Stimulation des semences par les exsudats racinaires

Pour pouvoir germer, les semences non-dormantes doivent être stimulées par les exsudats racinaires d’une plante stimulatrice. Dans notre modèle, la proportion de semences stimulée dépend du « pouvoir stimulateur » de la plante stimulatrice, et seules les semences non-dormantes proches de racines stimulatrices peuvent être stimulées. L’ensemble des plantes stimulatrices et non stimulatrices du pathovar O-colza trouvées dans la littérature est recensé dans le Tableau 1 (p. 34) et le Tableau 2 (p. 35).

i. Pouvoir stimulateur des plantes stimulatrices

Toutes les plantes stimulatrices n’induisent pas le même taux de germination (Fernández-Aparicio et

al., 2009; Fernández-Aparicio et al., 2011). Il existe même de grandes disparités intraspécifiques,

comme par exemple entre les variétés de colza (Gauthier et al., 2012). Dans notre modèle, la proportion de semences non-dormantes est estimée à partir du taux de germination obtenu avec du GR24 à 1 mg.L^-1. Or le GR24 induit généralement plus de germinations de P. ramosa que les exsudats racinaires produits par les plantes (Fernández-Aparicio et al., 2009; Auger et al., 2012; Gauthier et al., 2012; Goldwasser and Yoder, 2001). La proportion de semences stimulées par une plante h est donc une fraction de la proportion de semences stimulées par le GR24. Cette fraction, αh/GR24 dans le modèle, est le pouvoir stimulateur de la plante h par rapport au GR24. Nous avons estimé ici αh/GR24

comme le ratio du pourcentage de germination obtenu avec la plante h sur le pourcentage de germination obtenu avec du GR24 dans les mêmes conditions d’expérimentation (Tableau 3 p. 37). Lorsque l’expérimentation n’inclut pas de témoin GR24, le colza est utilisé comme référence pour calculer un pouvoir stimulateur relatif αh/colza, puis le pouvoir stimulateur de l’espèce αh/GR24 est obtenu à partir du pouvoir stimulateur du colza αcolza/GR24 (équation [5] dans l’ annexe 1).

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Figure 10 :Proportion de viabilité des semences de P. ramosa (pathovar O-colza en haut et O-chanvre en bas) à différentes dates après enfouissement dans le sol (17/07/2014 et 14/10/2014 respectivement). d1 : date de début d’induction de dormance, d2 : date de fin d’induction de dormance, d3 : date de début de sortie de dormance, d4 : date de fin de sortie de dormance, ndmax1 = proportion maximale de semences non-dormantes avant d1, ndmax2 = proportion maximale de semences non-dormantes après d4, ndmin = proportion minimale de semences non-dormantes. Les droites représentent les modèles ajustés aux données.

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Tableau 1 : Cultures stimulatrices (« stimu. ») et/ou fixatrices (« fix. ») ou non-hôte du pathovar O-colza de P. ramosa. Var. = variété.

Espèce Stimu. Fix. Protocole Source

Colza, var. Aviso oui oui

Co-culture in vitro + en pots en chambre climatique ; en pots à

l'extérieur

(Gibot-Leclerc et al., 2013a; Gibot-Leclerc

et al., 2013c)

Colza, var. ES Aliénor oui - Co-culture in vitro (Auger et al., 2012)

Colza, var. Adrianna oui oui

Co-culture in vitro + observations terrain

(Gauthier et al., 2012)

Colza, var. Alesi oui oui

Colza, var. Aviso oui oui

Colza, var. Cooper oui oui

Colza, var. Expert oui oui

Colza, var. Campo oui oui

Co-culture in vitro + en pots + observations terrain

Colza, var. Darmor oui oui

Colza, var. Grizzly oui oui

Colza, var. Shakira oui oui

Colza, var. Yudal oui oui

Colza, var. Capitol oui oui

Co-culture en pots en serre ^{(Benharrat et al.,} 2005)

Colza, var. Complice oui oui

Colza, var. Lucia oui oui

Colza, var. Tradition oui oui Chanvre, var. Fedora 17 oui oui Chanvre, var. Felina 34 oui oui

Chanvre, var. D19 oui oui

Chanvre, var. F56 oui oui

Colza, var. Zenith oui oui

Co-culture en pots en serre (Brault et al., 2007) Chanvre, var. Fedora 17 oui oui

Tabac, var. Virginie ITB 31612 oui oui

Tomate, var. Marmande oui oui Co-culture en pots à l'extérieur ^{(Gibot-Leclerc et al.,} 2013c)

Triticum aestivum L.

- oui ^{Plante parasitée observée sur le} terrain

(Gibot-Leclerc et al., 2003) non - ^{Test de germination en présence}

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Tableau 2 : Adventices stimulatrices (« stimu. ») et/ou fixatrices (« fix. ») ou non-hôte du pathovar O-colza de P. ramosa. Var. = variété.

Espèce Stimu. Fix. Protocole Source

Anthriscus caucalis M.

Bieberstein ^{oui non}

Co-culture in vitro

(Gibot-Leclerc et al., 2003)

Reseda lutea L. oui non

Sinapis arvensis oui non

Tordylium maximum L. oui non

Aphanes arvensis L. oui oui

Co-culture en pots en serre + observations terrain

Calepina irregularis (Asso)

Thellung ^{oui oui}

Crepis foetida L. oui oui

Euphorbia helioscopia L. oui oui

Geranium dissectum L. oui oui

Lolium multiflorum Lamarck oui oui

Mercurialis annua L. oui oui

Papaver rhoeas L. oui oui

Picris echioides L. oui oui

Sonchus oleraceus L. oui oui

Ammi majus L. - non

Observations terrain

Cirsium arvense (L.) Scopoli - non

Torilis arvensis (Hudson) Link - non

Capsella bursa-pastoris L. oui oui _{Co-culture en serre (mais}

espèces non parasitées au champs)

Polygonum aviculare L. oui oui

Raphanus raphanistrum L. oui oui

Convolvulus arvensis L. non non ^{Co-culture in vitro et en pots}

en chambre climatique

(Gibot-Leclerc et al., 2013a)

Medicago sativa oui oui

Co-culture in vitro ^{Données brutes} Gibot-Leclerc

Vicia cracca oui oui

Arabidopsis thaliana

(Columbia-0, max3-9 et max4-1) ^{oui - Co-culture in vitro (Auger et al., 2012)}

Ammi majus L. - oui

Boulet C., communication personnelle

(Benharrat et al., 2005)

Galium aparine L. - oui

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ii. Distance à la racine stimulatrice

Les semences de P. ramosa doivent être proches de la plante stimulatrice pour répondre aux stimulants de germination. Goldwasser and Yoder (2001) ont montré que sur Phytagar, aucune semence de P. ramosa ne germe à plus de 36mm des racines de A. thaliana. Cette distance maximale de stimulation dmax-stimu permet de déterminer dans PHERASYS chaque jour le volume de stimulation potentielle (VSph) de chaque plante p de chaque espèce stimulatrice h (équation [6] en annexe 1). Ce volume VSph est calculé comme le volume d’un cylindre ayant pour hauteur la longueur cumulée des racines de la plante p (Rldph), et pour rayon la somme de dmax-stimu et du rayon moyen des racines de la plante p (rdph/2) (Figure 11). La longueur racinaire cumulée et le diamètre racinaire de chaque plante p sont prédits par FLORSYS.

iii. Déclenchement de la stimulation

La quantité de stimulants racinaires exsudée par la plante stimulatrice varie au cours du cycle de développement de la plante (Auger et al., 2012; Dor et al., 2011). Par exemple, le colza induit la germination de P. ramosa dès le stade 6 feuilles (21 jours après émergence) (Gibot-Leclerc et al., 2012) jusqu’au stade floraison (Auger et al., 2012)(données de l’expérimentation de la section III.3.ii.). Dans le modèle, nous considérons que les plantes stimulatrices stimulent les germinations de

P. ramosa tout au long de leur cycle, de la levée à la floraison. La date de levée et de floraison des

plantes stimulatrices est prédite par FLORSYS.

Par ailleurs, les exsudats racinaires sont essentiellement produits à l’extrémité des racines (Dennis et

al., 2010). Dans le modèle, les semences de l’horizon l du sol sont stimulées dès que la racine pénètre

l’horizon l. Cela se traduit par le fait que le volume racinaire stimulant effectivement les semences le jour d est la différence entre le volume de stimulation du jour moins le volume de stimulation de la veille ((VSldph - VSl(d-1)ph) dans l’équation [6]).

Ce volume de stimulation différentiel est multiplié par la proportion de semences non-dormantes et le pouvoir stimulateur des plantes stimulatrices pour obtenir la proportion de semences non dormantes stimulées au jour d (équation [7]). La cinétique de germination est déclenchée le jour de la stimulation. Si une semence a déjà été stimulée, elle ne peut être à nouveau stimulée afin d’éviter de déclencher des cinétiques de germination tous les jours à partir de la stimulation. Dans le modèle, la cinétique de germination n’est déclenchée que sur le nombre de semences stimulées non stimulées la vieille (NDSld).

iv. Interruption de la stimulation de la germination

Gauthier et al. (2012) observent 85% de germination après avoir incubé des semences de P.ramosa pendant seulement 30h dans du GR24 (au bout de ces 30h, les semences sont rincées afin d’éliminer le GR24). Dans le modèle nous considérons donc qu’une fois la stimulation déclenchée, elle reste efficace jusqu’à ce que la proportion de germination maximale des semences soit atteinte. La stimulation n’est pas annulée.

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Tableau 3 : Pourcentage de germination des semences du pathovar O-colza de P. ramosa en co-culture in-vitro avec différentes plantes (et avec du GR24). Le pouvoir stimulateur des plantes (αh/colza et αcolza/GR24) a été calculé d’après ces pourcentages de germination.

Espèce/ substance ^%

Germination αh/colza αcolza/GR24 Protocole Source

Sinapis arvensis 94,8 1 -

Co-culture in vitro sur milieu gélosé Préconditionnement : 14j à 20°C à l'obscurité sur papier filtre humidifié % germination obtenu après 12 semaines

(Gibot-Leclerc et al., 2003) Reseda lutea 97,7 1,03 - Anthriscus caucalis 48,5 0,51 - Tordylium maximum 1,4 0,01 -

Colza, var. Zénith 95 1 -

Colza, var. Aviso 54 1 - ^{Co-culture in vitro sur milieu gélosé} Préconditionnement : 14j à 20°C à l'obscurité sur papier filtre humidifié % germination obtenu après 6 semaines

(Gibot-Leclerc et al., 2013a) Convolvulus arvensisL. 0,8 0,01 - Arabidopsis thaliana (Columbia-0, max3-9 et max4-1) 56,2

0,94 - ^{Co-culture in vitro sur papier filtre imbibé} _{de milieu nutritif} Préconditionnement : 7j à 21°C à l'obscurité dans une solution tampon

% germination obtenu après 15-21 j

(Auger et

al., 2012)

Colza, var. ES Aliénor 59,6 1 -

Colza, var. Darmor 15 - ^0,18

Co-culture in vitro sur papier filtre imbibé de milieu nutritif

Préconditionnement : 7j à 23°C à l'obscurité sur papier filtre humidifié

% germination obtenu après 33 j

(Gauthier et

al., 2012)

Colza, var. Cooper 83 - 0,98

Colza, var. Grizzly 79 - 0,93

Colza, var. Campo 24,2 - 0,28

Colza, var. Adrianna 75 - 0,88

Colza, var. Aviso 35 - 0,41

Colza, var. Yudal 58 - 0,68

Colza, var. Alesi 40,9 - 0,48

Colza, var. Shakira 66,9 - 0,79 Colza, var. Expert 80,8 - 0,95

GR24 (3.10^-8 M) 85 - - % germination obtenu après 3 j

Figure 11 : Représentation schématique du volume de stimulation potentiel (VS). rd = diamètre racinaire, dmax-stimu = distance maximalede stimulation, R = longueur racinaire cumulée.

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