Le transport de charge chez la fourmi

En fonction des espèces, les fourmis ont différentes manières de déplacer une charge. Elles peuvent s’y prendre à plusieurs (pour une revue sur le transport collectif chez les fourmis voir: Czaczkes & Ratnieks, 2013) ou seules, la porter ou la tirer (Bernadou et al., 2016) et lorsqu’elles portent une charge dans leurs mandibules elles peuvent le faire de différentes façons (en avant, sous leur corps, au-dessus de leur tête ; Figure 1.9). Nous nous intéresserons ici spécifiquement au transport de charge individuel.

Figure 1.9 : Photos de fourmis portant une charge au-dessus de leur tête (A), sous leur corps (B et D) ou devant elles (C).

22 Puisque les fourmis peuvent varier sensiblement en masse, ce n’est pas tant la masse de l’objet transporté qui importe, mais sa masse relative. On exprime généralement cette masse relative par le « load ratio » (𝐿𝑅) qui est défini par l’équation :

𝐿𝑅 = 𝑚𝑎𝑛𝑡+ 𝑚𝑙𝑜𝑎𝑑 𝑚_𝑎𝑛𝑡

où 𝑚𝑎𝑛𝑡 représente la masse de la fourmi et 𝑚𝑙𝑜𝑎𝑑 la masse de la charge. Lorsque le 𝐿𝑅 est suffisamment faible, les fourmis saisissent la charge avec leurs mandibules, la soulève et avance. Lorsqu’il est trop élevé, elles tourne autour et la tire tout en marchant à reculons (Figure 1.10 ; Bernadou et al., 2016). On définira ici la capacité de transport comme la valeur du LR pour laquelle la transition a lieu entre porter et tirer (i.e. probabilité de tirer = probabilité de porter = 0,5).

Figure 1.10 : Methode de transport utilisée par M. barbarus en fonction de la masse corporelle de la fourmi, de la masse de la charge et du LR. A : Probabilité de tirer une charge en fonction de la masse de l’objet transporté et de la masse de la fourmi. N = 181 fourmis. B : Probabilité de tirer une charge en fonction du load ratio et de la masse de la fourmi. N = 58 fourmis. Les lignes d’équiprobabilités correspondent aux prédictions d’un modèle mixte linéaire général. Figure provenant de Bernadou et al. 2016.

La relation entre la capacité de transport et la masse de la fourmi n’est pas claire. En effet, si les mesures sur le terrain montrent que les grosses fourmis transportent généralement des charges relativement moins importantes que les petites (Bernadou et al., 2016; Burd, 2000), cela pourrait provenir tout simplement du fait qu’il n’y a pas de graines, de feuilles ou de brins d’herbe suffisemment massifs pour leur permettre d’atteindre des LR élevés. Une étude récente montre même qu’en augmentant progressivement la masse de la charge transportée,

23 les grosses ouvrières des fourmis coupeuses de feuilles de l’espèce Atta cephalotes ont une capacité de transport équivalente à celle des petites ouvrières (Segre & Taylor, 2019). Théoriquement cependant, l’effet d’echelle voudrait que la masse relative des charges maximales transportées diminuent lorsque la masse de la fourmi augmente. En effet, l’effet d’echelle postule que lorsqu’on compare deux individus de tailles différentes mais de même morphologie, la section des muscles (permettant l’effort musculaire) augmente avec le carré des dimmensions linéaires, alors que la masse de l’individu augmente avec le cube. La force qu’une grosse fourmi peut développer ramenée à sa masse est donc plus faible que celle d’une fourmi plus petite. Cependant, des différences de morphologie et/ou de comportement entre individus de taille différentes pourrait partiellement ou totalement compenser cet effet.

1.2.4.2 La locomotion durant transport de charge

Lorsque la charge est trainée, la fourmi marche à reculons. Pfeffer et al. (2016) ont montré dans ce cas que pour les pattes avant la fréquence des foulées augmente et la longueur des foulées diminue, alors que ces différences sont marginales pour les autres pattes. De plus, ils observent que cette démarche est très erratique et ne correspond pas à un patron locomoteur établi qui se répète au cours du temps.

Lorsque la charge est portée par les fourmis, son effet le plus évident est de diminuer la vitesse de l’individu (Burd, 2000, 2001; Röschard & Roces, 2002), mais sans changer la relation entre vitesse, fréquence de foulée et longueur de foulée déterminée pour les fourmis non chargées (Zollikofer, 1994a). Cet effet est la conséquence de l’altération de la locomotion causée par la charge. En effet, lorsque la fourmi porte une charge dans ses mandibules, cela a pour effet de déplacer son CoM vers l’avant et de la déséquilibrer. Zollikofer a observé que les fourmis (Cataglyphis fortis) transportant une charge placent leurs pattes du milieu et leurs pattes arrières plus latéralement. Il suggère que cette modification permettrait d’augmenter l’effet de levier des pattes agrippées au sol. Plus tard, Moll et al. (2013) ont quantifié ce déséquilibre en calculant le « static stability margin » (SSM : Ting et al., 1994) c’est-à-dire la distance minimale entre la projection du CoM au sol et les bords du polygone formé par les pattes en contact avec le sol (Figure 1.11).

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Figure 1.11 : Illustration du calcul du "static stability margin". Le polygone de support est formé par les pattes en contact avec le sol. Le SSM correspond à la distance minimale entre la projection du centre de masse et les bords du polygone de support.

Le SSM est positif si le CoM est à l’intérieur du polygone de support, et négatif autrement. Ils ont montré que les ouvrières de l’espèce de fourmi coupeuse de feuilles Atta vollenweideri utilisaient deux stratégies différentes pour garder leur équilibre lorsqu’elles portent des brins d’herbe. Premièrement, les fourmis peuvent ajuster l’angle avec lequel elles portent leur charge en modifiant l’inclinaison de leur tête : les longs brins d’herbes sont portés verticalement afin de réduire le déséquilibre qu’ils engendrent (Moll et al., 2010). Deuxièmement, les fourmis ont en moyenne davantage de pattes en contact avec le sol simultanément, ce qui permet d’augmenter la surface de leur polygone de support et donc de réduire le SSM par rapport à la démarche en tripode (Moll et al., 2013). Cependant, l’augmentation du temps de contact avec le sol de chaque patte a pour effet de réduire la fréquence des foulées, et donc la vitesse de la fourmi.

Le transport de charge a également été beaucoup étudié par respirométrie. Si la charge provoque toujours une augmentation de l’énergie totale dépensée, comme c’est d’ailleurs le cas chez tous les animaux (Taylor et al., 1980), l’idée principale a été de comparer le coût du transport d’une unité de masse de la charge par rapport à celui d’une unité de masse corporelle. Sans entrer dans les détails, deux métriques principales ont été proposées pour

25 comparer ces coûts : le « cost of load carriage » (Herreid & Full, 1986; Schilman & Roces, 2005) et le « coefficient of load carriage » (Lighton et al., 1993; Duncan & Lighton, 1994; Duncan, 1995). Ces métriques ont permis de constater que, pour la plupart des espèces de fourmis, les coûts énergétique spécifiques associés à la locomotion et au transport de charge sont équivalents (Atta colombica : Lighton et al., 1987; Eciton hamatum : Bartholomew et al., 1988 ; Pogonomyrmex rugosus : Lighton, Weier & Feener, 1993 ; Mycmecocystus mendax : Duncan & Lighton, 1994 ; Pogonomyrmex maricopa : Weier et al., 1995 ; Rhytidoponera aurata : Nielsen, 2001 ; Atta vollenweideri : Moll et al., 2012). Cependant, pour les individus des espèces Camponotus rufipes (Schilman & Roces, 2005), Messor capitatus (Nielsen and Baroni‐ Urbani, 1990) et Pachycondyla berthoudi (Duncan, 1999), il semblerait que les coûts associés au transport de charge soient plus faibles que ceux associés à la locomotion, alors que c’est l’inverse pour les ouvrières de l’espèce Atta vollenweideri (Moll et al., 2012) portant de longues charges et pour les petites fourmis de l’espèce Pachycondyla analis chez laquelle il existe un polymorphisme de la caste ouvrière (Duncan, 1995).

A notre connaissance, il n’existe pas d’études concernant la dynamique du CoM pour des fourmis chargées.