)

700 000 tonnes

Filets congelés: 250 000 tonnes

Exportation en Europe, Amérique, Asie

Marché local

100 000 tonnes

Sous-produits 450 000 tonnes

(carcasse)

Aliments pour poissons:

> 1 000 000 t d’aliment artisanal (ic : 2,8:1) (60 % son de riz + 40 % poisson frais) + 600 000 t de granulés industriels (ic : 1,7:1) (100 usines)

3 000 millions de larves

produites en écloseries

150 000 personnes sont employées

directement par la filière dont au moins 100 000 aux élevages de grossissement + écloseries et 50 000 au filetage/transformation des poissons.

Transformations des sous-produits

- Préparation de plats cuisinés - Extraction d’huile

- Production de farine de poisson

Figure 7. Sche´ma de la filie`re Pangasius au Vietnam en 2006.

Figure 7. Representation of the Pangasius commodity chain in Vietnam in 2006.

0 100 000 200 000 300 000 400 000 500 000 600 000 700 000 800 000 900 000 1 000 000 Tonnes 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2005 2006 2007

Figure 8. E´volution de la production de Pangasius sp. au Vietnam (en tonnes). Figure 8. Variation in Pangasius sp. production in Vietnam (metric tons).

(10)

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