Chapitre 4 – Discussion générale
4.1 Retour sur le génotypage par MLST
La comparaison des génomes entiers a permis de différencier les souches de G. candidum (téléomorphe : Galactomyces candidus) des trois autres espèces de Galactomyces spp. utilisées comme groupe externe (G. geotrichum, G. reessii, G. citri-aurantii). Basé sur la comparaison des génomes entiers, il a été possible d’observer trois groupes de souches au sein des G. candidum en fonction de leur pourcentage de similarité des k-mer partagés. Le regroupement des souches en trois groupes a été observé lorsque le MLST2017 était appliqué aux huit souches comparativement au MLST2013 qui n’arrivait qu’à distinguer deux groupes de souches [20, 21]. Cependant, le regroupement des souches était plus près de la réalité des génomes entiers avec le MLST2013 qu’il ne l’était avec le MLST2017. Ainsi, des
combinaisons d’amorces provenant des deux schémas MLST ont été testées jusqu’à ce qu’un schéma regroupe les souches de la même façon que la comparaison des génomes entiers. Ce schéma MLST (MLST2019) cible les gènes du métabolisme central ALA1, CDC19, SAPT4, GLN4, PGI1 et PGM2. Le MLST2019 a ensuite été confirmé sur 33 souches de G. candidum supplémentaire pour un total de 41 souches, puis des analyses de relation phylogénétique entre les souches ont été effectuées.
La large diversité génétique observée entre les souches semble indiquer qu’une divergence adaptative, une différentiation de populations sous l’effet d’une pression de sélection est survenue au cours de l’évolution de cette levure entre les souches isolées de l’environnement et les souches laitières tel qu’observé pour d’autres fungi d’intérêt alimentaire comme Penicillium camemberti [194], Penicillium roqueforti [193] et S. cerevisiae [195]. Cette hypothèse est supportée par le fait que les complexes GeoB et GeoC regroupent des souches laitières et non-laitières tandis que le complexe GeoA regroupe la totalité des souches industrielles, sauf LMA-1035, et d’autres souches isolées de la microflore naturelle du lait ou de fromages. Alper et al. (2013) avaient déjà observé que les souches industrielles de G. candidum se regroupaient toutes ensemble suite au MLST2013 et avait suggéré que ces souches descendaient toutes d’un ou de quelques ancêtres communs, ce qui a été démontré dans ce mémoire lors de l’analyse des populations avec STRUCTURE [20, 21]. Donc, en plus des trois complexes majeurs (GeoA, GeoB et GeoC) obtenus avec le MLST2019, il a été possible, avec le logiciel STRUCTURE, d’identifier cinq sous-complexes chez cette levure, telle qu’observé par Jacques et al. (2017) [21]. Trois de ces sous-complexes sont retrouvés dans le complexe GeoA qui regroupe les souches industrielles ce qui laisse croire que les souches industrielles de G. candium descendraient de trois lignées ayant été domestiquées au cours des siècles par les artisans fromagers. La présence d’une souche industrielle dans le complexe GeoC et faisant partie d’un sous-complexe à part des autres souches industrielles laisse suggérer que ce complexe phylogénétique pourrait représenter un réservoir de souches sous-exploitées avec des caractéristiques uniques intéressantes pour l’affinage des fromages. De plus, l’analyse des relations phylogénétiques entre les souches a permis de démontrer que des événements de recombinaison ont eu lieu au cours de l’évolution de cette levure ce qui peut expliquer en partie la grande diversité génétique observée chez cette espèce.
Conclusion
Ce projet de recherche fait suite aux travaux réalisés par Stéphanie Vignola qui ont permis de mettre en évidence que la diversité entre les souches de G. candidum est présente au niveau phénotypique et génétique [52]. Les résultats présentés dans ce mémoire ont permis de démontrer que la diversité génétique entre les souches de G. candidum est en partie causée par des événements de recombinaison et suggèrent qu’elle peut provenir également de la capacité de cette levure à acquérir du matériel génétique par transfert horizontal de gènes. Également, il a été possible de confirmer l’hypothèse stipulant que les souches industrielles proviennent de seulement quelques souches ancestrales de G. candidum qui ont ensuite mutées pour aboutir aux souches présentement utilisées industriellement en fromagerie. Ceci suggère qu’un processus de domestication des souches de G. candidum s’est opéré avec le temps. De plus, l’optimisation d’un schéma MLST (MLST2019) se basant sur les génomes entiers permet d’avoir un outil de génotypage représentant plus fidèlement le regroupement des souches et pourra améliorer la sélection de celles-ci pour l’affinage des fromages. Pour la suite, il serait intéressant de génotyper les 67 souches utilisées dans l’article de Jacques et al. (2017) en plus des 41 souches étudiées ici afin de pouvoir étudier encore plus en profondeur les relations phylogénétiques entre les différents complexes.
Additionnellement, le séquençage et l’assemblage des génomes par Illumina HiSeq/MiSeq et PacBio a permis de rendre disponible publiquement huit génomes supplémentaires pour la levure G. candidum, alors qu’un seul génome était disponible avant cette étude. De plus, trois génomes de Galactomyces spp. ont aussi été déterminés alors qu’aucun génome n’était disponible pour ces espèces. Pour la suite, il serait pertinent de séquencer et d’analyser davantage de génomes de souches provenant des complexes GeoB et GeoC, qui sont peu représentés dans cette étude. Il serait également pertinent d’effectuer un nombre additionnel d’analyses transcriptomiques de ces souches sur caillé modèle afin d’identifier les spécificités de ces groupes lors de l’affinage. De plus, lorsque les gènes clé auront été identifiés/confirmés, il serait nécessaire de développer des outils d’inactivation de ces gènes afin de confirmer leurs rôles chez G. candidum. L’accomplissement de ces expériences permettra de mieux comprendre la fonctionnalité des souches de G. candidum lors de
l’affinage et jumelée avec le MLST présenté ici, de mieux les sélectionner afin de produire des fromages de spécialités avec une qualité constante.
Annexe A Matériels supplémentaires article 1
Supplementary Material
Phenotypic and Genetic Characterization of the Cheese
Ripening Yeast Geotrichum candidum
Vincent Perkins1, Stéphanie Vignola1 Marie-Hélène Lessard1, Pier-Luc Plante2,
Jacques Corbeil2, Eric Dugat-Bony1,3, Michel Frenette4, Steve Labrie1*
1Department of Food Sciences and Nutrition, STELA Dairy Research Centre, Institute of Nutrition and Functional Foods (INAF), Université Laval, 2425 rue de l′Agriculture, G1V 0A6, Quebec City, QC, Canada
2Big Data Research Center, Université Laval, Quebec City, QC, Canada
3Université Paris-Saclay, INRAE, AgroParisTech, UMR SayFood, F-78850, Thiverval-Grignon, France
4Oral Ecology Research Group (GREB), Faculty of Dental Medicine, and Department of Biochemistry, Microbiology and Bioinformatics, Faculty of Science and Engineering, Université Laval, Quebec City, QC, Canada
*Correspondence:
Steve Labrie
Supplementary Table S1. Statistics of the Geotrichum candidum genome assembly with and without using the G. candidum CLIB
918 genome as a reference
Strain LMA-40 LMA-70 LMA-77 LMA-244 LMA-317 LMA-563 LMA-1028 LMA-1146
CLIB 918
reference Yes No Yes No Yes No Yes No Yes No Yes No Yes No Yes No
Assembly size (Mb) 23.10 22.9 24.17 23.08 23.32 22.84 23.2 23.15 23.36 21.65 23.3 22.88 23.42 22.91 23.35 22.86 Total no. Of scaffolds 4359 5337 6182 4566 7450 8374 4124 4454 4432 8587 6333 5818 6488 7329 5331 5395 Total no. Of scaffolds >1000 bp 1268 2041 1450 1495 1488 2424 836 1211 1370 4626 1427 2313 1332 2279 1363 1991 Scaffold N50 (kbp) 33 19 45 27 30 16 137 216 36 6 31 17 36 17 33 19 Longest scaffold (kb) 167 90 195 114 159 103 210 154 209 42 125 91 192 103 152 88 GC content (%) 41.8 41.8 41.4 41.6 41.7 41.8 41.5 41.5 41.8 42.3 41.7 41.9 41.7 41.8 41.7 41.9
Figure S1. Phylograms constructed with the PhyML Maximum-Likelihood method with 1000 bootstraps with 8 isolates of Geotrichum
candidum for the MLST2017 scheme (NUP116, SAPT4, URA1, URA3, PLB3). Phylogenetic analyses were conducted in UGENE v1.31.1.
Figure S2. Phylograms constructed with the PhyML Maximum-Likelihood method with 1000 bootstraps with 8 isolates of Geotrichum
candidum for the MLST2013 scheme (ALA1, CDC19, ERG10, GLN4, PGI1, PGM2). Phylogenetic analyses were conducted in UGENE v1.31.1.
Figure S3. Phylograms constructed with the PhyML Maximum-Likelihood method with 1000 bootstraps with 8 isolates of
Geotrichum candidum for the consensus MLST (MLST2019) developed in this study (ALA1, CDC19, SAPT4, GLN4, PGI1, PGM2). Phylogenetic analyses were conducted in UGENE v1.31.1.
Supplementary Figure S4. Split decomposition analysis of the alleles obtained from 41 Geotrichum candidum strains from six loci
(ALA1, CDC19, SAPT4, GLN4, PGI1, PGM2). Numbering in the figure corresponds to alleles number. Parallelogram formation indicate recombination events. Split decomposition analysis was performed with SplitsTree version 4.
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