IV. Résultats
3. Dormance des semences
Parmi les semences viables, seulement une certaine proportion peut potentiellement germer lorsqu’elle est placée dans des conditions favorables : les semences non dormantes. Dans l’analyse suivante, la proportion de semences non-dormantes correspond à la proportion de semences germées cumulée maximale observée après stimulation par des exsudats racinaires. Nous distinguons deux phases pour ce processus :
(1) la germinabilité des semences fraîches, très dépendante des conditions d’humidité et de température avant l’addition de stimulants de germination (Leclerc, 2004; Gibot-Leclerc et al., 2004; Song et al., 2005; Moral et al., 2015), que nous modélisons à partir des données de la littérature (section III.3.i.) ;
(2) le cycle de dormance annuel des semences de P. ramosa en fonction des saisons, que nous modélisons à partir des résultats de l’expérimentation à laquelle j’ai participé (section III.2.).
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Figure 6 :Proportion de viabilité des semences de P. ramosa (pathovar O-colza en haut et O-chanvre en bas) à différentes dates après enfouissement dans le sol (enfouissement le 17/07/2014 et le 14/10/2014 respectivement). Les droites représentent les modèles de viabilité des semences au cours du temps. Les points noirs représentent les points ayant servi à ajuster les modèles, tandis que les cercles noirs n’ont pas été pris en compte dans l’ajustement des modèles.
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i. Levée de dormance des semences fraîches
Le potentiel hydrique et la température avant exposition au stimulant de germination (c’est-à-dire pendant le préconditionnement) déterminent la proportion de semences d’orobanche qui peuvent potentiellement germer en réponse aux stimulants de germination.
Effet du potentiel hydrique et de la température de préconditionnement sur la proportion de semences germées
D’après analyse des données de Gibot-Leclerc (2004) et Gibot-Leclerc et al. (2004), la proportion de semences germées maximale varie en fonction du potentiel hydrique de préconditionnement (Figure 7). Lorsque que ce dernier est inférieur à -2MPa, aucune semence ne germe. Au-delà de -2MPa, la proportion de semences germées maximale atteinte est constante, le potentiel hydrique de préconditionnement n’a plus d’effet (χ²=81,47 ; p=0,09
)
. Nous considérerons donc que les semences sont préconditionnées à condition que le potentiel hydrothermique soit supérieur à -2MPa.La proportion de semences germées maximale varie également en fonction de la température et de la durée de préconditionnement (Figure 7). A mesure que la température de préconditionnment augmente, Gmax augmente jusqu’à atteindre une valeur maximale à environ 20°C. Puis Gmax diminue jusqu’à atteindre 0. Nous modélisons donc Gmax comme fonction du temps thermique accumulé lors du préconditionnement, à condition que le potentiel hydrique soit supérieur ou égal à -2MPa.
Modélisation en fonction du temps thermique accumulé lors du préconditionnement
Le temps thermique accumulé lors du préconditionnement TTprec est calculé selon Bradford (2002) (équation [2] de l’algorithme en annexe 1). Les valeurs de Tmin prec, Tmax prec et Topt prec, estimées par le modèle décrit dans la section III.3.i. (équation (7)), sont indiquées sur la Figure 8. La température et le potentiel hydrique du sol nécessaires au calcul de TTprec sont prédits par FLORSYS.
A mesure que le temps thermique accumulé augmente, la proportion de semences germées augmente jusqu’à atteindre un maximum : les semences sortent de dormance (Figure 9). A partir de 500°C.j environ, la proportion de semences germées retombe parfois à 0 : certaines semences entrent à nouveau en dormance lorsqu’elles sont préconditionnées trop longtemps à des températures supra ou suboptimales (Gibot-Leclerc et al., 2004). Seuls les points tels que TTpréconditionnement<500°C.j ont été utilisés pour modéliser la levée de dormance des semences fraîches. Ces points sont distribués le long d’une courbe d’allure sigmoïde. La levée de dormance des semences fraîches a été modélisée par une équation de Weibull modifiée ([3] dans l’algorithme en annexe 1) car elle est bien adaptée pour décrire une courbe sigmoïde et présente l’avantage d’être caractérisée par 4 paramètres facilement interprétables graphiquement (voir section III.2.iv.).
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Figure 7 : Effet du potentiel hydrique (à gauche) et de la température (à droite) durant différentes durées de préconditionnement sur la proportion de semences germées maximale des semences de P. ramosa (pathovar O-colza). Cette proportion maximale correspond à la proportion obtenue après 20 jours à 20°C en présence de 1 mg.L-1 de GR24 (sauf pour les semences préconditionnées pendant 3, 7 et 21 jours pour lesquelles ce maximum correspond à la proportion obtenue au bout de 10 jours après ajout du GR24).
Figure 8 : Variation de 1/x50 (inverse du temps nécessaire pour atteindre 50% de germination) en fonction de la température de préconditionnement. La droite brisée représente le modèle ajusté aux données.
Figure 9 :Modélisation de la levée de dormance des semences fraîches en fonction du temps thermique accumulé lors du préconditionnement. Différentes durées et températures de préconditionnement sont représentées. La proportion de germination correspond à la proportion de germination maximale c’est-à-dire la proportion obtenue après 20 jours à 20°C en présence de 1 mg.L-1 de GR24 (sauf pour les semences préconditionnées pendant 3, 7 et 21 jours pour lesquelles ce maximum correspond à la proportion obtenue au bout de 10 jours après ajout de GR24).
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ii. Dormance saisonnière des semences
La dormance varie ensuite en fonction de l’âge des semences et des saisons. Effet du préconditionnement
Le préconditionnement n’a pas d’effet significatif sur la proportion de semences germées maximale des semences de O-colza excavées le 16/03/2015 (χ²=9,04 ; p=0,27) et de O-chanvre excavées le 13/04/2015 (χ²=6,42 ; p=0,84). Les semences excavées peuvent donc germer sans préconditionnement au laboratoire.
Variation saisonnière et formalisation dans le modèle
La proportion de semences non dormantes de O-colza et de O-chanvre varie au cours du temps. Les variations sont particulièrement marquées pour O-colza (Figure 10). A l’enfouissement, après 14 jours de préconditionnement (20°C, obscurité), la proportion de semences non-dormantes est maximale (voir « ndmax1 jeune », Figure 10). 100 jours après enfouissement environ, la proportion de germination commence à diminuer, les semences entrent en dormance. La proportion de semences germées atteint une valeur minimale (« ndmin jeune») 140 jours après enfouissement, qui restera constante jusqu’à 270 jours après enfouissement : la majorité des semences est dormante. Puis la proportion de germination augmente à nouveau pour atteindre une nouvelle valeur maximale (« ndmax2 jeune») : les semences sortent de dormance. Ces variations sont prédites à l’aide de l’équation [4] de l’algorithme (annexe 1) et dont les paramètres ont pu être estimés après ajustement (Figure 10).
Aucun cycle de dormance ne peut être caractérisé pour O-chanvre (Figure 10). Nous considérerons que la proportion de semences de O-chanvre non-dormantes est constante au cours du temps, avec une moyenne de 0,87 ± 0,26.