Sélection précoce des espèces forestières et potentiel
mycorhizien arbusculaire en vue de la reforestation de
la forêt claire dégradée du Haut-Katanga, en République
Démocratique du Congo.
Thèse
Jean Marc Kyalamakasa Kaumbu
Doctorat en sciences forestières
Philosophiæ doctor (Ph. D.)
Sélection précoce des espèces forestières et potentiel mycorhizien arbusculaire
en vue de la reforestation de la forêt claire dégradée du Haut-Katanga, en
République Démocratique du Congo.
Thèse de doctorat en sciences forestières
Jean Marc Kaumbu Kyalamakasa
Sous la direction de :
Pr. Dr. Damase Khasa, directeur de recherche
Dr. Franck Stefani, codirecteur de recherche
Résumé
Dans la province du Haut-Katanga, en République démocratique du Congo (RD Congo), une forte pression anthropique est exercée sur la forêt claire (FC, Miombo) par l’agriculture et la demande accrue en charbon de bois, due à la croissance démographique. La restauration de la FC dégradée est devenue essentielle pour renverser cette régression et gérer durablement la FC. L’objectif principal de cette thèse était d’étudier la croissance de semis et le potentiel des champignons mycorhiziens arbusculaires (CMA). Elle avait pour objectifs spécifiques: (i) d’évaluer la croissance et le statut mycorhizien des espèces forestières de la FC, en lien avec le statut de succession, espèces pionnières (EP) et tardives (ET); (ii) de déterminer le potentiel d’inoculum mycorhizien arbusculaire (PIMA) dans la FC dégradée; et (iii) de décrire la communauté des CMA, associés à un arbre forestier à usage multiple (Pterocarpus
tinctorius Welw ou Mninga maji en Swahili, Mukula en Bemba).
D’abord, la croissance des semis a été évaluée, pour deux espèces d’arbres pionnières (Combretum collinum et Pterocarpus tinctorius) et six espèces tardives (Brachystegia
boehmii, B. longifolia, B. spiciformis, B. wangermeana, Julbernardia globiflora et J. paniculata), 1, 2 et 4 ans après la plantation. Ensuite, le PIMA a été évalué par le piégeage
des plantules de Crotalaria juncea dans la FC dégradée. La relation entre le PIMA et les indices de végétation a été établie avec les modèles linéaires généralisées mixtes (MLGM) et les régressions linéaires. En dernier lieu, la diversité et la structure de la communauté des CMA des racines de P. tinctorius ont été caractérisées dans les jachères agricoles et forestières de trois sites, par amplification, clonage du gène 28S de la grande sous-unité (LSU) de l’ADN ribosomal et le séquençage Sanger.
Les résultats montrent que les espèces forestières pionnières (EP, Chipya) avaient une croissance précoce et une productivité 3 à 40 fois supérieure comparées aux ET (typique du Miombo). Les espèces pionnières étaient colonisées par les CMA, alors que les espèces tardives l’étaient par les ectomycorhizes. Par ailleurs, la densité des arbres des EP influence positivement le PIMA, particulièrement les légumineuses ligneuses agissant en synergie avec l’abondance des herbacées annuelles. Par leur colonisation mycorhizienne élevée, les légumineuses ligneuses seraient les plantes refuges des CMA. Finalement, une diversité moléculaire de 30 unités taxonomiques opérationnelles (UTOs) des CMA était associée à P.
tinctorius (une des légumineuses ligneuses mycotrophes), dans les friches agricoles et
forestières de trois sites étudiés. La richesse spécifique et la structure de la communauté des CMA étaient influencées par la densité des espèces ligneuses, colonisées par les CMA, équitablement réparties dans les espèces végétales. De plus, la communauté des CMA était dominée par les espèces du genre Rhizophagus et Sclerocystis, qui étaient fortement associées à certaines propriétés chimiques du sol (pH, acidité, Al et Fe total) et à la densité de quelques arbres. Ainsi, les résultats mettent en évidence une variabilité de la croissance et de la biomasse en fonction du statut de succession (groupes écologiques). Aussi, le PIMA et la communauté des CMA étaient contrôlés par la densité des arbres et quelques propriétés du sol. Nous suggérons la reforestation de la forêt claire dégradée avec les espèces indigènes (P.
tinctorius, B. spiciformis et C. collinum), en plantations mono spécifiques ou en régie
Abstract
In the Katanga province, Democratic Republic of the Congo (DR Congo), the anthropogenic pressure is exerted on the Miombo woodland (MW) with the expansion of the agricultural lands and the increased demand for charcoal, due to the demographic growth. The restoration of agricultural and forest fallows has become essential to reverse this decline and sustainably manage the degraded MW. The main objective of this thesis was to study the development of seedlings and the potential of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in the MW of Upper-Katanga, DRC. Its specific objectives were to: (i) assess the development and mycorrhizal status of MW species, with respect to their successional status (early (ES) or late (LS) tree species); (ii) determine the arbuscular mycorrhizal inoculum potential (AMIP) in degraded MW; and (iii) describe the diversity and community structure of AMF associated with a multipurpose forest tree (Pterocarpus tinctorius Welw also named Mninga maji in Swahili, Mukula in Bemba).
First, the development of the seedlings was evaluated, for two pioneer tree species (Combretum collinum and P. tinctorius) and six late species (Brachystegia boehmii, B.
longifolia, B. spiciformis, B. wangermeana, Julbernardia globiflora and J. paniculata), 1, 2
and 4 years after planting. Then, the AMIP was estimated in degraded MW by baiting
Crotalaria juncea seedlings. The relationship between AMIP and vegetation indix was
established with Generalized Linear Mixed Models (GLMM) and linear regressions. Finally, the diversity and the structure of the AMF community in the roots of P. tinctorius were characterized in the agricultural and forest fallow of three sites, by amplification, cloning of the 28S gene of the large subunit (LSU) of the ribosomal DNA and Sanger sequencing. The results showed that the early successional tree species, ES (Chipya) had early growth and were 3 to 40 times more productive than to LS (tree species characteristic of MW). ES species were colonized by AMF, whereas LS species were colonized by ectomycorrhizal fungi. In degraded MW, the density of some trees had a positive influence on AMIP, particularly woody legumes acting synergistically with the abundance of annual grasses. Woody legumes were more colonized and would act as AMF plant refuges. Molecular diversity of 30 operational taxonomic units (UTOs) of AMF was associated with P. tinctorius (one of the mycotrophic woody legumes), in the agricultural and forest fallows of three sites studied. The community richness and structure of the AMF were driven by the density of woody species colonized by AMF evenly distributed in plant species. The AMF community was dominated by species of the genera Rhizophagus and Sclerocystis, and were strongly associated with some chemical properties of the soil (pH, acidity, total aluminium and total iron) and the density of some trees. Thus, the results highlight a variability of growth and biomass depending on the successional status (ecological groups). Also, the AMIP and the AMF communities were mainly driven by tree density and soil properties. We suggest the reforestation of degraded MW with the native species (P. tinctorius, B. spiciformis and C.
collinum) in mono-specific plantations or under agroforestry management with food crops.
Key words: Miombo woodland, deforestation, early growth trees species, arbuscular mycorrhizal fungus, arbuscular mycorrhizal inoculum potential and molecular diversity.
Table des matières
Résumé ... ii
Abstract ... iii
Table des matières ... iv
Liste des figures ... vii
Liste des tableaux ... xi
Liste des abréviations, acronymes et sigles ... xii
Dédicace... xv
Épigraphe ... xvi
Remerciements ... xvii
Avant-propos ... xx
Introduction ... 1
1 Mise en situation et problématique ... 1
2 Aspects socioécologiques de la forêt claire zambézienne ... 2
2.1 Répartition géographique et variantes des forêts claires ... 2
2.2 Multiples usages de la forêt claire : contribution à la déforestation et dégradation ... 3
2.3 Dynamique de la régénération naturelle des forêts claires ... 5
2.4 Contraintes climatiques et édaphiques dans les forêts claires ... 8
3 Structure morphologique et diversité des champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA) ... 9
3.1 Structure morphologique des CMA : implication sur le potentiel mycorhizien ... 9
3.2 Rôle des plantes dans le maintien du PIMA: les concepts de la dépendance mycorhizienne et des plantes facilitatrices ... 12
3.3 Communautés des champignons mycorhiziens arbusculaires ... 14
3.3.1 État de la connaissance des communautés des CMA dans les forêts tropicales africaines ... 14
3.3.2 Intérêt de la biologie moléculaire dans la taxonomie des CMA... 16
4. Objectifs et hypothèses ... 17
5. Localisation géographique de la zone d’étude et structure de la thèse ... 18
Chapitre 1 Sélection précoce des espèces ligneuses pour la reforestation de la forêt claire dégradée du sud-est du bassin du Congo ... 20
Résumé ... 20
Abstract ... 21
1.1 Introduction ... 22
1.2 Matériel et méthode ... 24
1.2.3 Installation et évaluation de la croissance des plantules ... 27
1.2.4 Analyses statistiques ... 29
1.3 Résultats ... 30
1.3.1 Germination et survie des plantules. ... 30
1.3.2 Influence de l’âge des plantules sur la croissance des plantules ... 33
1.3.3 Variation intergroupe écologique de la croissance et productivité des plantules ... 34
1.3.4 Statut mycorhizien de huit espèces arborées ... 37
1.4 Discussion ... 38
1.4.1 Variabilité interspécifique de l’émergence et de la survie des plantules ... 38
1.4.2 Variation intergroupe écologique de la croissance des espèces arborées ... 40
1.4.3 Changement substantiel de la croissance en fonction de l’âge des plantules et statut mycorhizien: implication dans la gestion de la forêt claire dégradée... 41
1.5 Conclusion. ... 43
Chapitre 2 Influence de l’abondance des herbacées annuelles et des espèces ligneuses sur le potentiel d’inoculum mycorhizien arbusculaire dans la forêt claire du sud-est de la RD Congo ... 44
Résumé ... 44
Abstract ... 45
2.1 Introduction ... 46
2.2 Matériels et méthodes ... 47
2.2.1 Description biophysique des sites d’étude ... 47
2.2.2 Analyses du potentiel d’inoculum mycorhizien arbusculaire (PIMA) et de la composition floristique ... 49
2.2.3 Statut mycorhizien des espèces arborées et herbacées dans les sites Kipopo et Mikembo ... 53
2.2.4 Analyses statistiques ... 54
2.3 Résultats ... 56
2.3.1 Effet de l’abondance des espèces arborées et herbacées sur le PIMA ... 56
2.3.2 Relation entre le PIMA et les indicateurs écologiques de la composition floristique ... 59
2.3.3 Statut mycorhizien de quatre légumineuses arborées, une espèce de combrétacée et trois espèces herbacées ... 60
2.4 Discussion ... 62
2.4.1 Effet de l’abondance des espèces arborées et herbacées sur le PIMA ... 63
2.4.2 Les espèces arborées de la forêt claire dégradée : plantes refuges des CMA? ... 65
2.5 Conclusion ... 66
Chapitre 3 Analyse moléculaire de la communauté des champignons mycorhiziens arbusculaires associés à Pterocarpus tinctorius Welw.) dans la forêt claire Miombo (RD Congo) ... 68
3.1 Introduction ... 70
3.2 Matériel et méthodes ... 72
3.2.1 Localisation des sites d’échantillonnage ... 72
3.2.2 Échantillonnage et inventaire floristique ... 73
3.2.3 Analyse chimique du sol ... 74
3.2.4 Extraction de l’ADN et amplification par réaction de polymérisation en chaine, clonage et séquençage de l’ADN ribosomal nucléaire de la grande sous-unité (LSU) ... 75
3.2.5 Analyses phylogénétiques des séquences des CMA ... 76
3.2.6 Analyses statistiques ... 77
3.3 Résultats ... 79
3.3.1 Diversité moléculaire des CMA ... 79
3.3.2 Influence de la composition floristique et les propriétés physico-chimiques du sol sur la diversité des CMA ... 81
3.3.3 Structure de la communauté des CMA ... 83
3.4. Discussion ... 85
3.4.1 Composition de la communauté des CMA associés à P. tinctorius ... 85
3.4.2 Déterminants de la diversité taxonomique et la structure de la communauté des CMA .. 87
3.4.3 Implication fonctionnelle de la diversité taxonomique des CMA ... 89
3.5 Conclusion ... 90
Conclusion générale ... 91
1 Apport de la thèse ... 91
2 Limites de la thèse et implication dans l’aménagement de la forêt claire dégradée: le modèle COBRAPTE-AB. ... 95
Bibliographie ... 97
Annexe A chapitre 1... 111
Annexe B Chapitre 2 ... 115
Liste des figures
Figure 1. Groupes écologiques des forêts claires: Chipya (à gauche), Uapaca spp (au centre) et Miombo (à droite); Kaumbu JMK 2011 adapté de Lawton 1978. ... 6 Figure 2. Vue anatomique de 5 principaux types mycorhiziens sur une coupe transversale de racine
(source : http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/IMG/mycorhizes.gif. Consulté le 18-02-2019). ... 10
Figure 3. Structures des CMA: (A) diverses spores (https://invam.wvu.edu/methods /. Consulté le 22-07-2019); (B) spores et hyphes extraracinaires de Rhizophagus irregularis (Emilie Tisserant et al., 2013), (C) arbuscules et hyphes, et (D) vésicules (Kaumbu, 2015). ... 11 Figure 4. Trois techniques de gestion et restauration du potentiel d’inoculum mycorhizien (Kaumbu JMK, 2019 adapté de Duponnois et al., 2013). La première et la deuxième colonne représentent le gradient virtuel de dégradation de la forêt et les approches de restauration du PIMA, respectivement. ... 13 Figure 5. Localisation géographique du milieu d’étude. A) RD Congo dans la carte d’Afrique, B) province du Haut-Katanga en RD Congo et C) sites d’étude (Gratien Adoumadjalo, 2019). (Source A et B : https://www.google.com/maps/place/Afrique/ consulté le 11-11-2019 à 20h16). ... 19 Figure 6. Représentation schématique du dispositif expérimental de semis des espèces arborées de la forêt claire du haut Katanga. (A) Dispositif en bloc linéaire (B) plantules de trois mois d’âge et (C) quatre ans d'âge (Kaumbu JMK, 2015). CC: C. collinum et PT: P. tinctorius (EP); BB : B. boehmii, BL : B. longifolia, BS : B. spiciformis, BW: B. wangermeana, JG : J. globiflora et JP: J. paniculata (ET). B1 à 6 : bloc linéaire de semis. ... 28 Figure 7. Évolution du nombre des plantules des espèces arborées, pendant la saison pluvieuse (10-12-2010 au 29-03-2011). A: C. collinum et B: P. tinctorius (espèces pionnières (EP)). C: B. boehmii, D: B. longifolia, E: B. spiciformis, F: B. wangermeana, G: J. globiflora et H: J. paniculata (espèces tardives (ET)). Les lettres indiquent des différences significatives d’après le test post-hoc de Tukey HSD (p < 0,05). ... 31 Figure 8. Survies de plantules de 8 espèces arborées de la forêt claire, 4 à 10 mois après plantation (saison sèche : 30-03-2011 au 30-09-2011). A: C. collinum et B: P. tinctorius (EP). C: B. boehmii, D: B. longifolia, E: B. spiciformis, F: B. wangermeana, G: J. globiflora et H: J. paniculata (ET). Les lettres indiquent des différences significatives d’après le test post-hoc de Tukey HSD (p < 0,05). . 32 Figure 9. Croissance de plantules de 8 espèces arborées de la forêt claire, 2 ans après plantation. (A) Hauteur (B) longueur de la racine (C) diamètre de la racine et (D) rapport tige/racine. P1: C. collinum et P2: P. tinctorius (espèces pionnières); T1: B. boehmii, T2: B. longifolia, T3: B. spiciformis, T4: B.
wangermeana, T5: J. globiflora et T6: J. paniculata (espèces tardives). Les lettres indiquent des
différences significatives d’après le test de Tukey HSD (p < 0,05). ... 35 Figure 10. Croissance de plantules de 8 espèces arborées de la forêt claire, 2 (A2) et 4 ans (A4) après plantation. (A) Hauteur (cm), (B) Diamètre au collet racinaire (2 ans) à 10 cm du sol (4 ans) (cm) et (C) Indice volumique des plantules (cm3). P et T : espèces pionnières et tardives de la succession,
respectivement. P1: C. collinum et P2: P. tinctorius; T1: B. boehmii, T2: B. longifolia, T3: B.
spiciformis, T4: B. wangermeana, T5: J. globiflora et T6: J. paniculata. Les lettres indiquent des
différences au seuil de 5% selon le test de Tukey HSD. ... 36 Figure 11. Illustration des structures mycorhiziennes issues de la pépinière. De gauche à droite,
hi : hyphe intraracinaires de CMA, he : hyphe extraracinaires ectomycorhiziens et m : manteau ectomycorhiziens. ... 38 Figure 12. Localisation des sites d’études. A) carte de la province du haut Katanga, en République démocratique du Congo. B) Position de la ville de Lubumbashi dans le territoire de Kipushi et la province du Haut Katanga et C) Carte du sol du territoire de Kipushi, indiquant les deux sites d’études (K : Kipopo et M : Mikembo). Légende des unités de sols (FAO et al., 2009): Cambisols vertique (CMv), Ferralsols haplique (FRh) et Ferralsols rhodique (FRr). ... 48 Figure 13. Plan de l’échantillonnage systématique : disposition de quatre points de prélèvement des carottes de sol (cercle plein en vert), parcelles de 1 m de côté pour l’inventaire des espèces herbacées (petit carré) et de 10 m de côté pour les espèces ligneuses (grand carré)... 50 Figure 14. Illustration du prélèvement des carottes de sol à l’aide d’un tube de PVC (photo Kaumbu JMK, 2015). ... 51 Figure 15. Schéma du dispositif expérimental (A), pépinière ombragée (B) et semis de C. juncea (C); utilisés pour l'évaluation du PIMA des deux sites (Kipopo et Mikembo) autour de Lubumbashi, en RDC. Les chiffres (1-16) représentent les parcelles d’échantillonnage, avec quatre échantillons par parcelles... 52 Figure 16. Variabilité intersites du PIMA et des propriétés du sol. N=16 parcelles par sites. A) Potentiel d’inoculum mycorhizien arbusculaire, B) Argile, C) Azote total, D) phosphore disponible et E) Corrélation de Pearson entre PIMA et propriétés du sol. Al (Aluminium), Ca (calcium), C (carbone organique), CEC (capacité d’échange cationique), Fe (Fer), K (potassium), Limon gr (grossier) et limon f. (fin), Mg (Magnésium), MO (matière organique), N (azote total), Na (sodium), P bray2 et P tot (phosphore disponible et total), PIM (ou PIMA :potentiel d’inoculum mycorhizien arbusculaire), S (soufre) et S.B (taux de saturation en base). Les lettres sur les barres à moustache indiquent des différences significatives entre deux sites selon le test de Tukey’s HSD pour le PIMA (p < 0,05) et le test non paramétrique de somme de rangs de Wilcoxon (Argile, N total et P disponible ; p < 0,05). ... 56 Figure 17. Structure anatomique des CMA dans les racines de C. juncea. A) Vésicules (10X), B) Arbuscule (vert) et vésicules (rouge) (20X), C et D) arbuscules (vert) et hyphes intercellulaires (jaune) (40X), type Arum. ... 57 Figure 18. Modèles linéaires généralisés mixtes (MLGM), illustrant la relation entre le PIMA et l’abondance des espèces arborées et des espèces herbacées. N=16 parcelles par sites. A. Site Kipopo (PIMA = 3,4 – 0,05AAD – 0,01BBE + 0,08CAN + 0,05DC + 0,002MM + 0,11MK + 0,1UK + 0,08IC + 0,25SP). B. Sites Mikembo (PIMA = 4,5 – 0,1AAN + 0,03CA – 0,17CCO – 0,07HM – 0,01IS + 0,05SL – 0,14HS – 0,36PA – 0,15PS. Pour les espèces végétales (arbres: AAD: Albizzia adiantifolia, AAN: A. antunesiana, BBE: Baphia bequaertii, CA: Combretum acutifolium, CCO: C. collinum, CAN: Cussonia sp, DB: Dalbergia boehmii, DC: Diplorhynchus condilocarrpon, HM: Harungana
madagascariensis, IS: Hymenocardia acida, MK: Monotes katangensis, MM: Marquesia macroura,
SL: Securidaca longipendoculata. Herbacées: HD: Hyparhenia diplandra, IC: Imperata cylindrica, PAC: Pteridium acquilinum, PS: Panicum maximum et SB: Setaria pumila. ... 58 Figure 19. Les indicateurs écologiques de la composition floristique de deux sites (Kipopo et Mikembo) de la forêt claire (Miombo) dégradée. N=16 parcelles par sites. Pour les espèces herbacées : A) Richesse spécifique, B) l’indice de diversité de Shannon-Wiener, C) Indice de diversité de Simpson et D) Équitabilité de Piélou. Pour les espèces ligneuses: E) Richesse spécifique, F) l’indice de diversité de Shannon, G) Indice de diversité de Simpson et H) Équitabilité de Piélou. Pour
Figure 20. Liaison linéaire entre le PIMA et la richesse spécifique des espèces ligneuses (A), le pourcentage des thérophytes (B), des hémicryptophytes (C) et des géophytes (D). N=16 parcelles par sites. ... 60 Figure 21. Taux de colonisation mycorhizienne arbusculaire des arbres (AP : A. polyacantha subsp.
Campylacantha (Hochst. ex A. Rich.) Brenan et PT : P. tinctorius), des arbustes (AA : A. adiantifolia
et CC : C. collinum) et des herbacées (HD : H. diplandra, IC : I. cylindrica) de la forêt claire (Miombo) dégradée. K et M correspondent aux sites Kipopo et Mikembo. N= 3 individus par espèces et par sites. Les différentes lettres au-dessus des boxplot indiquent des différences significatives sur base du test de Tukeys HSD (p < 0,05). ... 61 Figure 22. Structures de CMA dans les racines des arbres, arbustes et herbacés de la forêt claire (Miombo) dégradée: A) A. adiantifolia, B) A. polyacantha, C) Bidens oligoflora, D) C. collinum, E)
H. diplandra et F) P. tinctorius. ... 62
Figure 23. Localisation géographique des sites d’études. A) RD Congo en Afrique, B) Haut-Katanga en RD Congo et C) sites d’échantillonnage dans une carte de sols du Haut-Katanga (K : Kasenga, L : Lubumbashi et M : Mulungwishi; 1 et 2 : Friche agricole et forestière, respectivement). Légende des unités de sols (FAO et al., 2009): Acrisols Haplique (ACh), Acrisols humique (ACu), Cambisols eutrique (CMe), Cambisols ferralique (CMo) Cambisols vertique (CMv), Ferralsols haplique (FRh), Ferralsols rhodique (FRr) Regosols dystrique (RGd), Vertisols eutrique (VRe) et Water : l’eau (lac et rivière). ... 72 Figure 24. Illustration des échantillons et conditionnement des sols et racines. A) Arbres de P. tinctorius dans une friche forestière de la FC, B) zone d’échantillonnage des racines et de sols, C) échantillon des racines avant conditionnement, D) échantillon des sols conditionnés et E) échantillons des racines conditionnés. ... 74 Figure 25. Arbre phylogénétique consensus (inférence bayésienne) basé sur les séquences partielles du gène de la grande sous-unité de l’ADN ribosomique (28S). Les séquences consensus des 30 unités taxonomiques opérationnelles sont indiquées en rouge. Les valeurs sur les nœuds indiquent les probabilités postérieures bayésiennes. ... 80 Figure 26. Illustration du niveau de saturation de la richesse spécifique (UTOs) des CMA. A) trois sites de forêt claire (11 à 12 échantillons chacun, KAS : Kasenga, LUB : Lubumbashi et MUL : Mulungwishi). B) Six parcelles groupées en deux usages de la forêt claire par les communautés locales (FA et FF : friches agricoles et forestières, respectivement; avec 17 et 16 échantillons, respectivement). ... 81 Figure 27. Diversité des communautés des CMA observées à chaque parcelle (FA et FF) de chaque site (KAS : Kasenga, LUB : Lubumbashi et MUL : Mulungwishi). Bleu: friche agricole (FA) et Jaune: friche forestière (FF). A) nombre d’UTOs, B) Indice de Shannon-Wiener, C) Indice de Simpson (1-D). Les lettres différentes indiquent des différences significatives au seuil de p < 0,05 selon le test post hoc de Tukey avec ajustement de Bonferoni. ... 82 Figure 28. Relation entre la diversité génétique des CMA et les variables physico-chimiques du sol et la densité des arbres. A) Arbre de régression multivariée indiquant les UTOs indicatrices des CMA et B) Analyse de correspondance canonique (CCA) des UTOs indicatrices de CMA avec la densité des arbres de P. tinctorius et des espèces ligneuses cohabitantes avec P. tinctorius. OTU 1, 3, 4, 6, 7, 9 et 10 (genre rhizophagus : rhizo) et UTO 8 et 17 (genre Sclerocystys : sclero). Les UTOs indicatrices sont représentées de chaque côté ou en bas des nœuds correspondants et les lignes verticales indiquent les nœuds de séparation des parcelles (n = nombre des parcelles par grappe.
babe : Baphia bequaertii, coac : Combretum acutifoliosum, coco : C. collinum, dabo : Dalbergia
boehmii, dico : Diplorynchus condilocarpon, eraf : Erythrofleum africanum, ladi : Lanea discolor,
pean : Pericopsis angolensis, psma : Pseudolachnostilis maprouneifolia, ptan : Pterocarpus
angolensis, ptti : P. tinctorius, stin : Strychnos inoqua et sygu : Sygigium guineense. ... 83
Figure 29. Structure de la communauté des CMA associées à P. tinctorius, dans six parcelles de trois sites de la forêt claire. A) Abondance relative de 30 UTOs de Glomeromycota (KasFa : Kasenga FA; KasFf : Kasenga FF; LubFa : Lubumbashi FA; LubFf : Lubumbashi FF; MulFa : Mulungwishi FA et MulFf : Mulungwishi FF. B) Positionnement multidimensionnel non métrique (GLOSPP : Glomus
spp, DOMI : Domikia, RHIZO : Rhizophagus, SCLERO : Sclerocystis et SCUTE : Scutellospora. Les
étiquettes en bleu sont les noms des espèces végétales (voir Figure 28 et Tableau C5 annexe). C) Réseau bipartite montrant la diversité et l’abondance des UTOs partagées entre sites et parcelles. FA (friches agricoles) et forestières (FF). K, L et M représentent les noms de sites, Kasenga, Lubumbashi et Mulungwishi, respectivement. La longueur des rectangles indique le nombre des UTOs (en haut) et des séquences (en bas). Les chiffres de 1 à 30 désignent les UTOs des CMA. ... 84
Liste des tableaux
Tableau 1: Propriétés physico-chimiques de Mikembo, à 20 cm de profondeur ... 24 Tableau 2: Caractéristiques des espèces ligneuses utilisées comme source des graines pour le semis ... 26 Tableau 3: Coefficient de corrélation de Pearson entre les variables de croissance, deux ans après semis. ... 34 Tableau 4: Différences inter et intragroupes écologiques (espèces pionnières versus tardives) de la croissance de semis de huit espèces arborées de la forêt claire, quatre ans après plantation. ... 37 Tableau 5: Localisation géographique, quelques caractéristiques physico-chimiques et usage des sites et parcelles d’échantillonnage ... 73
Liste des abréviations, acronymes et sigles
°C : degré Celsius
µg g-1: microgramme par kilogramme
ADN: acide désoxyribonucléique
Al: aluminium
Anova: analysis of variance ou analyse de la variance
BSA : bovine serum albumin (albumine de sérum bovin)
Ca: calcium
CEC: capacité d’échange cationique
CMA: champignons mycorhiziens arbusculaires
Cmolc kg-1 : centimole de charge positive par kilogramme
CO: carbone organique
CSBQ: Centre de la science de la biodiversité du Québec
Cwa : climat tempéré avec un hiver sec et un été chaud, selon la classification de Köppen
DM : dépendance mycorhizienne
dNTP : desoxy-nucleoside triphosphates
ECM : ectomycorhizes
EP : espèces pionnières de la succession
ET : espèces tardives de la succession F: test de Fisher d’égalité de deux variances
FAO : Food and Agriculture Organization (Organisation des Nations Unies pour l’agriculture et l’Alimentation).
Fe : fer
GE : groupes écologiques
gkg-1 : gramme par kilogramme
GTCR : Groupe de Travail Climat REDD (ministère de l’Environnement, conservation de la Nature et Tourisme, RD Congo)
HSD : Tukey’s Honest Significant difference (DSH: différence significative honnête de Tukeys)
IBIS : Institut de Biologie intégrative des Systèmes
ICP : Inductively Coupled Plasma (Spectroscopy) ou plasma à couplage inductif (spectroscopie)
IndVal : indicator Value (valeur indicatrice)
INERA : institut national d’étude et de recherche agronomique.
K: potassium
Km2 : kilomètre carré
Log: logarithme
MA : mycorhizes arbusculaires
MaarjAM : Maarja AM (Maarja Öpik et Arbuscular mycorhiza) MAFFT : programme d’alignement multiple
max: maximum
mg kg-1 : milligramme par kilogramme
Mg: magnésium
min: minimum
Na: sodium
NCBI : The National Center for Biotechnology Information (Centre national pour l’information biotechnologique)
p: seuil de probabilité pour les tests statistiques d’égalité de deux variances.
Pbray2 : phosphore assimilable
PCR: amplification en chaine par réaction de polymérisation (de l’anglais : polymerase chain reaction)
PEFOGRN-BC : programme élargi de formation en gestion de ressources naturelles dans le bassin du Congo
pH : potentiel d’hydrogène (concentration des ions H+ d’une solution).
PIMA : potentiel d’inoculum mycorhizien arbusculaire
Ptot: phosphore totale
PVC : polyvinyl chloride (polychlorure de vinyle)
RD Congo: République démocratique du Congo.
RIFFEAC : Réseau des Institutions de Formation forestière et environnementale d’Afrique Centrale.
SB : saturation en base (exprimé en pourcentage)
SM : statut mycorhizien
SPIAF : Service Permanent d’Inventaire et d’Amenagement Forestiers (ministère de l’Environnement, conservation de la Nature et Tourisme, RD Congo)
UTO: unités taxonomiques opérationnelles
v/v: volume par volume
Dédicace
À vous, ma mère et mon père, Masengo Ilunga et Kaumbu Kyalamakasa, je dédie à titre posthume cette thèse qui boucle la sommité de mes études. Vous m’aviez initié et encouragé sur le chemin de la scolarité, car vous étiez enseignante et directeur à l’école primaire, respectivement. Cependant, vous m’avez quitté à des moments où j’étais loin de vous pour la poursuite de mes études. Je ne vous oublierai jamais.
Épigraphe
Je ne perds jamais, soit je gagne, soit j’apprends. Nelson Mandela.
Remerciements
J’exprime mes remerciements à toutes les personnes morales et physiques qui ont largement contribué à la réalisation de cette thèse de doctorat.
Aux différents bailleurs de fonds, qui m’ont octroyé les bourses d’études. Celles-ci m’ont permis de poursuivre les études doctorales. La fondation Rachel FOREST m’a fourni une bourse de trois ans qui a servi au démarrage des travaux de terrain de juin 2010 à juillet 2013. Le Réseau des Institutions de Formation forestière et environnementale d’Afrique centrale (RIFFEAC) m’avait octroyé une bourse pour les études doctorales à l’Université Laval, dans la première phase du projet d’appui au programme élargi de formation en gestion de ressources naturelles dans le bassin du Congo (PEFOGRN-BC).
Au Professeur Yves Piché qui m’a accueilli au laboratoire de mycologie forestière (Institut de Biologie intégrative des Systèmes – IBIS) de l’Université Laval, comme directeur de thèse. Votre humanisme et grandeur d’esprit m’ont permis de débuter la thèse, en satisfaisant aux premières exigences des cours, des travaux de terrain et de laboratoire. Tu es parti tôt à la retraite, mais par ta rigueur, tu m’as légué une analyse critique et le désir de poursuivre les recherches sur les champignons mycorhiziens.
Au Professeur Damase Khasa qui a accepté d’assumer la direction de la thèse, malgré les multiples occupations alors qu’au début il était codirecteur. Je suis façonné par vos remarques objectives et rigoureuses. Et par votre humanisme et grandeur d’esprit, vous m’avez fait bénéficier d’une formation théorique et pratique incommensurable. Mes remerciements s’adressent également au Dr Franck Stefani qui a bien voulu guider mes analyses phylogénétiques et corriger la thèse, comme codirecteur. Tu es arrivé au bon moment quand je planais dans le doute des analyses statistiques et phylogénétiques.
Je remercie le professeur Michel Ngongo Luhembwe, doyen honoraire de la faculté des sciences agronomiques de l’Université de Lubumbashi (RD Congo). Par ton humanisme, tu as transformé cette faculté en une communauté où chaque chercheur évolue aisément. Par tes collaborations, tu as permis à chaque étudiant d’accéder à des bourses d’études, dont la mienne. Je vous remercie du fond de mon cœur. Mes remerciements sont aussi destinés à
l’actuel comité décanal, dirigé par le professeur Mylor Ngoy Shuctha (Doyen), le professeur Auguste Chocha Manda (Vice-doyen à l’enseignement), le professeur Basile Basirake Mujinya (vice-doyen à la recherche) et le professeur Kasongo Emery (chef de département de gestion de ressources naturelles et renouvelables). Vous avez maintenu un climat de sérénité et de collaboration dans cette faculté, dont j’ai bénéficié pour bien entreprendre cette thèse.
Je remercie Nathalie Carissey, Marie-France Gévray, Stéfanie Dubais Desrosiers, Giles Cotteret qui ont joué un rôle clé et au moment opportun pour tous les dossiers administratifs. Vous êtes les héros dans l’ombre.
À Marie-Ève Beaulieu qui a disposé de son temps pour conduire mes travaux de laboratoire en biologie moléculaire. Tu étais là et prêtes pour répondre à mes questions et corriger mes erreurs.
Mes remerciements sont portés aux collègues de la faculté de sciences agronomiques (professeurs ordinaires, professeurs, professeurs associés, chefs des travaux, assistants et professionnels de l’administration). La liste est longue, je ne puis tous les énumérer, mais je suis très reconnaissant pour votre aide incommensurable.
Aux ingénieurs Christian Kasongo Kanunda et Éric Lowele Kalenga qui m’ont aidé suffisamment dans les travaux de terrain et de laboratoire. Je vous remercie de tout mon cœur.
Je remercie tous les étudiants qui ont collaboré dans la collecte des données sur terrain et au laboratoire. Vous avez agi avec un sens loyal et fraternel. Il s’agit de : Kizenge Amisi Félicité, Kalombo wa Kalombo Carmel, Mukobe Kaymba Papy, Mwema Musenge, Mununga Katebe Félicien, Mugalu Feruzi, Kipili Kimelongo Gabriel, Kalambulwa Nkombe Alphonse, Macho Haya Malika Patient, Ilunga Mwika Ildephonse, Ramazani Byela Domitien.
Je remercie également les amis.e.s et connaissances que j’ai rencontrées dans mon parcours doctoral : P.O Dr Ir Mpundu Mubemba Michel, Pr Dr Ir Albert Tshinyama Ntumba, Pr Dr Ir Cabala Sylvestre, Pr Dr Ir Masengo Wilfried, Pr Dr Ir Ilunga Muledi Jonathan, Dr Sarah Yoga et les étudiants chercheurs du laboratoire Damase Khase et du Projet PEFOGRN – BC.
À ma chaleureuse et tendre épouse Kabambi Mbulu Brigitte, qui a accepté l’isolement géographique pendant de longues années. Par ta bienveillance et ta rigueur, tu as bien éduqué nos enfants pendant mon absence.
À mes filles et fils qui ont bien coopéré avec leur maman. Votre patience et vos prières m’ont encouragé dans mes études doctorales.
À mes sœurs et frères, mes oncles maternels et paternels, mes tantes maternelles et paternelles, je vous remercie pour vos soutiens et conseils. Ces derniers étaient utiles pour le soutien moral quand j’étais seul à Québec. Je remercie en particulier le PO Dr Ernest Kabange Mukala, le Pasteur et anthropologue Muzinga wa Mukeya et l’Honorable député honoraire Kasongo Mukeya.
Avant-propos
La thèse a été gracieusement financée par le Projet d’Appui au Programme élargi de Formation en Gestion des ressources naturelles dans le bassin du Congo (PEFOGRN-BC). La vision du projet est de former des enseignants qualifiés dans la gestion durable des forêts et autres ressources naturelles, pour les universités du bassin du Congo. Cette vision a inspiré la réalisation de cette thèse. L’objectif du projet de recherche doctorale est de faciliter la régénération de la forêt claire « Miombo » qui est surexploitée principalement par l’agriculture et la production de charbon de bois.
À cet effet, la démarche scientifique et les dispositifs expérimentaux ont été conçus pour être facilement transposables dans la forêt claire du Haut-Katanga (RD Congo). Nos résultats offrent des données pour une gestion durable de la forêt claire, plus spécifiquement dans le secteur de la croissance des arbres, les impacts de l’exploitation forestière et la promotion des espèces peu usitées. Ces axes de recherches furent proposés par Sitoe et al (2010).
Au cours de cette recherche, j’ai conçu la démarche scientifique et les dispositifs expérimentaux y afférents. J’ai effectué la collecte des données sur terrain et au laboratoire. Enfin, j’ai analysé les données à l’aide des outils statistiques et bio-informatiques. L’ensemble de ces activités a été entrepris sous la supervision du directeur de la thèse (Prof. Dr Damase Khasa) et codirecteur de la thèse (Dr Franck Stefani). Les autres coauteurs ont participé à la collecte des données ou à la révision des articles. Au total, trois articles seront publiés à partir de cette thèse.
Article 1 (chapitre 1): Sélection précoce des espèces ligneuses pour la reforestation de la forêt claire Miombo dégradée du sud-est du bassin du Congo. La version anglaise de ce chapitre a été publiée dans la revue Forest (MDPI) et citée de la manière suivante: Kaumbu, J.M.K.; Mpundu, M.M.M.; Kasongo, E.L.M.; Ngoy Shutcha, M.; Tekeu, H.; Kalambulwa A.N.; Khasa, D. Early Selection of Tree Species for Regeneration in Degraded Woodland of Southeastern Congo Basin. Forests 2021, 12, 117. https://doi.org/10.3390/f12020117.
Article 2 (chapitre 2): Kaumbu J.M.K*., Kanunda C.K., Kalambulwa A.N., Kasongo E.L.M., Mpundu M.M., Ngoy Shutcha, M., Stefani, F., and Khasa, D.P. 2021. Influence de l’abondance des herbacées annuelles et des espèces ligneuses sur le potentiel d’inoculum mycorhizien arbusculaire dans la forêt claire du sud-est de la RD Congo. La traduction anglaise de ce chapitre est: Influence of the abundance of annual herbaceous and tree species on the arbuscular mycorrhizal inoculum potential in the Miombo Woodland of south-eastern DR Congo). L’article sera soumis, dans la revue Mycorrhiza.
Article 3 (chapitre 3): Kaumbu J.M.K.*, Stefani F., and Khasa D.P, 2021. Analyse moléculaire de la communauté des champignons mycorhiziens arbusculaires associés à
Pterocarpus tinctorius Welw dans la forêt claire Miombo (RD Congo). L’article traduit en
Anglais de ce chapitre est: Molecular analysis of arbuscular mycorrhizal fungi community associated with Pterocarpus tinctorius Welw. in the Miombo Woodland (DR Congo). L’article sera soumis dans la revue Scientific Reports www.nature.com/scientificreport.
En plus, les chapitres seront retravaillés selon les instructions aux auteurs pour soumission aux revues visées.
Introduction
1 Mise en situation et problématique
En Afrique, il existe deux principaux types de couverts arborés ou arbustifs, à savoir les forêts denses humides tropicales du bassin du Congo (BC) (Megevand, 2013) et les forêts sèches, les forêts claires (FCs, en anglais : Woodland) et les savanes boisées pour les autres zones du continent (Chidumayo & Marunda, 2010). Le BC représente 70% de la couverture forestière et abrite une grande diversité floristique et faunistique avec 57 % de forêt dense humide, deuxième plus grande forêt tropicale après celle de l’Amazonie (Megevand, 2013). Les forêts sèches et forêts claires occupent une surface totale d’environ 980000 km2, autour du BC (White, 1983 cité par Timberlake et al., 2010). Elles sont dominées par les arbres, dont la canopée couvre 10% de la surface du sol, dans un climat avec une saison sèche de trois à sept mois (Chidumayo & Marunda, 2010). De plus, elles ont été réduites en savanes boisées secondaires, par l’agriculture, la coupe de bois énergie et les feux de brousse.
La régénération naturelle ne peut plus garantir la demande élevée en produits forestiers ligneux et non ligneux. De fait, il faut recourir à la régénération assistée ou la reforestation, qui nécessite des données écologiques pour son implantation. Dans ce contexte, notre thèse analyse la croissance juvénile des arbres et l’impact de l’exploitation forestière sur le potentiel mycorhizien. Elle s’appuie sur la théorie de l’assemblage de communauté, en particulier l’interaction des espèces dans un assemblage d’un site (Suding et al. 2016). Selon (Gravel et al., 2006) et Alfonsi (2016) les mécanismes maintenant la biodiversité́ dans les communautés peuvent être envisagés le long d’un continuum entre les modèles déterministes et stochastiques. D'une part, les modèles d’assemblage déterministes font appel à la théorie de la niche écologique, où la présence et l’abondance des espèces dans les communautés sont influencées par les facteurs abiotiques et les interactions biotiques. D’autre part, les modèles d’assemblage stochastiques font appel aux processus plus ou moins aléatoires pour expliquer la présence des espèces dans les communautés. Les interactions biotiques appliquées à l’écologie des mycorhizes – par le concept de « facilitation » (Temperton et al., 2016) - implique que certaines espèces végétales maintiennent un potentiel mycorhizien élevé. De fait, elles gouvernent les processus de régénération en facilitant l’installation, l’émergence et la
mycorhizien sera déterminé avec les champignons mycorhiziens arbusculaires (CMA), dominant dans les FCs dégradées.
Dans les FCs, le statut mycorhizien (CMA ou ectomycorhizes (ECM)) est influencé par le type de végétation (Hogberg 1982; Hogberg & Piearce 1986). Les espèces ligneuses sont colonisées par les CMA et les ECM dans les FCs dégradées et Miombo, respectivement (Högberg and Piearce, 1986). Par contre, une étude récente montre que la biodiversité de CMA est supérieure dans la FC Miombo et forêts sèches mixtes par rapport aux savanes herbeuses et arbustives à Faidherbia
albida et Acacia xanthophloea (Rodríguez-Echeverría et al., 2017). De plus, la biodiversité de
CMA est supérieure dans les forêts naturelles suivies des plantations d’arbres, des jachères agricoles comparées aux terres agricoles (Jefwa et al., 2012). Mais les auteurs n’indiquent pas les espèces ligneuses et herbacées, qui sont à l’origine de ce changement.
Dans cette thèse, nous allons évaluer la croissance précoce et le SM de huit espèces de la FC, d’une part. D’autre part, le PIMA a été déterminé et la diversité de CMA a été décrite, en relation avec la composition floristique et les propriétés du sol comme variable explicative. La finalité est d’identifier les espèces forestières locales, celles dont la productivité est élevée et qui maintiennent le PIMA. Elles seront utilisées pour la restauration des forêts claires dégradées (Chipya), par le système agroforestier ou les plantations industrielles monospécifiques. Les sections suivantes présentent un cadre théorique sur les aspects socioécologiques de la forêt claire (distribution, usages, contraintes et régénération), la structure morpho-anatomique et la diversité de champignons mycorhiziens arbusculaires.
2
Aspects socioécologiques de la forêt claire zambézienne
2.1 Répartition géographique et variantes des forêts claires
La forêt claire est un peuplement forestier ouvert, constitué par les arbres de taille moyenne dont les cimes sont partiellement jointes, laissant filtrer la lumière au sol. Les graminées, peu abondantes, sont mélangées à d’autres plantes suffrutescentes ou herbacées (Malaisse, 1997). Les variantes des forêts claires sont reconnues par la dominance d’un groupe d’espèces. Quatre d’entre elles sont présentées ci-dessous :
La forêt claire à dominance de Brachystegia-Julbernardia-Isoberlinia (Frost, 1996 ; Malaisse, 1997 ; Timberlake et al., 2010) ;
La forêt claire à Combretum, à Isoberlinia-Daniellia-Burkea et à Baikiaea Plurijiga sur sable de Kalahari (Frost, 1996) ;
La forêt claire à dominance de Colophospermum mopane (Mopane Woodland) confinée sur des sols riches en nutriments (Timberlake et al., 2010) ;
La forêt claire à dominance de Marquesia macroura (Malaisse, 1997).
Toutefois, en Afrique australe, la FC « Miombo » est la plus étendue de toutes les forêts sèches et forêts claires (Frost, 1996). Elle est nommée, Miombo, à cause de la dominance des espèces appartenant aux genres Brachystegia, Julbernardia et Isoberlinia; et tire son origine au Malawi, Tanzanie et Zambie où le nom est attribué aux diverses espèces de Brachystegia (Timberlake et al., 2010). Elle est distribuée de la côte atlantique en Angola, au sud de la République démocratique du Congo (RDC), le Malawi et une majeure partie du Zimbabwe, et jusqu’à la côte de l'Afrique orientale au Mozambique et la Tanzanie (Timberlake et al., 2010; Dewees et al., 2011).
2.2 Multiples usages de la forêt claire : contribution à la déforestation et dégradation
Les forêts claires et forêts sèches associées supportent environ 100 millions de personnes qui y pratiquent l’agriculture de subsistance et l’élevage et, dans une certaine mesure, en dépendent pour les revenus et les biens de consommation (Dwees et al., 2011). Ces formations végétales fournissent le bois d’œuvre (Sitoe et al., 2010), de l'énergie traditionnelle (feu de bois, braises et déchets organiques) (Chidumayo & Marunda, 2010) et une gamme variée de produits forestiers non ligneux incluant les fruits, les poissons et la viande de brousse, les insectes comestibles, la cire d'abeille et le miel, les plantes médecinales (Malaisse, 1997; Chidumayo & Marunda, 2010). Par ailleurs, les forêts sèches et forêts claires procurent des services écosystémiques dans la régulation du flux hydrique, du climat et dans la protection des terres contre l'érosion du sol (Chidumayo & Marunda, 2010; Marunda & Bouda, 2010). Par exemple, les forêts claires hébergent les sources d’eau ou les bassins versants d’importantes rivières, rendant ainsi leur conservation durable pour maintenir l'offre en eau dans l’irrigation, l'industrie, l'hydroélectricité et la consommation humaine (Chidumayo & Marunda, 2010).
L'accroissement de la population est la principale cause de la conversion de la forêt en terres agricoles jusqu’au dix-neuvième siècle (FAO, 2016a ; 2016b). Les taux de déforestation sont plus élevés dans les régions tempérées, en Asie et en Amérique (FAO, 2016a). Toutefois, la plus forte diminution du couvert forestier, dans le tropique (Afrique et Amérique), a été enregistrée durant la période 1990 - 2015 (FAO, 2016b), particulièrement entre 2000 à 2010 à cause de l’accroissement des surfaces agricoles (Timberlake et al. 2010; FAO, 2016a). Mais, la RD Congo a enregistré une réduction de 481 000 hectares de ses forêts en 2018 (6% en quinze ans), et occupe le deuxième rang après le Brésil et devant l’Indonésie, dans la perte du couvert forestier ( https://www.lemonde.fr/afrique/article/2019/04/27/la-rdc-deuxieme-front-de-la-deforestation-mondiale_5455653_3212.html. Consulté le 17-07-2019).
Dans la forêt claire « Miombo » et les forêts sèches adjacentes, la déforestation et la dégradation de forêts sont principalement dues à l'agriculture et à la production du charbon de bois en Angola (Schneibel et al., 2016), au Katanga (RDC) (Kabulu et al., 2008), au Kenya (Kiruki et al., 2017a), en Zambie (Syampungani et al., 2016), au Zimbabwe (Dewees et al., 2011), au Mozambique (Ryan et al., 2014).
En RD Congo, l’agriculture vivrière serait la principale cause de déboisement (Debroux et al., 2007 ; Kabulu et al., 2008 ; Bamba et al., 2010). La densité élevée de la population, de 24 habitants par km2 à l’échelle nationale (Debroux et al., 2007; GTCR, 2012), agirait comme cause sous-jacente de la déforestation et de la dégradation des forêts dans certaines provinces de la RDC (Bamba et al., 2010; GTCR, 2012). Plus précisément, le taux de régression de la forêt en savane à Lubumbashi oscille entre 13% et 56% de 1984 à 2009 (Munyemba, 2010). Et de 2001 à 2011, le taux annuel de déforestation est estimé à 1%, équivalent à une superficie de 89 km2/année (Cabala, 2012). À Lubumbashi, les taux de déforestation sont dus principalement à l’urbanisation (Munyemba, 2010), l’agriculture et la production de charbon de bois (Kabulu et al., 2008).
Le charbon de bois et le bois de chauffe sont les principaux combustibles pour la cuisson des aliments dans 70% des villes et zones rurales en Afrique (Malimbwi et al., 2010). La demande élevée, de ces combustibles, accentue la déforestation et la dégradation des forêts et est directement liée à la croissance de la population urbaine (Debroux et al., 2007 ; Bisiaux et al., 2009 ; Malimbwi et al., 2010; Bangirinama et al., 2016) et à une forte demande par la population rurale (Debroux et
al., 2007). Dans certains pays, la production du charbon de bois est devenue le facteur principal de la dégradation du Miombo (Bangirinama et al., 2016 ; Jones et al., 2016 ; Ndegwa et al., 2016).
Toutefois, une étude récente en Zambie, sur les facteurs de changement de la végétation pour la période 2006-2014 selon différentes trajectoires d'usages des terres et de productivité, a montré que les forêts tropicales sèches sont résilientes face aux activités humaines (Zimba et al., 2018). Ces auteurs observent un impact négatif sur la productivité et les gains de biomasse, due entre autres à : la proximité des routes, la fragmentation par d'autres utilisations des terres et, dans une moindre mesure, la fréquence des incendies. Ainsi, la gestion durable de la FC est la clé du bien-être de la population (Chidumayo & Marunda, 2010).
2.3 Dynamique de la régénération naturelle des forêts claires
Lawton (1978) rapporte que la régénération naturelle des forêts claires débuterait de la forêt claire fortement dégradée, soumise aux feux de brousse (Chipya) vers la forêt dense sèche (Mateshi ou Muhulu) en passant par les espèces du groupe Uapaca et Miombo. L’auteur identifie deux concepts à cette dynamique de la végétation, celui des groupes écologiques et de la succession
évolutive. Les groupes écologiques sont les séries évolutives de la dynamique végétale, basées sur
les caractéristiques écologiques et biologiques des espèces de la forêt claire. La succession évolutive est la régénération de la FC en partant de la phase dégradée à la phase forêt dense sèche, supposé climax (Lawton, 1978). Il distingue quatre groupes d’espèces ou groupes écologiques (GE), à savoir : Chipya (forêt claire dégradée), Uapaca spp, Miombo (forêt claire dominante) et
Mateshi (forêt dense sèche). Ces deux concepts peuvent être classés respectivement dans la théorie
de l’évolution par la succession et celle de l’assemblage de communautés, d’après l’écologie de la restauration (Suding et al., 2016).
La succession évolutive est contredite par les travaux de Stromgaard (1985) et Chidumayo (2004), à cause de l’absence dans la dernière phase de succession sur jachères agricoles et la régénération par rejet des souches des espèces du Miombo, respectivement. Néanmoins, les espèces des GE diffèrent par leurs traits fonctionnels comme le besoin en lumière, la résistance aux feux de brousse et à la compétition vis-à-vis des populations graminéennes (Lawton, 1978). Trois de ces groupes écologiques sont représentés par la figure 1.
Le groupe de Chipya représente la forêt claire dégradée, et est constitué par les espèces ligneuses résistantes au feu et à la compétition avec les graminées. Ces espèces ligneuses sont héliophiles ;
Le groupe Uapaca spp est composé des espèces qui ont une résistance modérée au feu et sont capables de coloniser un couvert lumineux formé par les plantes ligneuses de 3 à 4 m de haut. Par contre, elles sont incapables d’envahir les graminées denses de Chipya. Les espèces du groupe de Brachystegia et Julbernardia (Miombo) sont capables de s’installer dans celles du groupe 2, mais pas celles du groupe 1. Elles ont besoin d’une protection contre le feu pour croitre du stade de gaulis aux arbres de la canopée. Elles sont également ombrophiles.
Figure 1. Groupes écologiques des forêts claires: Chipya (à gauche), Uapaca spp (au centre) et Miombo (à droite); Kaumbu JMK 2011 adapté de Lawton 1978.
Les études de Stromgaard (1986) et Chidumayo (2004, 2013) ne valident pas la régénération naturelle par la succession évolutive. Certes, la dynamique de la régénération naturelle des jachères après l’agriculture sur abattis-brûlis passe par une série de phases différentes, mais qui ne sont pas de succession évolutive (Stromgaard, 1986). Dans son étude, l’auteur identifie trois phases bien distinctes, à savoir 0-1, 2-6 et 6-29 ans dans la succession secondaire des parcelles d’une jachère agricole, en Zambie. Par ailleurs, la canopée de la dernière phase de cette succession n’inclut pas les espèces d’arbres du Miombo. Il en résulte une diminution de Brachystegia spp. et Julbernardia
une autre étude, Chidumayo (2004) rapporte que la régénération de la forêt claire Miombo est effective par rejet de souches et par drageon provenant des arbres présents avant la coupe rase. Sur ces mêmes parcelles, Chidumayo (2013) montre que le rejet de souche était une stratégie principale de régénération. L’allocation de la biomasse aérienne du bois est supérieure dans les sites avec repousses par rapport à ceux des arbres matures, après 22 ans de suivi. Ainsi, la propagation par rejet de souche et par drageon confère une plus grande résilience aux arbres du Miombo, à la déforestation et à la dégradation si les parcelles ne sont pas dessouchées (Chidumayo, 2004).
La régénération par repousse est également signalée par d’autres études en Angola (Gonçalves et al., 2017), au Kenya (Kiruki et al., 2017), en Tanzanie (Luoga et al., 2004), en Zambie (Kalaba et al., 2013; Syampungani et al., 2016), au Zimbabwe (Chinuwo et al., 2010). Elle serait un outil efficace pour la gestion durable des forêts, dans le contexte du Miombo soumis à la pression de l’agriculture et la production du charbon de bois. Toutefois, ces deux activités anthropiques seraient utiles pour améliorer l’établissement et le développement de la régénération des espèces de la FC miombo, à l’échelle de la population (Syampungani et al., 2016). Par exemple, Kalaba et al. (2013) ont montré que le carbone séquestré dans la biomasse sur pied était similaire à 20 ans, entre la régénération de friches issues de l’agriculture sur brûlis et la production du charbon de bois.
Toutefois, la régénération par semis est possible et s’adapte mieux à quelques espèces (Chinuwo et al., 2010; Syampungani et al., 2016). Parmi celles-ci, on trouve Albizia antunesiana,
Brachystegia floribunda, Brachystegia longifolia, Brachystegia spiciformis, Isoberlinia angolensis, Julbernadia paniculata, Pericopsis angolensis, Pseudolachnostylis maprouneifolia et Pterocarpus angolensis (Syampungani et al., 2016). Ceci ouvre la voie à la production des
plantules. Cependant peu de données sont disponibles concernant la germination et la croissance juvénile (Mkonda et al., 2003; Banda et al., 2006; Chisha-Kasumu et al., 2007; Amri, 2010; Nkengurutse et al., 2016).
Du fait que les gains de biomasse sont concentrés dans plusieurs espèces dominantes appartenant pour la plupart à une seule sous-famille de Caesalpinioideae (Fabaceae) (Zimba et al., 2018), la sélection des espèces plus productives est capitale pour les projets de régénération naturelle assistée ou les plantations industrielles. De plus, pour l’utilisation durable de FCs, Pelletier et al (2019) ont développé des modèles de distribution de base de 20 espèces arborées d’importance économique.
Dans l’ensemble de ces modèles, les prédicteurs environnementaux qui expliquaient le mieux la distribution des essences étaient liés à la disponibilité de l’eau (évapotranspiration potentielle (ETP) moyenne), les précipitations annuelles et la variation de l’ETP), l’altitude et la fertilité du sol.
2.4 Contraintes climatiques et édaphiques dans les forêts claires
Dans le Katanga méridional (sud-est de la RD Congo), le climat est du type Cwa selon la classification de Köppen, avec deux saisons bipolaires. La saison sèche a une durée moyenne de 5 à 8 mois. La saison de pluie débute au mois de novembre et prend fin au mois de mars. Les mois d’octobre et d’avril sont considérés comme transition. Les précipitations annuelles sont comprises entre 650 à 1550 mm, tandis que la température moyenne annuelle est de 17 à 26°C (Malaisse, 1997). Cette saisonnalité climatique affecte la survie et la croissance des arbres (Chidumayo, 1991; 1992; 2001) ainsi que la répartition des sols des forêts claires (Frost, 1996).
Dans les zones de forte pluviosité, les sols dominants sont classés dans les ferralsols orthique, rhodique et xanthique, et les acrisols ferriques. Dans une moindre mesure, on observe également des Nitosols Eutriques et Dystriques, sur les roches basiques. Par contre, dans les zones de faible pluviométrie, on retrouve les cambisols ferriques et chromiques, les luvisols chromiques et plinthiques. Enfin, les arénosols sont largement repartis sur les sols marginaux, dérivé des sables de Kalahari (Frost, 1996). Les sols du Katanga sont caractérisés par la dominance de Ferralsols, Acrisols, Lixisols, Arénosols, Régosols, Cambisols, Vertisols, Fluvisols, et Gleysols, comme groupe de référence (Kasongo, 2009).
Les valeurs de pH dans les sols du Miombo sont majoritairement acides, avec un pH compris entre 4,4 et 5,8 (Chidumayo & Kwibisa, 2003; Mapanda et al., 2013; Erens et al. 2015; Shutcha et al., 2015; Bauman et al., 2016; Pourret et al., 2016). Dans ces conditions d’acidité, la capacité d’échange cationique est de l’ordre de 2,0 à 9,5 Cmolc kg-1 (Mapanda et al., 2013 ; Erens et al.
2015; Bauman et al. 2016). Ces sols acides contiennent plus des teneurs en phosphore total (139,5 - 434,1 mg kg-1) (Erens et al., 2015; Bauman et al., 2016) que disponible (2.8 à 37.3 mg kg-1) (Chidumayo & Kwibisa, 2003; Shutcha et al., 2015; Bauman et al., 2016). De plus, la teneur en
matière organique est basse (14,7 et 38 gkg-1) (Bauman et al. 2016), avec des teneurs élevées en aluminium et fer, équivalentes à 2276,8 et 32417,2 µg g-1, respectivement (Bauman et al., 2016).
L’association des végétaux avec les micro-organismes garantit leur survie dans les conditions de stress abiotique et biotique. Ces micro-organismes sont principalement représentés par les bactéries et champignons symbiotiques (Vandenkoornhuyse et al., 2015). Des études ont identifié, dans les forêts claires et forêts denses sèches, les symbioses fixatrices d’azotes (bacteries), les champignons ectomycorhiziens et mycorhiziens arbusculaires (Högberg 1982; Högberg & Piearce 1986). La symbiose mycorhizienne arbusculaire est la plus répandue chez les végétaux (Pandey & Garg, 2017; Brundrett & Tedersoo, 2018), avec 72% des espèces végétales colonisées (Brundrett & Tedersoo, 2018). Tout comme les autres interactions symbiotiques précédemment mentionnées, l’association avec les CMA confère une résistance aux stress abiotique et biotique et améliore la croissance et la productivité des plantes, stabilise le sol par le réseau intense d’hyphes et la sécrétion de la glomaline (Gianinazzi et al., 2010; Kumar et al., 2017).
3 Structure morphologique et diversité des champignons mycorhiziens à
arbuscules (CMA)
3.1 Structure morphologique des CMA : implication sur le potentiel mycorhizien
La symbiose mycorhizienne associe des champignons des embranchements Ascomycètes Basidiomycètes et Gloméromycètes avec les racines de plantes vasculaires (Brundrett et al. 1996; Fortin et al.; 2015). Sept types différents de champignons mycorhiziens sont reconnus : les mycorhizes arbuscules (MA), les ectomycorhizes (ECM), les mycorhizes à orchidées, les mycorhizes éricoïdes, les ectendomycorhizes, les mycorhizes arbutoïdes et monotropoides (Smith & Read, 2008). Cinq d’entre eux sont représentés par la figure 2.
Figure 2. Vue anatomique de 5 principaux types mycorhiziens sur une coupe transversale de racine (source :
http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/IMG/mycorhizes.gif. Consulté le 18-02-2019).
De ces sept catégories, les CMA (embranchement des Glomeromycota) sont les plus abondants dans les écosystèmes terrestres (Fraser et al. 2009). Dans les forêts claires et forêts denses mixtes de la région zambézienne, les espèces végétales à mycorhizes arbusculaires domineraient dans les forêts denses sèches, les forêts riveraines, les forêts claires à Combretum et les forêts claires dégradées (Chipya); alors que celles à ectomycorhizes sont abondantes dans les forêts claires de type Miombo et à Uapaca spp (Hogberg 1982; Hogberg & Piearce 1986). La composition des communautés végétales détermine la composition des communautés des CMA, qui à leur tour influence une autre serie de communautés végétales moins mycotrophes (Asmelash et al. 2016).
Dans un écosystème, les espèces des CMA survivent et se propagent par les propagules (Fortin et al., 2015). Trois types sont reconnus chez les CMA : les spores (Figure 3 A et B), les hyphes extraracinaires (figure 3 B) et les racines colonisées par les hyphes et vésicules (figure 3 C et D), (Sanon et al., 2012; Varela-Cervero et al., 2016; Wang et al., 2016). Des études montrent que les propagules mycorhiziennes affectent différemment les comunautés des CMA (Varela-Cervero et al., 2015; Varela-Cervero et al. 2016). Varela-Cervero et al (2015) ont montré, sur une fraction des propagules prélevées en milieu naturel, que les racines, les spores et la phase extraracinaire du
Pacispora, et Diversispora, respectivement. C’est aussi le cas de l’inoculation mycorhizienne du
romarin (Rosmarinus officinalis L.), avec les propagules issues d’un même habitat naturel composé des espèces ligneuses et herbacées (Varela-Cervero et al., 2016). Les auteurs rapportent que les familles de Glomeraceae et Claroideoglomeraceae colonisent principalement à partir des racines colonisées tandis que celles de Pacisporaceae et Diversisporaceae par les spores et le mycélium extraracinaire. Les différentes propagules mycorhiziennes contribuent au PIMA d’un sol.
Figure 3. Structures des CMA: (A) diverses spores (https://invam.wvu.edu/methods /. Consulté le 22-07-2019); (B) spores et hyphes extraracinaires de Rhizophagus irregularis (Emilie Tisserant et al., 2013), (C) arbuscules et hyphes, et (D) vésicules (Kaumbu, 2015).
Le PIMA est la capacité des propagules mycorhiziennes à former une association mycorhizienne avec une plante hôte, dans un sol particulier (Brundrett & Abbott, 1995). Il est mesuré par le taux de colonisation des racines de la plante hôte ( Brundrett & Abbott, 1995), de préférence une plante fortement mycotrophe cultivée sur un substrat de sol dilué en proportions décroissantes (Fortin et al. 2015 ; Plenchette et al., 1989) ou intact (« Intact core of soil», Brundrett et al., 1996).
3.2 Rôle des plantes dans le maintien du PIMA: les concepts de la dépendance mycorhizienne et des plantes facilitatrices
La dépendance mycorhizienne (DM) est la réponse de la plante à la présence mycorhizienne. Elle est tributaire de la morphologie du système racinaire et du génome de la plante, variant selon les espèces et le cultivar (Fortin et al. 2015). Une DM élevée a été rapportée chez les légumineuses herbacées, cultivées (pois, haricot, vesce, soja, luzerne, trèfle) (Fortin et al., 2015) et non cultivées (Crotalaria spp.) (Germani & Plenchette, 2004; Benkhoua et al. 2017). La DM est aussi signalée pour certains arbres et arbrisseaux (Ceratonia siliqua L. (Manaut et al., 2015), Lavandula dentata L. et Thymus satureioides (Hafidi et al., 2013)) dans les zones méditerranéennes du Maroc et d’autres espèces tropicales en RD Congo (Khasa et al., 1992).
Les espèces végétales fortement mycotrophes favorisent la multiplication d’une gamme variée de CMA et leurs bactéries associées dans le sol (Lies et al., 2017). De fait, elles augmentent le PIMA dans les sols (Hafidi et al. 2013; Benkhoua et al. 2017). Elles sont désignées par le vocable de « plantes facilitatrices » (Duponnois et al., 2013). Dans une étude empirique, Benkhoua et al (2017) ont montré la performance d’une légumineuse (Crotalaria ochroleuca) dans l’amélioration du potentiel mycorhizien du sol dans le sahel. C’est aussi le cas de L. dentata et T. satureoides (Hafidi et al., 2013), Lavandula stoechas (Duponnois et al., 2011), qui ont amélioré le PIMA du sol dans les zones méditerranéennes.
Deux approches sont utilisées pour promouvoir le PIMA du sol (Fortin et al., 2015; Lies et al., 2017) et l’installation des végétaux dans un site (Duponnois et al., 2013; Hafidi et al., 2013). La première conserve ou restaure la diversité et l’abondance de CMA disponible dans le site peu dégradé (Figure 4, techniques 1 et 2), par le biais des plantes mycotrophes (Duponnois et al., 2013; Fortin et al., 2015). La deuxième amène au sol de l’inoculum avec des propagules des CMA spécialisés natifs ou exotiques, pour un site fortement dégradé (Figure 4, technique 3).
Figure 4. Trois techniques de gestion et restauration du potentiel d’inoculum mycorhizien (Kaumbu JMK, 2019 adapté de Duponnois et al., 2013). La première et la deuxième colonne représentent le gradient virtuel de dégradation de la forêt et les approches de restauration du PIMA, respectivement.
Selon la théorie de l’assemblage de communautés (Suding et al., 2016), les interactions biotiques agissent comme filtres déterminant la composition de la communauté des plantes. Et les interactions positives entre plantes sont désignées sous le concept de facilitation et sont souvent peu connues des environnementalistes (Temperton et al., 2016). Des exemples de facilitation dans la reforestation ont été utilisés dans la zone méditerranéenne, avec Lavandula dentata et Thymus
satureoides (Hafidi et al., 2013) et Lavandula stoechas (Duponnois et al., 2011) comme
« plantes facilitatrices » pour l’installation et la croissance d’un arbre (Cupressus atlantica). Les mécanismes d’action passeraient par l’amélioration des caractéristiques microbiennes et le potentiel d’inoculum mycorhizien arbusculaire du sol, et par la densification du réseau de mycélium (Duponnois et al., 2011; Duponnois et al., 2013; Hortal et al., 2013). Au Maroc, 45 espèces végétales figurent sur une liste de plantes facilitatrices potentielles, et seraient impliquées dans le développement d’au moins 8 espèces d’arbres (Duponnois et al., 2013). Il est pertinent pour chaque région, dégradée ou pas, comme le cas de la forêt claire, d’identifier des plantes
