Stades parasitaires, résistance et transmission

Le toxoplasme présente donc trois stades potentiellement infectieux pour les organismes homéothermes :

- le stade tachyzoïte: forme végétative qui permet au parasite d‟augmenter sa densité chez l‟hôte en se multipliant dans divers types cellulaires (phase aiguë de l‟infection). Ce stade a la particularité de pouvoir infecter n‟importe quel type cellulaire nucléé (Carruthers and Sibley, 1997). Mais il ne résiste pas dans le milieu extérieur et sa sensibilité à la digestion pepsique et trypsique rend incertaine sa transmission par voie orale (Dubey, 1998a). Son rôle dans la transmission épidémiologique serait donc mineur.

Ce sont les formes bradyzoïtes et sporozoïtes, protégées dans des structures kystiques, qui vont permettre l‟essentiel de la transmission entre les différents hôtes avec une résistance accrue.

- le stade bradyzoïte : nous venons de voir que les kystes qui contiennent les bradyzoïtes peuvent persister pendant toute la vie de l‟hôte. De cette façon, ce stade permet la survie du parasite à l‟intérieur des hôtes intermédiaires ou définitifs quelles que soient les conditions climatiques du milieu extérieur. Sa persistance dans les tissus entretient une immunité cellulaire qui prévient en principe toute réinfection sauf en cas de contamination par un isolat de génotype différent (Elbez-Rubinstein et al., 2009). Le stade bradyzoïte peut survivre à la mort de l‟hôte (carcasses ou viande de consommation) jusqu‟à plusieurs semaines entre 1 et 4°C (Dubey et al., 1990; Dubey and Kirkbride, 1989), et d‟après Dubey (2000), probablement aussi longtemps que la viande demeure consommable. Cela laisse amplement le temps à l‟homme ou aux charognards de s‟infecter. Les bradyzoïtes vont aussi survivre à la congélation pendant une semaine pour des températures entre -1 et -8°C, alors qu‟ils sont inactivés à partir de -12°C pendant 3 jours (ou 5 heures à -18°C) (Kotula et al., 1991; Dubey, 1988; Kuticic and Wikerhauser, 1996). Cependant, la littérature rapporte de rares cas de kystes qui auraient survécu à de très fortes congélations (Dubey, 2000). En revanche, les bradyzoïtes vont être totalement détruits à partir d‟une température de cuisson de 67°C au cœur de la viande (Dubey et al., 1990; Dubey, 2000).

- le stade sporozoïte présent dans les oocystes sporulés est l‟élément infectant résultant de la reproduction sexuée dans les cellules épithéliales intestinales des félidés. L‟oocyste constitue la principale forme de résistance et de dissémination dans l‟environnement extérieur (sol, végétaux, eau…). L‟habitude des félins d‟enterrer leur fèces va à la fois permettre la contamination des 10 premiers centimètres de la surface du sol et empêcher la dessiccation des oocystes (Frenkel et al., 1975; Aramini et al., 1999). Des oocystes ont ainsi été plus facilement isolés de sols humides et ombragés (Ruiz et al., 1973). Les eaux de ruissellement et la microfaune du sol peuvent aussi favoriser leur dissémination. Ainsi, des vers de terre maintenus au contact de sols contaminés sont capables de transmettre l‟infection (Frenkel et al., 1975; Ruiz and Frenkel, 1980; Bettiol et al., 2000). En surface, d‟autres invertébrés (cafards, mouches) et leurs fèces ont également été décrits comme pouvant être porteurs ou contenir des oocystes infectants (Frenkel et al., 1975; Wallace, 1973a; Smith and Frenkel, 1978). Des oocystes ont été isolés du sol après des cas groupés de toxoplasmose au Royaume- Uni et au Brésil (Fleck et al., 1972; Coutinho et al., 1982). De même, en dehors de tout contexte épidémique, des bio-essais positifs chez la souris ont été obtenus à partir de sols naturellement contaminés (Dubey and Beattie, 1988; Ruiz et al., 1973; Dubey et al., 1995; Frenkel et al., 1995).

La résistance des oocystes leur permet de rester vivants pendant plusieurs mois, voire plusieurs années dans le sol (tableau 1). Cependant, ils restent sensibles à la chaleur, puisqu‟ils sont rapidement inactivés à partir de 55°C (dans l‟eau) et dans une moindre mesure à la congélation (28 jours à -21°C dans l‟eau) (Dubey, 1998b). Il a été démontré que les oocystes pouvaient survivre pendant plus de 2 ans à 4°C (Frenkel et al., 1975; Dubey, 1998b). Dans l‟eau, l‟infectiosité est maintenue pendant 4 ans et demi à 4°C et 1 an et demi à 20-22°C (Hutchison, 1967). La résistance dans les substrats solides (sol et aliments) est moindre : les oocystes restent tout de même infectants pendant 30 jours à un peu plus d‟un an selon la température et les conditions d‟expositions dans l‟environnement (tableau 1). Dans le cas de fluctuations naturelles de température et d‟exposition, les oocystes peuvent maintenir leur pouvoir infectant pendant une durée de 46 jours à un an et demi selon les substrats. Ces oocystes sont extrêmement infectants pour les hôtes intermédiaires : un seul suffit à initier l‟infection chez la souris, mais un inoculum plus important est requis pour infecter les félins (Dubey, 2006; Dubey, 2007). Enfin, la paroi des oocystes est hautement imperméable, ce qui confère aux oocystes une grande résistance aux désinfectants (Dubey et al., 1970).

Tableau 1 : Durée d’infectiosité des oocystes de T. gondii selon les conditions environnementales, d’après Dumètre (2005) et AFFSA (2005) (Dumètre, 2005; AFSSA, 2005).

Température (°C) Conditions* Durée de survie*^a Références

En laboratoire

-20 Eau 14 à 28 jours (Frenkel and Dubey, 1973; Kuticic

and Wikerhauser, 1996)

-10/-5 Eau 106 jours (Dubey, 1998b)

0 Eau 13 mois (Dubey, 1998b)

+4 Eau 54 mois (Dubey, 1998b)

Baies 56 jours (Kniel et al., 2002)

Suspension fécale 183-410 jours^b (Yilmaz and Hopkins, 1972)

+4/+24 Eau de mer à 15 ppt 180 jours (Lindsay et al., 2003)

+20/+22 Eau 548 jours (Hutchison, 1967)

+22,5 Eau 306-410 jours^b (Yilmaz and Hopkins, 1972)

Suspension fécale 153-410 jours^b (Yilmaz and Hopkins, 1972) +23 +29 Sols humides 117 jours (Dubey et al., 1970)

+30 Eau 107 jours (Dubey, 1998b)

+35 Eau 32 jours (Dubey, 1998b)

+37 Eau 91-306 jours^b (Yilmaz and Hopkins, 1972)

Suspension fécale 46-199 jours^b (Yilmaz and Hopkins, 1972)

+40 Eau 9 jours (Dubey, 1998b)

+45 Eau 1 jour (Dubey, 1998b)

+50 Eau 30-60 minutes (Dubey et al., 1970; Dubey, 1998b)

+55/+58 Eau < 15 minutes (Kuticic and Wikerhauser, 1996;

Dubey, 1998b)

+60/+70 Eau < 1 minute (Dubey, 1998b)

En conditions naturelles

-20/+35 Fèces dans le sol 18 mois (Frenkel et al., 1975)

-6/+39 Eau 122-306 jours /

153-410 jours^c

(Yilmaz and Hopkins, 1972)

Fèces 46-183 jours / 76-334 jours^c

(Yilmaz and Hopkins, 1972)

+15/+30 Fèces dans le sol 56-357 jours (Frenkel et al., 1975)

+20/+27 Sol humide 106 jours (Ruiz et al., 1973)

Cas particulier de la dessiccation des oocystes dans les fèces : température et humidité

+22 +26 100% d’humidité 80% d’humidité 37% d’humidité 32 jours 18 jours 11 jours

(Frenkel and Dubey, 1972) (Frenkel and Dubey, 1972) (Frenkel and Dubey, 1972)

Notes :* matrices solides en italique

a Durée d‟infectiosité globale de la suspension d‟oocystes évaluée par inoculation à la souris.

b Durée de l‟infectiosité globale d‟une suspension découverte (sujette à la dessiccation) – durée de l‟infectiosité globale d‟une suspension couverte.

c

L‟examen du cycle et des différents stades du toxoplasme donne une idée des stratégies de transmission et de résistance qui s‟offrent à ce parasite. Les deux principales étant soit sous forme d‟oocystes présents directement au sein de l‟environnement dans les différentes matrices (sol, eau, végétaux, autres supports…), soit sous forme de kystes à l‟intérieur des hôtes et donc à l‟abri des aléas du milieu extérieur. Ce sont ces caractéristiques qui lui confèrent une certaine souplesse dans ses modes de contamination et d‟infection de ses hôtes et qui, associées à sa capacité d‟infecter un très grand nombre d‟espèces animales, en font le parasite ubiquiste par excellence. Il est cependant très difficile d'évaluer l'importance relative de ces différents modes de transmission dans l‟environnement extérieur en conditions naturelles.

III. E