Taxonomie et morphologie

Les mollusques d‟intérêt médical et vétérinaire sont protégés par une coquille dont la morphologie sert encore de base pour la spéciation. La classe des Gastéropodes comporte deux sous-classes incluant les espèces hôtes intermédiaires de la bilharziose :

Ŕ Pulmonés, caractérisée par l‟hermaphrodisme et l‟absence d‟opercule et de branchie. Ils respirent par une chambre pulmonaire, ce qui leur impose un contact fréquent avec l‟air atmosphérique. Ils sont sensibles au dessèchement. La coquille, la forme des dents (radula), et la morphologie de l‟appareil génital sert de base pour la spéciation. Seulement, deux familles de la sous-classe des pulmonés regroupent l‟ensemble des hôtes intermédiaires : les Planorbidae et les Bulinidae.

Ŕ Prosobranches, caractérisée par une respiration branchiale, dont la coquille est souvent fermée par un opercule. Ils résistent assez bien à la dessiccation du milieu ou au transport passif. Les hôtes intermédiaires des schistosomes humaines sont regroupés dans la famille des Hydrobioidea (Lévêque et al., 1980; Dreyfuss et al., 2011).

1.3.2.1.1. Famille de Bulinidae

Les gastéropodes de la famille des Bulinidae sont caractérisés par une coquille non discoïde à enroulement senestre. La prostate est un organe compact (Lévêque et al., 1980)

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Le genre Bulinus, regroupe la majorité des hôtes intermédiaires de S. haematobium,

S. intercalatum, S. mattheei et S. guineensis. Il est caractérisé par une coquille ovale ou

turriculée (Figure 7), plus haute que large, parfois presque cylindrique (groupes africanus et

truncatus), ou plus haute (groupe forskaliï).

Figure 7 : Morphologie et anatomie de B. truncatus (Lévêque et al., 1980)

B.truncatus. (1) coquille sénestre. a:apex; s:suture; sp: spire; p:péristome; l: lèvre. (2) Disposition des

principaux organes. mb: masse buccale; oc: organe copulateur; ps: pseudo-branchie; rn: rein (3) dent centrale et dent latérale.

La taille dépend de l'âge du mollusque. L'enroulement des spires se fait vers la gauche (coquille dite senestre) avec l'ouverture située à gauche du grand axe vertical. La couleur varie du blanc au brun foncé (Lévêque et al., 1980; Farandel, 2001). Les bulins ont une pseudo-branchie plissée et un organe copulateur qui est complètement introversé au repos Ce genre comprend 37 espèces de petits escargots dulçaquicoles reparties en 5 groupes (africanus, truncatus, tropicus, forskalii et reticulatus). Dans la région méditerranéenne,

S. haematobium est transmis par B. truncatus dont la radula est composée d‟une dent centrale

et une dent latérale. B. forskalii est reporté comme hôte intermédiaire de S. haematobium au Niger (Labbo et al., 2007), S. bovis en Afrique Ouest, et S. intercalatum en Afrique Centrale.

S. intercalatum, est transmis naturellement par B. globosus (Morelet, 1866). B. cristallinus jouerait un rôle dans la transmission de ce parasite dans la région de Gamba au Gabon. Le groupe de B. forskalii est l‟hôte intermédiaire de S. guineensis spp à Island de São Tomé (Murinello et al., 2006).

16 1.3.2.1.2. Famille de Planorbidae

Les gastéropodes de la famille des Planorbidae sont caractérisés par une coquille discoïde aplatie et prostate formée de plusieurs diverticules le long du canal prostatique.

Le genre Biomphalaria regroupe l‟ensemble des hôtes intermédiaires de S. mansoni (Synonyme « Planorbes », « tropicorbis », « Australorbis »). Ils sont caractérisés par une radula composée de dent centrale, dent latérale et dent marginale et un appareil génital composée d‟une glande génitale hermaphrodite, canal spermatique, oviducte et glande de l‟albumine (Figure 8).

Figure 8: Morphologie et anatomie de Biomphalaria pfeifferi (Lévêque et al., 1980).

(1) Radula. a: dent centrale; b: dent latérale; c: dent marginal (2) Appareil génital. cd: canal déférent; ch: canal hermaphrodite; cs: canal spermatique; ga: glande de l‟albumine; gh: glande hermaphrodite; gp: glande prostatique; ov: oviducte; p: fourreau du pénis; pr: prépuce; rs: réceptacle seminal; U: utérus; va: vagin; vs: vésicule seminale

Les espèces Biomphalaria pfeifferi et Biomphalaria sudanica sont impliquées dans la

transmission des schistosomes en Afrique de l‟Ouest. Ils ont une coquille discoïde ou en forme de lentille, un pseudo branchie présentant un lobe simple, une glande prostatique constituée par une série de tubes glandulaires le long du conduit spermatique et un organe copulateur qui n‟est pas complètement introversé quand il est au repos. Le genre

Biomphalaria est représenté en Amérique par quelques 20 espèces, dont 15 ont été nettement

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glabrata, Biomphalaria Straminea, et Biomphalaria Tenagophila se sont révélées naturellement

infectées par S. mansoni.

Le genre Planorbarius (P), espèce Planorbarius metidjensis (P), est considéré comme un hôte intermédiaire probable du schistosome, dans les régions à haute altitude au Maroc, par certains auteurs (Gaud et al., 1958 ; Zekhnini et al., 2002), sans que ça soit confirmé par l‟OMS (Barkia et al., 2013).

1.3.2.1.3. Famille de Hydrobioidae

La famille de Pomatiopsidae regroupe deux sous familles :

Ŕ Pomatiopsina qui inclut le genre Oncomelania, responsable de la transmission de S. japonicumn. Ce sont des petits mollusques allongés, amphibies, operculés, à sexes séparés dans lesquels l‟évolution larvaire se fait en trois mois. La coquille est spiralée et tronquée à la pointe (Figure 9). Ils sont présents dans les rizières mal entretenues, dans les cours d‟eau lents des canaux d‟irrigation.

Hydrobioidea

Oncomelania (a) Lithoglyphopsis aperta (b) Robertsiella (c)

Figure 9 : Morphologie des mollusques de la Famille d'Hydrobioidae, hôtes intermédiaires de la bilharziose. (a) CDC, 2013; (b) Linder et al., 1977; (c) Attwood et al., 2005.

Les principales espèces «vectrices» sont O. hupensis en Chine, O. quadrasi aux Philippines et

O. nosophora au Japon. Certaines classifications mettent Oncomelania dans la famille de

18 Ŕ Triculinae qui regroupe deux genres :

* Robertsiella, hôte intermédiaire de S. malaysiensis, caractérisé par une coquille de petite taille, conique avec des sculptures spiralées (Figure 9). Les principales espèces sont :

R. kaporensis, R. silvicola et R. gismanni (Attwood et al., 2005).

Au laboratoire, la clé de détermination des espèces est basée sur la morphologie, l‟anatomie, la chromatographie du mucus de la surface du corps, l‟étude des chromosomes, l‟immuno-diffusion des protéines du muscle et des œufs, l‟analyses enzymatiques (marqueurs biochimiques), et l‟analyses d‟ADN (marqueurs moléculaires) sont actuellement utilisées dans la systématique intra et interspécifiques (Njioko et al., 1992).

* Lithoglyphopsis représenté par l’espèce Lithoglyphopsis apetra ou Tricula apetra ou Neotricula aperta, qui transmet S. mekongi dans le bassin du Mékong. C‟est un mollusque

operculé, à coquille dextre, globuleuse (Figure 9), qui vit sur les rochers immergés (Mayaka et

al., 2001)