Taxonomie des champignons mycorhiziens

Les associations mycorhiziennes, entre les racines des plantes et les champignons, sont très fréquemment rencontrées dans presque tous les écosystèmes naturels. Environ 90% des plantes terrestres sont en effet capables de former des mycorhizes. Ces associations racine-champignon forment une symbiose qui joue un rôle essentiel dans l’absorption des éléments minéraux dans les écosystèmes terrestres. Les deux partenaires s’échangent mutuellement des éléments nécessaires à leur bon développement : les champignons (hétérotrophes) fournissent des éléments minéraux à la plante (autotrophe), en échange de molécules carbonées issues de la photosynthèse. Cette colonisation des plantes par les champignons est une association très ancienne (Selosse et Le Tacon, 1998) et les quelques familles de plantes (Chenopodiaceae,

Caryophyllaceae, Brassicaceae, Urticaceae) ne formant pas de mycorhizes font figures

On distingue trois grands types de mycorhizes, basés principalement sur leur morphologie et le type de plante hôte associé : les ectomycorhizes, les ectendomycorhizes et les endomycorhizes (Harley et Harley, 1987) (Figure 7).

Figure 7 : Les différents types d’associations mycorhiziennes (d’après Selosse et Le Tacon, 1998).

- les ectomycorhizes (ECM) : ce sont des symbioses formées par des champignons

colonisant principalement les arbres et arbustes (en majorité Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae,

Salicaceae, Myrtiaceae) des régions boréales, tempérées et montagneuses, qui produisent

souvent des carpophores à la surface des sols forestiers. Ce sont majoritairement des Ascomycètes (truffes, terfez) et des Basidiomycètes (amanites, chanterelles, cortinaires…). Ils se développent de manière intercellulaire, en effet le mycélium progresse entre les cellules du cortex racinaire mais ne pénètre pas dans les cellules vivantes. Les ectomycorhizes se

caractérisent par la formation de tissus spécialisés. Outre les hyphes extramatriciels se propageant dans le milieu extérieur et assurant le rôle d’exploration et d’absorption, on distingue les hyphes agglomérés autour de la racine, formant un manchon fongique pseudoparenchymateux ou manteau gainant, et les hyphes qui s’insinuent entre les cellules du cortex formant un réseau appelé réseau de Hartig. C’est au niveau de ce réseau que se font les échanges d’éléments nutritifs entre le champignon et la plante.

- les ectendomycorhizes : comme les ECM, les champignons ectendomycorhiziens

forment un manchon fongique autour des racines et un réseau de Hartig intercellulaire mais en plus les hyphes pénètrent à l’intérieur des cellules. Ces hyphes intracellulaires sont soit sous formes de pelotons (mycorhizes arbutoïdes) soit sous formes d’hyphes très courts (mycorhizes monotropoïdes). Ces types de mycorhizes sont restreints à des genres de végétaux particuliers : les ectendomycorhizes arbutoïdes se trouvent chez les genres Arbutus et Arctostaphylos de la famille des Éricacées et les ectendomycorhizes monotropoïdes colonisent les plantes non-chlorophyliennes des Monotropaceae. Ces champignons ectendomycorhiziens sont des basidiomycètes.

- les endomycorhizes : ce sont des champignons ne formant pas de manchon fongique

mais dont les hyphes pénètrent dans les cellules du cortex racinaire. On distingue les endomycorhizes éricoïdes et les endomycorhizes d’orchidées, qui forment des pelotons d’hyphes intracellulaires, et les endomycorhizes à arbuscules qui colonisent l’intérieur des cellules sous forme d’arbuscules.

Les champignons endomycorhiziens éricoïdes sont des ascomycètes du genre Hymenoscyphus qui colonisent spécifiquement des plantes de la famille des Éricacées (des genres comme

Calluna, Erica, Vaccinium, Rhododendron).

Les champignons endomycorhiziens d’orchidées sont les partenaires indispensables des

Orchidaceae qui sont toutes, à un stade de leur vie, dépendantes d’une source externe de

carbone. Les graines et embryons de cette famille de plantes ont très peu de réserves et, dès leur germination, la colonisation par le champignon leur est nécessaire pour se développer. L’endomycorhize fournit à l’orchidée les molécules carbonées et les nutriments indispensables à la plante, les espèces non-chlorophyliennes sont ainsi dépendantes de leur symbionte pendant toute leur vie. Dans ce type de champignons endomycorhiziens, on trouve les espèces Rhizoctonia, Sebacina, Tulasnella et Russula (ce sont des Basidiomycètes).

Enfin, nous nous intéressons plus particulièrement aux champignons (endo)mycorhiziens à arbuscules (MA) qui constituent le type de mycorhizes le plus répandu et le plus ancien, qui auraient coévolué avec les plantes terrestres depuis au moins 460 millions d’années (Redecker et al., 2000) et qui sont maintenant incapables de survivre sans plante hôte (ce sont des symbiontes obligatoires). Contrairement aux autres types de mycorhizes, ce sont des champignons aseptés faisant partie de l’ordre des Glomales (anciennement classé dans les Zygomycètes, il a été placé récemment dans un nouveau phylum : les Glomeromycètes (Schüßler et al., 2001)). Ils sont capables de coloniser une large variété de plantes, de la majorité des herbacées à quelques espèces ligneuses (ex : Peuplier, Eucalyptus). Les hyphes des champignons MA se développent dans le cortex racinaire où ils forment des arbuscules intracellulaires et des vésicules. Les arbuscules sont le lieu de contact et d’échanges d’éléments entre les deux partenaires et les vésicules constitueraient des organes de stockage. Des hyphes extraradiculaires se développent aussi sur plusieurs centimètres à l’extérieur de la racine, explorant le sol alentour, et pouvant porter une multitude de spores. Ces spores constituent l’organe de reproduction et de dissémination typique des champignons MA, elles peuvent contenir des centaines de noyaux qui ne possèdent pas forcément le même matériel génétique. La génétique des Glomeromycètes est néanmoins très mal connue et, même si le débat reste encore ouvert, ils sont supposés être asexués (Pawlowska et Taylor, 2004 ; Rosendhal, 2008). La diversité de structure et de forme des spores, isolées, sous formes de grappes ou dans des sporocarpes, a souvent été la base de la classification des champignons MA qui a été quelque peu remise en question ces dernières années. Récemment une nouvelle taxonomie basée sur l’analyse de la sous-unité 18S de l’ADNr a permis de construire l’arbre phylogénétique des Glomeromycètes (Glomeromycota) qui nécessite encore d’être amélioré (Schwarzott et al., 2001) (Figure 8).

Figure 8 : Arbre phylogénétique des Glomeromycota basé sur l’analyse des séquences de la petite sous-unité ribosomale (dessiné d’après les définitions de Schwarzott et al., 2001).