Synthèse des résultats et validation des hypothèses

6.1.1. Structure des communautés de macrofaune du sol 6.1.1.1. Diversité et type fonctionnel des arbres

Hypothèse 1.1 : l’abondance et la diversité de la macrofaune sont plus élevées en forêts mixtes

que pures, car le mélange d’espèces augmente la probabilité d’inclure une espèce d’arbre aux traits favorables pour la macrofaune, et peut résulter en la mise à disposition d’habitats et de ressources plus diverses.

Hypothèse 2.1 : les parcelles de forêts mixtes fourniront davantage de microhabitats plus diversifiés et une qualité de litière en moyenne meilleure pour les proies des carabiques favorisant une plus grande proportion de généralistes d’habitat et régime alimentaire, et une plus grande diversité fonctionnelle.

Hypothèse 2.2 : la proportion d’arbres à feuillage persistant diminue la qualité du sol et de la litière, et la diversité de la végétation sous-arborée, réduisant la diversité fonctionnelle des carabiques pour favoriser les espèces spécialistes des forêts et zoophages. La diminution associée de fertilité du milieu induira une diminution de la taille moyenne des carabiques.

Nous avons observé une plus grande richesse, diversité et équitabilité des Ordres de macrofaune du sol dans les peuplements mixtes que dans les peuplements monospécifiques (chapitre 1), mais cet effet ne persiste pas lorsqu’un niveau de résolution taxonomique spécifique est considéré pour décrire les communautés d’invertébrés et n’est pas observé à l’échelle spécifique (Chapitre 1 et 2). A l’inverse, la proportion d’arbres à feuillage persistant est associée à une diminution de la richesse, de la diversité et de l’équitabilité des Ordres, ainsi qu’à la biomasse de prédateurs (araignées et chilopodes, Chapitre 1) et à la taille corporelle moyenne des Carabidae (Chapitre 2). Nos résultats confirment l’importance de la diversité des arbres, mais suggèrent que cet effet s’exprime différemment en fonction du

154 niveau de résolution taxonomique considéré. De plus, nos résultats confirment l’importance du type fonctionnel des arbres (i.e. décidus/sempervirents) et plus précisément des arbres sempervirents, dont la présence entraine une diminution de la qualité et augmentation de la quantité de la litière, ainsi que la fermeture de la canopée.

6.1.1.2. Conditions microclimatiques, habitat et ressources

Hypothèse 1.2 : les communautés de macrofaune sont largement structurées par les conditions microclimatiques et de microhabitats, avec une augmentation attendue de l’abondance et de la diversité des communautés sous les arbres présentant une plus grande ouverture de la canopée permettant l’établissement d’une strate herbacée fournisseuse de microhabitats et de ressources diversifiés.

Hypothèse 2.3 : la fermeture de la canopée filtre pour les espèces spécialistes des forêts, incapable de voler (aptères ou brachyptères) et meilleures marcheuses (plus grande longueur de jambe par rapport à la longueur totale.

Hypothèse 2.4 : la qualité du sol, reliée à la productivité de la parcelle va positivement influencer la masse corporelle moyenne.

Hypothèse 2.5 : la biomasse et diversité de végétation sous arborée ainsi que la biomasse de proie potentielle à la surface du sol vont respectivement favoriser les espèces généraliste en favorisant les espèces graminivore, et les espèces zoophages.

Les chapitres de résultats 1 et 2 montrent tout d’abord l’importance de la densité de la canopée pour la structuration des communautés : les forêts avec une canopée plus ouverte supportent une plus grande abondance d’espèces sapro-géophages (vers de terre, isopodes, diplopodes), une plus grande diversité de prédateurs (araignées, chilopodes et Carabidae), et exerce un important filtre sur les traits des Carabidae en favorisant les espèces capable de vol et généralistes d’habitat et de régime alimentaire. Nous avons mis en évidence que la quantité de litière est fortement et négativement reliée à l’abondance et la biomasse des organismes sapro-géophages qui constituent la majorité de la biomasse animale totale dans les échantillons de tri manuel de sol (notamment les vers de terre, Chapitre 1). En accord avec notre hypothèse 1.2. 2.3-4-5, les conditions microclimatiques, et dans une moindre mesure

155 les microhabitats, sont des facteurs explicatifs déterminants de l’abondance et de la diversité de la macrofaune.

6.1.1.3. Groupes trophiques et traits fonctionnels

Hypothèse 1.3 : la réponse de la macrofaune dépend de son niveau trophique, et les organismes saprophages sont plus sensibles que les prédateurs aux changements de composition en arbres car ils sont plus directement reliés à eux que les prédateurs.

Nous avons vu dans le chapitre 1 que les espèces sapro-géophages dépendent de la quantité et qualité de la litière, de même que certains groupes de prédateurs (araignées et chilopodes, mais pas les Carabidae). La structure fonctionnelle des Carabidae est de plus largement influencée par les caractéristiques du peuplement forestier et particulièrement de l’ouverture de la canopée et du type fonctionnel (Chapitre 2). Ces résultats réfutent l’hypothèse 1.3 et montrent que les caractéristiques de la végétation sont des paramètres majeurs pour la structuration des communautés de macrofaune du sol quel que soit le groupe trophique considéré.

6.1.2. Effet de la macrofaune sur la transformation de la matière organique et les communautés de microfaune du sol sous sécheresse prolongée

6.1.2.1 Préférences alimentaires des macroarthropodes saprophages

Hypothèse 3.1 : les macroarthropodes saprophages préfèrent les litières riches en nutriments, pauvres en tannins, avec une capacité de rétention d’eau élevée et une faible épaisseur.

Dans notre expérience en microcosme (chapitre 3), les macroarthropodes saprophages ont principalement consommé l’espèce de litière avec la concentration en nutriment la plus basse et la plus haute teneur en tannins. Cette espèce de litière présentait également le plus haut coefficient de tubularité et ses feuilles ont été clairement utilisées comme microhabitat durant l’expérience. La deuxième espèce de litière la plus consommée est par contre de haute qualité physico-chimique. Contrairement à l’hypothèse 3.1, ces résultat montrent que les propriétés physico-chimiques ne suffisent pas à prédire les préférences alimentaires des macrodétritivores, et qu’en présence de mélange de litière en quantité non limitante, les espèces a priori les moins appétantes peuvent être malgré tout largement consommées.

156 6.1.2.2. Transformation de la matière organique

Hypothèse 3.2 : les propriétés des boulettes fécales dépendent de la composition du régime alimentaire des macroarthropodes, de leurs besoins nutritionnels et de leur capacité à digérer les constituants complexes de la litière (tannins). Ainsi, chaque espèce de macroarthropodes saprophages produira des boulettes fécales aux propriétés différentes et induira une transformation spécifique de la matière organique.

Dans le Chapitre xx, nous avons démontré que par rapport au mélange de litière disponible, les boulettes fécales sont globalement plus riches en azote et en phosphore (ratios C/N et C/P plus bas), moins riche en tanins (dans 5 espèces étudiées sur 6), et ont une plus grande capacité de rétention d’eau. Des différences fines entre espèces de macrodétritivores sont cependant observables, mais elles ne s’expliquent pas directement par la composition du régime alimentaire. D’une façon générale, les isopodes produisent des boulettes fécales plus riches en azote et présentant une capacité de rétention d’eau plus basse que celles des diplopodes. En accord avec l’hypothèse 3.2, les propriétés de boulettes fécales dépendent de l’identité du macrodétritivore, et ne sont pas prédictibles à partir de leur régime alimentaire.

6.1.2.3. Réponse de la microfaune à la prolongation des sécheresses

Hypothèse 4.1 : une sécheresse prolongée diminue l’abondance des nématodes, notamment aux plus hauts niveaux trophiques (prédateurs et omnivores), favorisant les nématodes microbivores plus résistants aux stress environnementaux.

Avec une prolongation de 30% de la durée des épisodes de sécheresse, nous avons observé un changement dans la composition des communautés de nématodes avec une diminution de la proportion des nématodes prédateurs et omnivores, et une augmentation des nématodes bactérivores. La sécheresse prolongée a ainsi affecté le micro réseau trophique du sol, résultant en un réseau moins structuré. A l’inverse les nématodes fongivores et herbivores ne semblent pas affectés par la sécheresse, de même que l’abondance, la diversité ou la biomasse des nématodes en général, ou encore le ratio bactérivores/fongivores. Ces résultats valident

157 notre hypothèse 4.1 et montrent qu’une sécheresse même faible peut entrainer d’importants changements de structure du micro réseau trophique.

6.1.2.4. Importance de la diversité fonctionnelle de la macrofaune

Hypothèse 4.2 : une macrofaune plus diversifiée fonctionnellement favorise l’abondance et la diversité des nématodes, notamment celles des bactérivores, et limite l’impact négatif de la sécheresse.

La diversité fonctionnelle de la macrofaune n’a pas eu d’effet marqué sur les communautés de nématodes, mais a eu tendance à limiter les effets négatifs de la sécheresse sur la structure du micro réseau trophique. Notre hypothèse 4.2 n’est donc que partiellement validée après seulement six mois d’expérimentation.

6.1.2.5. Différents groupe fonctionnels de faune, différents effets sur la microfaune

Hypothèse 4.3 : tous les groupes de macrofaune n’induiront pas la même réponse des nématodes avec un effet plus grand des ingénieurs de l’écosystème (vers de terre anécique et endogés) qui affectent le sol de façon plus importante et variée que les transformateurs de litière (isopodes et diplopodes).

Dans notre expérimentation, les vers de terre endogés ont largement diminué la densité de nématodes, notamment de stratégie de vie cp2, alors que les diplopodes ont eu pour effet d’augmenter la proportion de nématodes prédateurs et omnivores, au détriment des nématodes bactérivores. Les vers anéciques et les isopodes n’ont par contre eu aucun effet.

Ces résultats réfutent l’hypothèse 4.3 et illustrent que les groupes fonctionnels classiquement utilisés (ingénieurs de l’écosystème et transformateurs de litière) ne sont pas toujours adaptés pour prédire leur effet sur les communautés du sol.

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