Os micro-organismos termófilos e hipertermófilos formam grupos basais na árvore filogenética. Os membros localizados em ramos curtos e profundos exibem as mais altas temperaturas de crescimento. Dentro de Bacteria, Aquifex pyrophilus e Thermotoga marítima exibem as mais altas temperaturas de crescimento, entre 95 e 90 °C, respectivamente. Dentro de Archaea, os organismos recordistas quanto às altas temperaturas são encontrados nos Filos Crenarchaeota, que em sua maioria metabolizam enxofre, e Euryarchaeota, principalmente metanogênicos. Eles são membros de gêneros como Pyrolobus, Pyrodictium, Hyperthermus, Aeropyrum, Pyrobaculum, Igneococcus e Stetteria (Crenarchaeota), e Methanopyrus e Pyrococcus (Euryarchaeota) (STETTER, 2013).
As altas temperaturas afetam a estrutura e função das células microbianas, tanto fisicamente quanto quimicamente. Os efeitos físicos são principalmente alterações na fluidez da membrana, nas taxas de difusão, no enovelamento e estabilidade proteica e na estabilidade genômica. Os efeitos químicos basicamente alteram as taxas de reações químicas nas células. Os termófilos e hipertermófilos possuem uma série de adaptações celulares e moleculares para suportar estes efeitos, que são letais para a maioria dos organismos (STETTER, 1999).
Os lipídeos das arqueias, incluindo as mesófilas, são compostos por glicerol-1- fosfato, ligações éter e cadeia isoprenoide de hidrocarbonetos, ao passo que os lipídeos das bactérias são formados por glicerol-3-fostato, ligações éster e cadeias de ácidos graxos. A composição dos lipídeos das arqueias por si só já confere uma maior estabilidade a altas temperaturas. Ainda, as arqueias possuem uma monocamada lipídica que torna a membrana muito mais rigídida em comparação com a bicamada lipídica das bactérias. Contudo, as bactérias termofílicas exibem modificações em sua membrana que permitem a sua estabilidade em altas temperaturas. Os lipídios de membrana da bactéria hipertermófila Thermotogae matitima contêm lipídeos do tipo glicerol éter (ácido 15,16- dimethyl-30-glyceryloxy-triacontanedioico), que aumentam significativamente a estabilidade da membrana frente os efeitos de hidrólise causados pelas altas temperaturas. Os termófilos e hipertermófilos também possuem mais saturações em seus ácidos graxos, resultando numa maior rigidez e estabilidade da membrana plasmática (ALBERS et al., 2000).
As altas temperaturas também afetam diretamente a molécula de DNA, rompendo as pontes de hidrogênio e o desnaturando. A resistência termal da dupla fita de DNA em arqueias hipertermófilas é aperfeiçoada pela enzima girase reversa, um tipo único de Topoisomerase I que causa um superenovelamento positivo no DNA, aumentando consideravelmente sua estabilidade. Ainda, as arqueias hipertermófilas possuem proteínas relacionadas filogeneticamente às histonas dos eucariotos, que auxiliam a manter a estrutura do DNA estável em altas temperaturas. Da mesma forma, as moléculas de RNA também são afetadas com as altas temperaturas. Os termófilos e hipertermófilos estabilizam as estruturas secundárias do RNA aumentando o conteúdo GC e adicionando modificações pós transcricionais (STETTER, 1999).
As altas temperaturas também provocam a deaminação nucleotídica no DNA, que se não reparada, ocasiona a incorporação errada de nucleotídeos durante a replicação, resultando em mutações no DNA que podem ser letais aos micro-organismos. As arqueias hipertermófilas não apresentam taxas altas de mutação, o que indica que adquiriram um sistema de reparo extremamente eficiente capaz de conter os efeitos danosos das altas taxas de deaminação causadas pelas temperaturas elevadas (GRASSO; TELL, 2014; GROGAN, 2015).
A transferência horizontal de genes (THG) parece também exibir um papel importante na adaptação microbiana a altas temperaturas, podendo funcionar como um mecanismo relacionado ao reparo de danos no DNA. Através da THG os organismos são capazes de obter novos genes que podem auxiliar sua sobrevivência em condições extremas. A conjugação e a transdução são os principais mecanismos de transferência de genes em termófilos e hipertermófilos. A transformação é rara, uma vez que fragmentos de DNA fora da célula em sistemas termais são imediatamente degradados pelas altas temperaturas. Os mecanismos de THG são principalmente comuns em arqueias hipertermófilas (VAN WOLFEREN et al., 2013).
As altas temperaturas também provocam desestabilidade das estruturas protéicas das células. As proteínas termofílicas e hipertermofílicas possuem algumas estratégias que evitam a sua desnaturação nessas condições. Uma das estratégias é a presença de resíduos hidrofóbicos no interior de suas estruturas, que promovem sua estabilidade térmica pela interação formada entre esses resíduos no core da proteína (DONG et al., 2008). O estudo desenvolvido por Dong et al., (2008) mostraram que ao remover poucos resíduos hidrofóbicos do core de uma ribonuclease de Thermococcus kodakaraensis, as taxas de desnaturação da proteína aumentaram significativamente. Outra estratégia que
aumenta a estabilidade protéica é a presença de pontes de sais no interior da estrutura protéica. As pontes de sais são uma combinação de duas interações não covalentes: pontes de hidrogênio e interações eletroestáticas. Essas interações no interior das proteínas as auxiliam a manterem-se enoveladas em altas temperaturas (ELCOCK, 1998).
Além disso, em temperaturas elevadas a presença de proteínas heat-shock parece ser essencial para os termófilos e hipertermófilos. As proteínas heat-shock são expressas por todas as células em resposta a condições de estresse ambiental. Muitas proteínas desse grupo desempenham funções de chaperonas, estabilizando novas proteínas e garantindo seu enovelamento correto. As chaperonas podem atuar ainda no desenovelamento de proteínas com estrutura incorreta, causada pelas condições de estresse ambiental. As proteínas chaperonas são as principais responsáveis em manter a estrutura protéica estabilizada e são altamente expressas por termófilos e hipertermófilos em condições de altas temperaturas. A 108 °C, aproximadamente 80% das proteínas solúveis em Pyrodictium occultum consistem em chaperonas induzidas pelo calor, denominadas termossomos, que até o momento só foram detectadas em arqueias hipertermófilas (LARGE et al., 2009; STETTER, 1999). A chaperona GroEL e sua co-chaperona GroES exibem também um papel importante na estabilidade protéica nos micro-organismos termófilos e hipertermófilos, embora na maioria das arqueias hipertermófilas somente GroES está presente (KLUMPP; BAUSMEISTER, 1998; MADIGAN et al., 2016).
Outras estratégias também estão presentes nos termófilos e hipertermófilos, como a presença de sais e solutos compatíveis no interior da célula (p. ex. manosilglicerato), que auxiliam a manutenção do equilíbrio osmótico em altas temperaturas. Os mecanismos de resposta ao estresse osmótico estão presentes principalmente em termófilos e hipertermófilos marinhos, que precisam lidar também com a salinidade (EMPADINHAS, 2006). A resposta ao estresse oxidativo também é muito comum nesses organismos, uma vez que os ambientes termais muitas vezes emitem compostos sulfurosos que exibem um alto poder de oxidação quando em contato com o oxigênio. Em resposta, os termófilos e hipertermófilos produzem algumas moléculas, como a oxiredutase e a glutationa, que auxiliam a manter o estado redox das células microbianas (ALVES et al., 2009).
Ainda, esses organismos são adaptados a outros fatores além da temperatura, incluindo a composição mineral e gasosa dos ambientes que habitam. A composição geoquímica dos ambientes vulcânicos propicia a presença de metabolismos quimiolitoautotróficos. A maioria dos termófilos e hipertermófilos possuem metabolismo quimiolitoautotrófico, obtendo energia a partir de reações inorgânicas redox
(quimiolitotróficos) e utilizando CO2 como fonte de carbono para a construção de suas moléculas orgânicas (autotróficos) (STETTER, 1999).
As reações quimiolitoautotróficas nesses organismos podem ser tanto anaeróbias quanto aeróbias. Um importante doador de elétrons para esses organismos é H2, geralmente abundante nos gases vulcânicos. Outros doadores de elétrons podem ser o sulfeto, enxofre e Fe (II). Como no caso da respiração em mesófilos, alguns termófilos e hipertermófilos podem usar oxigênio como aceptor de elétrons. Contudo, os hipertermófilos são geralmente microaerófilos, crescendo somente em concentrações reduzidas de oxigênio (< 10 ppm). Os tipos de respiração anaeróbica comuns em termófilos e hipertermófilos são utilizando nitrato, Fe (III), sulfato, enxofre e dióxido de carbono como aceptores de elétrons. Muitos quimiolitoautotróficos podem ser também heterotróficos facultativos, utilizando compostos orgânicos se estes se encontram abundantes no ambiente. Os termófilos e hipertermófilos podem também ser heterotróficos, obtendo energia tanto aerobicamente ou por diferentes tipos de respiração anaeróbica, usando compostos orgânicos como doadores de elétrons, ou realizando fermentação (STETTER 1999, 2013).