Statut mycorhizien de quatre légumineuses arborées, une espèce de combrétacée et trois

La colonisation mycorhizienne était fortement affectée par l’identité des plantes hôtes, l’habitat ou leur combinaison. Des différences significatives ont été observées entre espèces (F (5, 24) = 86,4 ; p < 0,0001), sites (F (1, 24) = 117,8 ; p < 0,0001) et l’interaction (Espèce*Site ; F (5, 24) = 27,9 ; p < 0,0001). Les fréquences de colonisation des légumineuses étaient de 22,08 ± 7,16 ; 20 ± 2,7 et 16,66 ± 5,8 (Site Kipopo) ; 11,66 ± 1,55 ; 10 ± 2,04 et 5 ± 1,02 (Site Mikembo) pour A.

polyancatha, A. adiantifolia et P. tinctorius, respectivement (Figure 21). Elles étaient plus élevées

que celles de C. collinum (5,41 ± 1,55 et 5 ± 1,02 à Kipopo et Mikembo, respectivement) et de deux espèces herbacées (Hyparrhenia diplandra : 5,83 ± 1,17 et 5 ± 1,02 et Imperata cylindrica : 5,08 ± 1,02 et 2 ± 0,58 ; à Kipopo et Mikembo, respectivement). Pour certaines légumineuses (A.

polyancatha, A. adiantifolia et P. tinctorius), la fréquence de colonisation était 2 à 3 fois supérieure

dans le site Kipopo qu’à Mikembo. B. bequaertii (légumineuse) et B. oligoflora (herbacée, famille des Asteraceae) ont été observées qu’à Kipopo avec des fréquences de colonisation de 17,5 ± 1,02 et 5,83 ± 1,55%, respectivement.

Figure 21. Taux de colonisation mycorhizienne arbusculaire des arbres (AP : A. polyacantha subsp.

Campylacantha (Hochst. ex A. Rich.) Brenan et PT : P. tinctorius), des arbustes (AA : A. adiantifolia et

CC : C. collinum) et des herbacées (HD : H. diplandra, IC : I. cylindrica) de la forêt claire (Miombo) dégradée. K et M correspondent aux sites Kipopo et Mikembo. N= 3 individus par espèces et par sites. Les différentes lettres au-dessus des boxplot indiquent des différences significatives sur base du test de Tukeys HSD (p < 0,05).

La colonisation racinaire a été validée par l’observation d’hyphes intraracinaires et de vésicules dans les racines (Figure 22). Les arbuscules n’ont pas été observés, probablement à cause de leur rareté dans les racines ou de l’efficacité de la technique d’éclaircissage et coloration des racines.

Figure 22. Structures de CMA dans les racines des arbres, arbustes et herbacés de la forêt claire (Miombo) dégradée: A) A. adiantifolia, B) A. polyacantha, C) Bidens oligoflora, D) C. collinum, E) H. diplandra et F) P. tinctorius.

2.4 Discussion

Nos résultats montrent clairement que le PIMA est supérieur dans le limon argileux (Kipopo) comparé au sol argileux (Mikembo), en corrélation avec les paramètres physico-chimiques du sol (Ca, K, Mg, CEC, saturation en base, Ptotal et Pbray2, carbone, soufre, pourcentage de sable et limon grossier). Le PIMA était significativement influencé par l’abondance de quelques espèces végétales (A. adiantifolia, B. bequaertii, C. andansonia, D. condilocarrpon, M. katangensis, M.

macroura et U. kirkiana (espèces arborées) et I. cylindrica, S. pumila (espèces herbacées), la

richesse spécifique des espèces arborées et le pourcentage des thérophytes. Le maintien du PIMA par la végétation sur pied est un facteur important de régénération de la forêt claire, car Van Der Heijden (2004) a prouvé expérimentalement que les CMA influencent l’installation, la biomasse et le recrutement des semis d’arbres dans un couvert dense des graminées. De plus, des études récentes ont montré que des arbustes dans les ilots forestiers méditerranéens facilitaient l’installation et la croissance des plantes méditerranéennes (par exemple : Lavandula dentata et

Thymus satureoides (Hafidi et al. 2013); Cupressus atlantica et Lavandula stoechas (Duponnois et

2.4.1 Effet de l’abondance des espèces arborées et herbacées sur le PIMA

Dans cette étude, l’analyse du PIMA par les carottes intactes de sol indique le vrai potentiel d’inoculum, car les différentes propagules des CMA y contribuent (Brundrett & Abbott, 1995). Ces auteurs rapportent que cette approche évalue la formation mycorhizienne due aux trois propagules de CMA (le réseau mycélien, les racines colonisées et les spores). La colonisation racinaire de C. juncea est efficiente dans 14 jours, par le fait que toutes les structures anatomiques de CMA ont été observées (arbuscules, hyphes intraracinaires et vésicules). De plus, le développement interne du champignon est de type Arum, caractérisé par la colonisation intercellulaire de l’hyphe et les arbuscules terminaux (Brito-Vega et al., 2013).

Le PIMA est supérieur dans le limon argileux comparé au sol argileux de Mikembo. Dans ce dernier site, le développement racinaire serait limité par le pourcentage élevé en argile. Le pourcentage d'argile est corrélé positivement avec l’aluminium et le fer, et est une source importante d’oxydes libres, d’aluminium et de fer dans les sols de Lubumbashi ( Mujinya et al., 2013). Seguel et al (2013) rapportent une sensibilité aluminique intra et interspécifique des CMAs, qui réduirait le PIMA.

Le PIMA, en affinité avec certaines variables du sol, est influencé par l’abondance de certaines espèces indicatrices (A. adiantifolia, B. bequaertii, C. andansonia, D. condilocarrpon, M.

katangensis, M. macroura et U. kirkiana (espèces arborées) et I. cylindrica, S. pumila (espèces

herbacées)). La variabilité intersites du PIMA en fonction de l’abondance des espèces arborées serait due à la différence de la fréquence de colonisation mycorhizienne arbusculaire (MA) de ces espèces. Par exemple, A. polyacantha, A. adiantifolia, B. berquaertii et P. tinctorius ont une fréquence de CMA supérieure comparée à C. collinum et aux herbacées. Nos observations corroborent ceux de Onguene et Kuyper (2001), affirmant que la colonisation MA varie d’une espèce à l’autre dans la forêt dense humide du Cameroun (1-5%, moins de 25% et plus de 75%). Dans les sites de la forêt claire, notre étude montre la variabilité interspécifique de la fréquence de colonisation MA entre les espèces arborées et herbacées, alors que Hogberg & Piearce (1986) rapportent que la présence – absence des structures mycorhiziennes sur les espèces ligneuses. Nos résultats, en accord à ceux de Benkhoua et al (2017) montrent que les légumineuses indigènes plus mycotrophes accroissent le PIMA d’un site.

Albizia adianthifolia est une espèce indicatrice très abondante dans le site Kipopo qu’à

Mikembo, alors que c’est l’inverse pour C. acutifolium et C. collinum. Les espèces du genre

Albizzia et Combretum sont souvent des espèces indicatrices de jachère agroforestière ou de la forêt

claire dégradée. C’est le cas de C. collinum, C. Zeyheri et Albizia gummifera dans les jachères agroforestières en Angola (Gonçalves et al 2017). Comme le PIMA est élevé dans le site Kipopo, il semble que A. adiantifolia et d’autres légumineuses joueraient un rôle fonctionnel en augmentant substantiellement le PIMA, car leur fréquence de colonisation est plus élevée. Les légumineuses sont plus mycotrophes comme rapporté dans la régénération des jachères au Sénégal (Duponnois et al., 2001) et dans divers usages de la terre en Éthiopie (Belay et al., 2013). Duponnois et al. (2001) rapportent une colonisation de l’ordre de 92 % pour une légumineuse arbustive (Cassia

obtusifolia). Belay et al (2013) signalent une colonisation de 12 à 67% chez 12 légumineuses

arbustives d’acacia indigènes. Et la plupart des légumineuses tropicales testées en RDC sont très dépendantes des mycorhizes (Bulakali et al., 1999; Khasa et al., 1990; 1992).

Le statut mycorhizien ne semble pas justifier la relation positive observée entre les espèces herbacées et le PIMA dans les deux sites, car la colonisation mycorhizienne arbusculaire est inférieure à 5% pour S. pumila, I. cylindrica (Kipopo) et H. diplandra (Mikembo). Cependant, le système racinaire (ou type biologique) explique le lien positif ou négatif entre leur abondance et le PIMA (voir pourcentage élevé des thérophytes à Kipopo et des hémicryptophytes à Mikembo). S.

pumila est l’un des thérophytes érigés annuelles, et I. cylindrica est une géophyte rhizomateuse

pérenne (Schmitz, 1971), recencées dans le site Kipopo. Ces deux espèces herbacées semblent avoir une affinité avec certaines espèces ligneuses dans le site Kipopo, où le PIMA est élevé. Les thérophytes ont un système racinaire pivotant et peu dense. Par contre, H. diplandra et Panicum

maximum sont abondantes dans le site Mikembo où le PIMA est faible. Ces deux espèces sont des

hémicryptophytes cespiteuses pérennes (Schmitz, 1971), avec un système racinaire fasciculé très dense et peu profond. Dans le site Mikembo, l’abondance des hémicryptophytes pourrait réduire le PIMA, car elles sont moins dépendantes de la mycorhization telle que rapportée par Fortin et al (2015) pour le blé et le maïs. D’autres études ont prouvé que la diversité des CMA était plus élevée pour une espèce herbacée annuelle comparée à une espèce herbacée pérenne (Indice de Shannon = 1,36 ± 0,01 et 0,79 ± 0,05 ; respectivement) (Torrecillas et al., 2012). Cela suggère que les

espèces herbacées annuelles - dont le système racinaire est moins dense - seraient plus dépendantes de mycorhize. Mais, l’architecture racinaire ne s’avère pas être le prédicteur de la réponse des plantes à la colonisation mycorhizienne arbusculaire (Maherali, 2014).