Variabilité inter annuelle phytoplanctonique

La principale caractéristique de la variabilité inter annuelle 2003/04 réside dans le décalage temporel des périodes de biomasses phytoplanctoniques maximales, clairement mis en évidence par l’analyse en composantes principales (ACP ; voir § IV.2.1 et Figures II.19 à II.21). En effet, les teneurs en Chl-a sont maximales (30 – 40 µg Chl-a.L-1) en mars 2003 alors qu’un pic de concentration du même ordre de grandeur (teneurs maximales de 20 – 30 µg Chl-a.L-1) est observé en avril 2004. L’apparition d’un bloom phytoplanctonique printanier est un phénomène récurrent dans les eaux côtières de la Manche orientale (Tableau

II.9 et références citées), conditionné par les fortes teneurs en sels nutritifs du milieu et lié à l’augmentation de l’irradiance. Nos résultats sont concordants avec ceux observés antérieurement en Manche orientale et en Mer du Nord, qui mettent en évidence (i) des concentrations en chlorophylle a du même ordre de grandeur, et (ii) l’étendue de la période fortement productive d’avril à mai (Tableau II.9). Le bloom relevé en mars 2003 sur notre site d’étude, bien que précoce par rapport aux conditions habituelles d’apparition (avril / mai), n’est pas surprenant étant donné les conditions d’ensoleillement exceptionnelles relevées fin mars sur notre site d’étude. Par ailleurs, il a été observé en Mer du Nord au cours de la même période, sur des stations côtières proches du détroit du Pas-de-Calais, sous influence directe des apports venant de la Manche orientale (Muylaert et al., 2006 ; Tableau II.9).

Tableau II.9 : Comparaison des périodes de concentrations en chlorophylle a maximales observées en Manche orientale et en Mer du Nord, zones côtières soumises à des blooms récurrents de P. globosa.

Site Année d’étude Période Chl-a (µg.L-1) Références

Manche orientale 2004 avril 30 Cette étude

(baie de Somme / Wimereux) Manche orientale 2004 avril 60 Seuront et al., 2006

(point côtier SOMLITa₎

Manche orientale 2003 mars 40 Cette étude

(baie de Somme / Wimereux)

Manche orientale 2002 avril 30 Schapira, 2005

(baie de Somme / Wimereux)

Manche orientale 2000 mai 15 Vantrepotte, 2003

(Baie de Seine)

Manche orientale 1997 avril 21 Breton, 2000

(baie de Somme / Wimereux) Manche orientale 1994 mai 30 Gentilhomme et Lizon, 1998

(Wimereux) Manche orientale 1992 mai 30 Brylinski et al., 1996

(baie de Seine / cap Gris-Nez)

Manche orientale 1990 mai 60 Brunet et al., 1992

(radiale Wimereux) Manche orientale 1982 avril 6 Lancelot et Billen, 1984

(cap Gris-nez) Mer du Nord 2003 mars / avril 60 Muylaert et al., 2006

Mer du Nord 1998 avril 20 Rousseau et al., 2000

Mer du Nord 1997 avril 52 Tungaraza et al., 2003

Mer du Nord 1996 avril 18 Tungaraza et al., 2003

Mer du Nord 1990 avril 55 van Boekel et al., 1992

Mer du Nord 1982 avril 14 Lancelot et Billen, 1984

a

Ce point côtier a pour coordonnées géographiques 50°40’75N – 1°31’17E, et se situe en zone côtière au sud de notre site d’étude.

Les conditions climatiques et nutritives particulières rencontrées au cours des années 2003 et 2004 semblent avoir joué un rôle important sur la typologie phytoplanctonique en Manche orientale, et peuvent être à l’origine des différences inter annuelles observées. Cette variabilité inter annuelle est marquée par un fort décalage temporel du maximum d’abondance de P.

globosa :

- L’Hiver 2003 est caractérisé par le développement d’un bloom (15 – 30 µg Chl-a.L-1 ; Figure II.16) principalement dû à P. globosa, précoce par rapport à sa période habituelle d’apparition (mars ; Anonyme, 2004). Cette efflorescence précoce correspondrait à l’utilisation des stocks hivernaux de sels nutritifs, en particulier d’ammonium (Brunet et al., 1992 ; Gentilhomme et Lizon, 1998) dont les concentrations sont particulièrement élevées en hiver 2003 (Figures II.12 et II.16). La comparaison des rapports N/P/Si de l’eau de mer avec ceux de Redfield (1963) indique que le phosphate (P) est le sel nutritif susceptible de limiter la croissance phytoplanctonique au cours de cette période, et qu’il n’y a pas de limitation majeure par l’azote (Figure II.16).

Par ailleurs, la dominance précoce de P. globosa (de l’ordre de 106 _cell.L-1 _{; Anonyme, 2004)} par rapport aux diatomées (entre 103 et 105 cell.L-1 ; Anonyme, 2004) a pu également être favorisée par des conditions de lumière exceptionnelles en hiver 2003 (comme stipulé dans de précédentes études par Lancelot et Mathot, 1987 ; Seuront et Souissi, 2002). En effet, P.

globosa serait plus compétitive que les diatomées dans des conditions de forte intensité

lumineuse (Seuront et Souissi, 2002). De plus, les propriétés de flottabilité de Phaeocystis (Skreslet, 1988), en particulier celles liées à la forme coloniale de la micro-algue (Lancelot, 1995), suggèrent une seconde adaptation à la compétition pour la lumière ; les colonies pourraient alors rester à la surface, et bénéficier ainsi de conditions d’éclairement optimales pour réaliser la photosynthèse.

- L’hiver 2004 est caractérisé par le développement d’un bloom hivernal de diatomées (5 – 10 µg Chl-a.L-1 ; Figure II.16), avec des abondances de l’ordre de 105 cell.L-1 (A. Sazhin, comm. pers. ; Anonyme, 2005). Ce bloom a certainement été soutenu par les concentrations hivernales en nitrates plus élevées qu’en 2003, notamment sur le site de Wimereux (Figures II.11 et II.16). Les diatomées, bénéficiant d’un avantage sélectif dans les environnements riches en azote (Lancelot et Billen, 1985), ont pu en effet être favorisées dans de telles conditions nutritives. Par ailleurs, l’insolation en hiver 2004 était supérieure à la moyenne annuelle mais est restée inférieure à celle de 2003, favorisant les espèces dotées du seuil

critique d’intensité lumineuse le plus bas, comme les diatomées (voir e.g. Hegarty et Villareal, 1998).

Les périodes hivernales 2003/04 sont donc caractérisées par des forçages climatiques et des conditions nutritives significativement différents, jouant un rôle prépondérant dans la compétition P. globosa / diatomées, et conduisant ainsi à des périodes d’apparition des deux algues différentes.

- Au printemps 2003, la présence dès le mois d’avril d’un assemblage phytoplanctonique (3 – 7,5 µg Chl-a.L-1 ; Figure II.16) caractérise une période de milieu/fin de bloom de P.

globosa (Schapira, 2005), accompagnée d’un déficit des stocks en sels nutritifs (Figure II.16).

- Au printemps 2004, l’apparition de P. globosa a lieu à la fin du mois de mars 2004 et son maximum d’abondance est atteint à la fin du mois d’avril 2004 (moyennes printanières : 10 – 15 µg Chl-a.L-1 ; Figure II.16 ; maximum d’abondance de P. globosa de 5,5 x 106 cell.L- 1 _{; Seuront et al., 2006). Cette efflorescence décline en fin de printemps, accompagnée d’une} baisse des concentrations en sels nutritifs (Figure II.16).

La variabilité inter annuelle relève ici essentiellement d’une variabilité temporelle différentielle de P. globosa, puisque cette espèce domine les assemblages.

- En été 2003, la floraison secondaire estivale (5 – 10 µg Chl-a.L-1) de diatomées (Anonyme, 2004 ; Schapira, 2005) est soutenue par des concentrations en sels nutritifs en augmentation (Figure II.16) vraisemblablement en raison de fortes pluies estivales (apports indirects par voies fluviales, et directs par voie atmosphérique ; Jickells, 1995) et à la minéralisation bactérienne pélagique et benthique. Cette période est marquée par l’observation d’espèces atypiques pour la saison (Schapira, 2005) comme Asterionellopsis

glacialis, généralement caractéristique de la période automnale (Rousseau et al., 2002 ;

Schapira, 2005), illustrant ainsi un décalage temporel dans la succession des espèces phytoplanctoniques en 2003.

- L’été 2004 est caractérisé par le développement d’un bloom estival (4 – 6 µg Chl-a.L-1) de diatomées, avec des abondances jusqu’à 2,8 x 106 cell.L-1 (Seuront et al., 2006), soutenu par le maintien des stocks en ammonium (Figure II.16). Les fortes pluies estivales en 2004 pourraient également être à l’origine de concentrations en sels nutritifs en augmentation, permettant de soutenir ce bloom secondaire.

La variabilité inter annuelle relève à la fois (i) d’un décalage temporel dans la succession des espèces algales, déjà évoqué précédemment, et (ii) d’une variabilité propre aux communautés

phytoplanctoniques (e.g. taux de croissance, capacité de colonisation des assemblages), dont la structure est différente d’une année à l’autre.

Cette forte variabilité inter annuelle des successions phytoplanctoniques a également été observée en Mer du Nord (Rousseau, 2000), mettant en évidence une variabilité d’amplitude des blooms pouvant atteindre un facteur 8. Récemment, Cadée et Hegeman (2002) ont souligné une baisse régulière de la durée des blooms de Phaeocystis depuis 1990 (150 jours en 1990 contre 70 jours en 2001), ainsi qu’une avancée du déclenchement du bloom à partir d’un suivi de 40 ans dans les eaux du sud de la Mer du Nord (la date de déclenchement est passée de mi avril à fin mars entre 1975 et 2000). Une explication possible de la forte variabilité inter annuelle observée en Manche orientale entre 2003 et 2004 pourrait être un forçage climatique différent, conduisant à des conditions hydrodynamiques différentes, en relation avec l’oscillation de la NAO5 (Irigoien et al., 2000 ; Seuront et Souissi, 2002).

L’écosystème Manche orientale, de par la dynamique inter annuelle de ses paramètres hydro-biologiques (i.e. conditions nutritives et biomasses phytoplanctoniques) et climatiques, montre de grandes similitudes avec d’autres écosystèmes côtiers soumis de manière récurrente à des blooms de P. globosa, comme la Mer du Nord (Tableau II.9 et références citées). Néanmoins, cet écosystème se distingue des autres écosystèmes par deux aspects fondamentaux :

- les stocks hivernaux en sels nutritifs observés en Manche orientale sont de moindre importance que ceux relevés dans les eaux côtières de la Mer du Nord (Tableau II.10). Ces dernières sont fortement influencées par d’importants apports fluviatiles (i.e. estuaire de l’Escault) très chargés en éléments nutritifs (notamment nitrates et silicates, Tableau II.10).

- les conditions hydrodynamiques semblent prépondérantes en Manche orientale dans la succession des assemblages phytoplanctoniques (Seuront et Souissi, 2002 ; Schapira, 2005 ; Schapira et al., sous presse), tandis que cette succession serait, en Mer du Nord, principalement contrôlée par la disponibilité en nutriments (Rousseau, 2000).

5 _{Les initiales NAO désignent l’oscillation Nord-Atlantique (North Atlantic Oscillation). Il s’agit d’un forçage}

atmosphérique, variable inter annuellement (Hurrel, 1995), qui créé des différences de pression atmosphérique et agit sur les conditions climatiques (température de l’air, précipitations, couverture nuageuse, force du vent).

Tableau II.10 : Comparaison des concentrations en sels nutritifs (µM) en Manche orientale et Mer du Nord, mesurés avant et après l’efflorescence de P. globosa.

Site Année d’étude NO3- NH4+ HPO42- Si(OH)4 Références

Manche orientale

Wimereux 2004 20 - < l.d. 1,1 – 0,2 0,5 – 0,2 3,5 – 1 Cette étude Manche orientale

Somme 2004 15 - 0 1,6 – 0,4 0,3 – 0,1 2,7 – 1,1 Cette étude Manche orientale

Wimereux 2003 10 - < l.d. 9 – 0 0,5 - < 0,1 1,5 - < l.d. Cette étude Manche orientale

Somme

2003 20 - < l.d. 5 - 0 0,8 - < 0,1 4 - 0 Cette étude Manche orientale 2002 23 - < l.d. 8 - 0 n.d. 8,8 – 1,3 Schapira, 2005 Manche orientale 2000 48,8 – 3,1 n.d. 1,7 – 0,4 18,2 – 0,5 Vantrepotte, 2003 Manche orientale 1994 20 - < l.d. 8 - 1 n.d. n.d. Gentilhomme et Lizon,

1998

Manche orientale 1982 6,6 - 0 4,4 - 0 n.d. n.d. Lancelot et Billen, 1984 Mer du Nord 2003 D.I.N. : 60 - 10 1,2 – 0,05 40 - 5 Muylaert et al., 2006 Mer du Nord 2000 36 – 3,3 < 5 2,7 – 0,3 13 – 3,9 Rousseau et al., 2002 Mer du Nord 1998 50 - < l.d. 3,7 – 0,7 1 – 0,09 15 – 3,6 Rousseau et al., 2000 Mer du Nord avril 98 14,7 ± 11,4 0,5 ± 0,3 0,1 ± 0,1 0,9 ± 1,2 Stelfox-Widdicombe et

al., 2004 Mer du Nord 1997 30 – 0,1 8 - 1 1,7 – 0,3 30 – 0,2 Tungaraza et al., 2003 Mer du Nord 1996 40 – 0,1 8 – 0,2 3,4 – 0,1 30 - 3 Tungaraza et al., 2003 Mer du Nord 1996 78,6 - 10 n.d. 1,52 – 0,2 7,7 – 1,6 Peperzak et al., 1998 Mer du Nord 1990 80 – 1,8 6 - < l.d. 1,5 – 0,2 15 – 1,5 van Boeckel et al., 1992 Mer du Nord 1982 36 – 2 _{17 - 0} 1,5 – 0 _{3 – 0,3 n.d..} n.d n.d. _n.d. Lancelot et Billen, 1984

V.2.2. Variabilité spatiale des paramètres hydrologiques, chimiques et