Transferts d’ammonium dans les symbioses

2.3.1 Transport dans la symbiose fixatrice d’azote

La symbiose avec les bactéries fixatrices d’azote atmosphérique permet aux légumineuses de survivre lorsque les sols sont pauvres en azote (Day et Udvardi, 1992). Durant la formation des nodules, les bactéries se différencient en bactéroïdes ; la division cellulaire s’arrête et le métabolisme azoté passe à un état basé sur la réduction de l’azote

Figure 20 : Morphologie et anatomie des ectomycorhizes.

A : Association de pin Douglas / Laccaria bicolor B : Ectomycorhizes de pin Douglas / Laccaria bicolor

C : Coupe transversale d’un apex mycorhizien (EH : hyphes extramatricielles, EM : manteau externe, IM : manteau interne, HN : réseau de Hartig, RC : cellules corticales racinaires, CC : cylindre central)

atmosphérique en ammonium, lequel serait alors exporté hors de la cellule. Ces bactéroïdes se retrouvent dans les racines, au sein des cellules des nodules, où ils sont entourés d’une membrane dérivée de la plante, la membrane péribactéroïdienne. Au travers de cette membrane, la plante reçoit l’azote fixé en échange de carbone réduit (Udvardi et al., 1986). Il a été proposé que l’azote fixé serait exporté par diffusion passive sous forme réduite NH3 au travers de la membrane bactéroïdienne (Glenn et Dilworth, 1984). Dans l’espace péribactéroïdien, le pH acide favoriserait alors la formation de la forme chargée NH4⁺, ensuite incorporée par la plante. La technique du patch-clamp a permis de mettre en évidence l’existence d’un canal à NH4⁺ dans la membrane péribactéroïdienne lors de la symbiose entre le soja et Bradyrhizobium japonicum (Tyerman et al., 1995). Ce canal jouerait un rôle important dans l’incorporation par la plante de l’ammonium délivré par le bactéroïde. Il a été aussi proposé que l’alanine pourrait contribuer aux échanges d’azote dans la symbiose et non l’ammonium (Waters et al., 1998).

Chez le soja (Glycine max) en symbiose avec la bactérie Bradyrhizobium japonicum, le gène SAT1, cloné par complémentation de levure déficiente en transporteur d’ammonium, a tout d’abord été présenté comme un canal à ammonium préférentiellement exprimé au niveau de la membrane péribactéroïdienne (Kaiser et al., 1998). Toutefois, il a été montré qu’il s’agissait en fait d’un facteur de transcription homologue au facteur de la famille bHLH, qui, exprimé dans la levure, aurait une action sur Mep3 (Marini et al., 2000c).

Il a aussi été démontré que le transporteur racinaire LeAMT1;2 est induit chez la tomate lors de l’établissement de la symbiose avec Azospirillum brasilense. Les auteurs ont montré que la bactérie excrète de l’ammonium qui induit, via un mécanisme de sensing non caractérisé, l’expression de LeAMT1;2, ce qui permet à la plante d’absorber l’ammonium produit par la bactérie (Becker et al., 2002).

2.3.2 Transport dans la symbiose mycorhizienne

Les mycorhizes sont des structures mixtes formées par un champignon et un végétal supérieur. Cette association est qualifiée de symbiotique puisqu’elle est basée sur des échanges réciproques entre les deux partenaires. Il en existe plusieurs types distincts selon leur structure et les espèces végétales et fongiques concernées.

Les ectomycorhizes sont formées par l’association d’un champignon de l’ordre des Basidiomycètes, Ascomycètes ou Zygomycètes, et d’un partenaire végétal appartenant aux Angiospermes ou Gymnospermes (Figure 20). L’organe symbiotique est constitué de trois

Figure 21 : Transfert d’ammonium et d’acides aminés entre le partenaire fongique et le

partenaire végétal au sein de la symbiose mycorhizienne (d’après Chalot et al., 2006). L’ammonium du sol est absorbé par les transporteurs d’ammonium présents au niveau de la membrane plasmalemmique des hyphes externes (a). Le transfert d’azote sous forme d’acides aminés ou d’ammonium, entre le champignon et la plante s’effectue au niveau de l’interface apoplastique (b, c, d). Le transfert de l’ammonium de l’interface apoplastique vers le cytoplasme des cellules du partenaire végétal impliquerait des transporteurs d’ammonium (f) ou des canaux non spécifiques (g). Les abréviations utilisées sont : Arg, arginine; Gln, glutamine; GS, glutamine synthétase.

parties : un réseau d’hyphes (réseau de Hartig) qui s’insinuent entre les cellules corticales de la racine sans les pénétrer, un manteau qui forme une sorte de manchon autour de la racine et un réseau d’hyphes extramatricielles qui assurent le lien entre le sol et le manteau de l’ectomycorhize et par conséquent, la racine.

Les mycorhizes à vésicules et arbuscules sont formées par l’association d’un champignon de l’ordre des Glomales et une grande variété de partenaires végétaux incluant les Bryophytes, presque que tous les groupes de Ptéridophytes, les Gymnospermes et certains Angiospermes. A la différence des ectomycorhizes, le champignon pénètre à l’intérieur des cellules racinaires et forme des structures intracellulaires, les arbuscules et les vésicules. L’efficacité de la symbiose repose sur les capacités du champignon à transférer les éléments nutritifs à la plante (Hobbie et Colpaert, 2003). La nature chimique de l’azote transféré au niveau de l’interface champignon/plante hôte est encore à ce jour matière à débat.

Communément, il était admis que les acides aminés étaient transférés du champignon vers la plante hôte (Smith et Read, 1997 ; Chalot et Brun 1998 ; Javelle et al., 2004). Cependant, le transfert d’azote sous forme d’acides aminés a été remis en cause par Bago et al. (2001). D’après leurs observations, l’arginine, élément clé des systèmes de translocation vacuolaires, pourrait être transportée des hyphes extracellulaires vers les hyphes intracellulaires du champignon et être catabolisée via le cycle de l’urée en ammonium. D’autre part, des études concernant le champignon endomycorhizien Glomus intraradices suggèrent que l’ammonium est exporté par les hyphes intraradiculaires au niveau de la symbiose arbusculaire (Govindarajulu et al., 2005 ; Jin et al., 2005). D’autres études portant sur des transporteurs d’ammonium au sein de la symbiose ectomycorhizienne P. tremula x P.

tremuloides/Amanita muscaria laissent penser à un transfert d’ammonium entre les deux

partenaires (Selle et al., 2005 ; Willmann et al., 2007). L’ammonium pourrait être une forme majeure d’azote délivré à la plante par le champignon au niveau de la symbiose mycorhizienne (Chalot et al., 2006) (Figure 21).