Dans le lait, les triacylglycérols sont synthétisés au sein de la cellule épithéliale
mammaire puis sont sécrétés dans le lait sous forme de globules gras.
1. Synthèse de la matière grasse dans la cellule épithéliale mammaire
Chez les ruminants, deux sources biologiques d’acides gras sont à l’origine de la
synthèse des triacylglycérols qui composent la matière grasse du lait : d’une part une synthèse
de novo et d’autre part un prélèvement directement dans le sang (McGuire et Bauman, 2002 ;
Palmquist, 2006).
1.1. Synthèse de novo des acides gras à courtes et moyennes chaînes
La synthèse de novo a lieu dans les cellules épithéliales mammaires pour les acides
gras courts et moyens (C4:0 à C14:0, Figure B-7). Cette voie de biosynthèse bien connue et
est détaillée dans Hillgartner et al. (1995), Barber et al. (1997) et Palmquist (2006). Elle
requiert deux types de substrats : des chaînes courtes hydrocarbonées et des équivalents
réducteurs (NADPH
2). Chez les ruminants, cette synthèse d’acides gras à lieu à partir
d’acétate majoritairement, de -hydroxybutyrate à hauteur de 10-15%, dérivé de l’activité
ruménique, et de propionate (C3:0) très minoritairement (Palmquist, 2006).
La synthèse de novo des acides gras a lieu dans le réticulum endoplasmique lisse au
étapes. La première étape consiste en la carboxylation de l’acétyl-coenzyme A (acétyl-CoA)
issu de l’acétate par l’acétyl-CoA carboxylase donnant ainsi du malonyl-CoA (Palmquist,
2006). La deuxième étape consiste en l’élongation d’un acétyl-CoA à l’aide des résidus
malonyl-CoA à l’aide d’un complexe enzymatique appelé acides gras synthase (Smith et al.,
2003 ; Palmquist, 2006). L’élongation se fait ainsi par incrémentation de 2 atomes de carbone.
Le butyryl-CoA dérivant du -hydroxybutyrate peut également servir de précurseur de cette
réaction.
La longueur de chaîne des acides gras synthétisés de novo est régulée par différentes
enzymes, notamment les thioestérases I et II qui stoppent la réaction d’élongation pour libérer
des acides gras ayant entre 8 et 16 atomes de carbone (Chilliard et al., 2001a ; Smith et al.,
2003 ; Palmquist, 2006).
1.2. Prélèvement des acides gras à longues chaînes dans le sang
Les acides gras à plus longues chaînes (C16:0 et > C18:0) sont prélevés par les
cellules mammaires directement dans le sang à partir des lipoprotéines circulantes contenant
des triacylglycérols issus de l’alimentation (Figure B-7, Palmquist, 2006). Le prélèvement est
réalisé par hydrolyse des triacylglycérols à l’aide de la lipoprotéine lipase pour les acides gras
positionnés préférentiellement en sn-3 (Palmquist, 2006 ; Clegg et al., 2001). Les acides gras
entrant dans la cellule épithéliale mammaire par cette voie sont principalement les acides
palmitique, stéarique et oléique.
Figure B-7 : Les différentes voies métaboliques conduisant au pool d’acides gras dans la
cellule épithéliale mammaire (d’après Chilliard et al., 2001a).
1.3. Synthèse des triacylglycérols à partir du pool d’acides gras
Le glycérol-3-phosphate ou -glycérophosphate à l’origine de la synthèse des
triacylglycérols provient essentiellement de la glycolyse (Bickerstaffe et Annison, 1971 ;
Palmquist, 2006). La voie de synthèse des triacylglycérols est détaillée dans la Figure B-8.
Les acides gras doivent être présents sous forme d’acyl-CoA dans la cellule pour être
estérifiés sur le glycérol. Les acides gras issus de la synthèse de novo se trouvent sous cette
forme, en revanche les acides gras issus du prélèvement sanguin sont convertis en acyl-CoA
par l’intermédiaire de l’acyl-CoA synthase (Hawke et Taylor, 1995 ; Coleman et al, 2000 ;
Palmquist, 2006). Le glycérol-3-phosphate est premièrement estérifié en position sn-1 avec un
acide gras plutôt saturé à longue chaîne. Un deuxième acide gras est ensuite estérifié en
position sn-2, lui aussi préférentiellement à longue chaîne ou chaîne moyenne (Hawke et
Taylor, 1995). Le phosphatidate alors produit occupe un point central dans la biosynthèse des
lipides (Palmquist, 2006) dans le sens où il peut se diriger vers la voie de biosynthèse des
acéthylCo-A carboxylase
Globule gras
Cellule épithéliale mammaire Capillaire sanguin Glycérol Acide gras - Albumine Acétate 3-hydroxy-butyrate Lipoprotéine lipase Glucose Chylomicron ou VLDL (lipoprotéine de très faible densité) Acides gras Glycérol Acides gras synthétase Acyl-CoA Triglycérides D-9 désaturase (C4 – C16) (C14 – C18) 3-glycérol-P (C12 – C22) Glut 1 (transporteur du glucose de type I)
glycérophospholipides ou être utilisé comme précurseur des triacylglycérols (Coleman Lee,
2004). L’estérification de la position sn-3 du glycérol est alors effectuée en deux étapes : la
déphosphorylation puis l’estérification.
La cellule épithéliale de la glande mammaire des ruminants estérifie directement le
butyryl-CoA et l’hexanoyl-CoA sur la position sn-3 du glycérol, ce qui explique la proportion
d’acides gras C4:0 et C6:0 en quantités non négligeables dans le lait (Hawke et Taylor, 1995).
Figure B-8 : Synthèse des triacylglycérols du lait – voie de l’-glycérophosphate (Hawke et
Taylor, 1995).
2. Sécrétion des globules gras par la cellule épithéliale mammaire