Taxonomie fongique

Les champignons filamenteux seraient apparus il y a environ 2,3 milliards d’années (Bengtson

et al., 2017) mais le règne des Fungi n’a été reconnu pour la première fois qu’en 1969 par

Whittaker. À cette époque, trois classes étaient reconnues : les phycomycètes, les ascomycètes

et les basidiomycètes. Les espèces où n’ont été observées que des spores asexuées ont été

regroupées dans la « classe », artificielle, des deutéromycètes ou Fungi Imperfecti (Ainsworth,

1973). Comme les connaissances, grâce notamment à l’avènement de la biologie moléculaire,

sur les champignons s’améliorent, la classification des champignons a subi d’importants

changements. La classe des phycomycètes a été supprimée (Whittaker, 1969) et les membres

appartenant à cette classe ont été regroupés dans 5 classes : les zygomycètes, les

chytridiomycètes, les hypochytridiomycètes, les trichomycètes et les oomycètes (Ainsworth,

1973). Dans les classifications ultérieures, seuls les Chytridiomycota, les Zygomycota, les

Ascomycota et les Basidiomycota étaient inclus dans le règne des Fungi (Figure 8A). Cette

classification a été universellement acceptée jusqu’aux années 2000 et n’a cessé d’évoluer

depuis grâce aux apports de la biologie moléculaire pour la classification.

Certains phyla comme les Myxomycota ou les Oomycota ont été exclus du règne des Fungi.

En effet, Baldauf and Doolittle (1997) et Baldauf et al., (2008) ont démontré l’appartenance

des Myxomycètes au phylum des Amoebozoa du règne des Protista (Cavalier-Smith, 1998).

En ce qui concerne les Oomycota, ils ont également été transférés dans le règne des Protista

(Margulis and Schwartz, 1998). De plus, les Ascomycota et les Basidiomycota ont été

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regroupés dans le sous-règne des Dikarya (Figure 8B). Concernant les Blastocladiomycota et

les Neocallistigomycota, ils ont été séparés des Chytridiomycota et élevés chacun au niveau de

phylum à part entière (James et al., 2006 ; Hibbett et al., 2007). Récemment, la nouvelle

classification de Spatafora et al. (2016) propose 2 nouveaux phylums : les Mucoromycota et

les Zoopagomycota qui remplacent le phylum des Glomeromycota, maintenant considéré

comme un sous-phylum : les Glomeromycotina. Quant au phylum des Zoopagomycota, il

comprend les Zoopagomycotina, les Kickxellomycotina et les Entomophtomycotina (Figure

8C).

Le règne des Fungi est aujourd’hui mieux délimité et la communauté scientifique,

particulièrement les mycologues, s’accorde à dire que le règne des Fungi est composé de 1,62

millions d’espèces (Hawksworth, 1991). Néanmoins, comme Hawksworth le reconnait

lui-même, ainsi que Bass and Richards (2011) et Richards et al. (2012), le nombre réel d’espèce

est certainement sous estimé. En effet, une raison pour laquelle le manque de connaissance est

important est que la plupart des champignons passe la majorité de leur cycle de vie (phase

micrbienne et donc invisible à l’œil nu) sous terre ou avec d’autres substrats (Grube et al.,

2017). De plus, une proportion importante de champignons ne produit pas de forme

macroscopique (Grube et al., 2017). Le nombre réel d’espèce serait donc très probablement un

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Figure 8. Classification du règne des champignons. (A) Classification jusqu’aux années 2000,

(B) classification actuelle,(C) classification proposée par Spatafora et al. en 2016(adaptée de

la thèse de A. Hermet, 2014 et de Spatafora et al., 2016). * phyla et sous-phylum retrouvés

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1.1. Champignons supérieurs : Ascomycota et Basidiomycota

Les champignons ascomycètes et basidiomycètes, qui auraient divergé il y a environ 642

millions d’années (Beimforde et al., 2014), appartiennent au sous-règne des Dikarya et

représentent la quasi-totalité des espèces décrites à ce jour et ayant une importance

économique indéniable. Avec plus de 64 000 espèces décrites, appartenant à 6400 genres

approximativement, les Ascomycota forment le plus grand phylum des Fungi (Kirk et al.,

2008, Blackwell, 2011). Les espèces de ce phylum sont présentes dans de très nombreuses

niches écologiques et dans tous les écosystèmes terrestres et aquatiques (Schoch et al., 2009)

mais les principaux champignons ascomycètes retrouvés dans les produits laitiers, notamment

fromagers, se retrouvent dans 2 classes : les Eurotiomycètes et les Sordariomycètes (Ropars et

al., 2012). Les champignons ascomycètes ont généralement une structure spécialisée, appelée

asque, au sein de laquelle les spores méiotiques (ascospores) sont produites. Les Ascomycota

sont majoritairement microscopiques mais comprennent également quelques champignons

mycorhiziens macroscopiques tel que Morchella angusticeps, plus connu sous le nom de

Morille. C’est également au sein de ce groupe que sont retrouvés les champignons

filamenteux, aussi appelés moisissures, et les levures d’intérêts technologiques, mais aussi des

champignons dits d’altération.

Avec presque 32 000 espèces décrites, les Basidiomycota constituent le deuxième plus grand

phylum fongique (Kirk et al., 2008). Considérés comme ubiquitaires, un certain nombre de

basidiomycètes sont immédiatement reconnaissables par les fructifications élaborées qu’ils

produisent. C’est en effet au sein de ce phylum que sont retrouvés la majorité des champignons

macroscopiques comestibles tels que Boletus edulis (Cèpe de Bordeaux) ou Craterellus

cornucopioides (Trompette de la mort), des champignons dits « vénéneux » tel que Amanita

verna (Amanite printanière) ou Boletus luridus (Bolet blafard) mais également les rouilles et

charbons, les levures, ainsi que certains pathogènes humains et des endophytes (Yang, 2011).

Les champignons basidiomycètes sont généralement capables de produire des basides portant

les spores sexuées appelées basidiospores.

1.2. Le phylum des Mucoromycota

Anciennement, les Mucoromycotina étaient placés dans le phylum des Zygomycota, groupe

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sous-phyla dont le placement est incertain : Mucoromycotina, Entomophthoromycotina,

Kickxellomycotina et Zoopagomycotina. Récemment, les Mortierellales ont été séparés des

Mucoromycotina et placés dans un sous-phylum distinct, les Mortierellomycotina (Hoffmann

et al., 2011) pour obtenir la classification actuelle (Figure 8B). Une étude très récente, de

Spatafora et al. (2016), propose une nouvelle classification dans laquelle les Mucoromycotina

font maintenant partie, avec les Mortierellomycotina et les Glomeromycotina (anciennement

Glomeromycota), du phylum des Mucoromycota (Figure 8C). Dans la production de produits

laitiers, les Mucoromycotina ont, eux aussi, une grande importance économique. En effet,

certaines espèces telles que Mucor lanceolatus ou Mucor racemosus, appartenant à l’ordre des

Mucorales interviennent respectivement dans la production ou dans l’altération des produits

laitiers.