Plus de 1 200 carcasses ont été recueillies au cours du projet. Leur répartition selon la provenance géographique est présentée au tableau 3. La moitié des carcasses provient de la région du Bas Saint-Laurent-Gaspésie (01), 11,9 % de l'Estrie (05) et 8,7 % de la région de Québec (03). Malgré une sollicitation spécifique et annuelle auprès des piégeurs de la région de l'Outaouais (région 07), où se déroulait le travail de terrain, ces derniers ont peu contribué à la collecte de carcasses (8,9 % de l'échantillon total), bien que cette région fournisse environ 19 % de la récolte québécoise depuis 1984. Le nombre de carcasses analysées représente 19,0 % de la récolte totale des saisons de piegeage 1989-90 à 1992-93 (tableau 4).
Tableau 3 Provenance des carcasses de pékan, saisons 1989 à 1992
RÉGION
La pyramide d'âge a été établie pour chacune des quatre années de piegeage (figure 4). La classe des juvéniles représente en moyenne 68,2 % de la récolte alors que les pékans de 1,5 an et les adultes de 2,5 ans et plus comptent respectivement pour 15,7 % et 16,2 % lorsque les quatre années sont cumulées. L'âge maximal observé a été de 10,5 ans chez les femelles et de 9,5 ans chez les mâles. Ces âges correspondent vraisemblablement à l'âge maximal qu'un pékan puisse atteindre en liberté. Le plus vieux pékan âgé par le laboratoire
14
Matson's1, spécialisé dans la lecture d'âge de mammifères, avait 9,5 ans (1 587 pékans âgés entre 1979 et 1990).
Tableau 4 Carcasses examinées et récolte québécoise de pékans par le piégeage, saisons 1989 à 1992
Saison
En 1989 et 1990, on observait très peu de pékans âgés de plus de 3,5 ans (figure 4). Plus particulièrement, les mâles de plus de 3,5 ans ne représentaient qu'un mince pourcentage de la récolte. Ce groupe ne constituait que de 1 à 2 % de la récolte au cours des trois premières années de l'étude et un peu plus soit 5,4 % durant la quatrième année de collecte de carcasses. Par rapport aux femelles du même groupe d'âge, les mâles étaient nettement moins représentés (voir la section 3.1.3).
L'absence de vieux mâles dans la pyramide d'âge des pékans peut théoriquement s'expliquer par deux hypothèses: soit qu'il y ait un plus grand taux de mortalité naturelle (ex. parasitisme, prédation) sur les pékans mâles âgés, soit que le taux d'exploitation de ce groupe soit plus élevé que celui des femelles de la même classe d'âge, ce qui se traduirait par une quasi absence de vieux individus. Selon Krohn et al. (1994), le taux de mortalité des mâles adultes durant la période de l'année où il n'y a pas de piégeage est de 9 % comparativement à 13 % chez les femelles; ces données ne supportent donc pas la première hypothèse. Selon ces mêmes auteurs, le taux de mortalité des mâles par le piégeage est deux fois supérieur à celui des femelles adultes. Par conséquent, l'absence de vieux mâles dans la récolte au Québec pourrait plutôt être le résultat d'une plus grande vulnérabilité au piégeage de ce sexe.
1 Matson's Laboratory, Milltown, MT, Progress report no. 12, Spring 1991
FEMELLES MÂLES FEMELLES MÂLES
80
M
«5-LUO
<
60 40 20 Ô 20 40
NOMBRE DE PÉKANS 1989
60 80
10.5 9.5 8.5 7.5 6.5 5.5 4.5 3.5 2.5 1.5 0.5
100 60 40 20 0 20 40 NOMBRE DE PÉKANS
1990
60 80 100
FEMELLES MÂLES FEMELLES MÂLES
Oi
120 100 60 40 20 0 20 40 NOMBRE DE PÉKANS
1991
60 80 100 160 120 80 40 0 40 80
NOMBRE DE PÉKANS 1992
120 160 200
Figure 4 Structure d'âge des pékans récoltés par le piégeage, saisons 1989 à 1992
16
Globalement, l'âge moyen des femelles a été supérieur à celui des mâles durant les 4 années; cette différence était d'ailleurs significative en 1990 (M = 0,78 an; F = 1,02 an) et en 1992 (M = 1,18 an; F = 1,56 an) (Test de Mann-Whitney; 1990: P = 0,09; 1992:
P = 0,03).
Une forte proportion de juvéniles dans la récolte de pékans constitue une situation fréquemment observée (Douglas et Strickland 1987). Cette classe d'âge est beaucoup plus vulnérable au piégeage que les adultes, d'où son importance dans la récolte (Krohn et al.
1994). Dans le Wisconsin cependant, la proportion de juvéniles habituellement observés dans la récolte fait exception à cette règle. Kohn et al. (1993) y rapportent une proportion de juvéniles de 48 % dans la récolte alors que les animaux de 1,5 an et de 2,5 ans et plus représentent respectivement 23 % et 29 % des captures. Les modalités de gestion de cet état sont relativement rigoureuses avec une saison de piégeage de 11 jours seulement et une récolte allouée d'un pékan par piégeur. H en est ainsi au New Hampshire, où la saison de piégeage ne dure que de 22 à 29 jours; le pourcentage moyen de juvéniles dans la récolte fut de 49 % pour la période 1980 à 1992 (E. Orff, comm. pers.)2 . L'abondance des juvéniles dans la récolte est également proportionnelle à la pression de piégeage chez la martre d'Amérique (Martes americana) dans le Maine (Soukkala 1983).
Un faible pourcentage de juvéniles dans la récolte reflète soit un faible taux d'exploitation ou l'exploitation nouvelle d'une population auparavant inexploitée (Fortin et Cantin 1990, Lensink 1953, Powell 1994). À l'opposé, là structure d'âge d'une population de pékans fortement piégée est généralement biaisée en faveur des juvéniles (Douglas et Strickland
1987).
3.1.2 Taux d'ovulation et reproduction
Chez le pékan, les femelles atteignent leur maturité sexuelle à l'âge d'un an et c'est à ce moment qu'elles se reproduisent pour la première fois. Cependant, comme l'implantation des embryons est différée, elles n'ont leur première portée qu'à l'âge de deux ans après une période de gestation réelle d'environ 50 jours (Cherepak et Connor 1992).
L'oestrus a lieu une à deux semaines après la mise bas (Hall 1942) et l'ovulation est possiblement induite par l'accouplement (Ewer 1973). Cherepak et Connor (1992) ont suivi les taux de progestérone et d'oestrogène chez 14 femelles gardées en captivité afin d'identifier les facteurs déclenchant l'implantation des embryons et la durée de la gestation
New Hampshire Fish and Game Department
17
chez le pékan. Selon ces auteurs, l'accroissement de la photopériode serait le principal facteur initiant l'implantation des embryons. De plus, l'augmentation de la progestérone dans le sang et la présence d'un œuf non fertilisé chez une femelle non accouplée soulèvent des questions quant au type d'ovulation, laissant présumer que le pékan pourrait ovuler spontanément (Cherepak et Connor 1992).
Le taux d'ovulation a été mesuré par le décompte des corps jaunes des ovaires de 168 femelles de 1,5 an et plus (1989-90 à 1992-93). Le taux d'ovulation moyen, calculé sur la base de toutes les femelles adultes, s'établit à 3,25 ± 1,04 corps jaunes par femelle (figure 5). En moyenne, 95 % des femelles adultes ont produit des corps jaunes à chaque année, une proportion comparable à celle de populations de pékans provenant d'autres régions (tableau 5). En assumant que l'implantation est induite, ce pourcentage correspond à la proportion de femelles qui ont été accouplées. Sur les huit femelles adultes qui n'ont pas ovulé, quatre étaient âgées de 1,5 an alors que les quatre autres avaient 2,5; 3,5; 4,5 et 6,5 ans. Le taux d'ovulation mesuré chez les pékans du Québec est significativement inférieur à celui du New Hampshire (Test de Mann-Whitney, P = 0,006) mais n'est pas différent de celui du Vermont (Test de Mann-Whitney, P = 0,137).
80 70 60
u 40 Q
£ 30m
20 10
2 3 4 NOMBRE DE CORPS JAUNES
Figure 5 Taux d'ovulation du pékan au Québec, saisons 1989 à 1992
Le taux d'ovulation chez le pékan a varié en fonction de l'âge; les femelles de 1,5 an (2,85 ± 0,95 corps jaunes) ont produit significativement moins de corps jaunes que celles de 2,5 ans et plus (3,52 ± 1,00 corps jaunes) (t = 4,30, P = 0,0003). Un taux d'ovulation
18
plus faible chez la classe d'âge des 1,5 an a d'ailleurs été rapporté par Shea et al. (1985) dans l'état du Maine et par Douglas et Strickland (1987) pour les pékans de la région du parc Algonquin en Ontario.
Tableau 5 Taux d'ovulation chez le pékan de diverses régions nord-américaines Région Shea et al. 1985 Leonard 1980 Kelly 1977
Crowley et al. 1990 Eadie et Hamilton 1958 Présente étude
Crowley et al. 1990
Le taux d'ovulation a également été comparé à l'échelle régionale. Les échantillons furent regroupés selon trois grandes régions soit le nord du Saint-Laurent, regroupant les régions 04, 06, 07 et 08 du MEF, le sud du Québec (régions 03 et 05 du MEF) et l'est du Québec, représenté par la région 01. Il n'y a pas de différence du taux d'ovulation entre les trois grandes régions (Test de Kruskall-Wallis, 2 ddl, P = 0,486).
Le décompte des cicatrices placentaires devrait théoriquement être un indicateur plus précis et plus représentatif des naissances et de la taille des portées que le dénombrement des corps jaunes (Mead 1994). Cet indicateur est toutefois peu utilisé car les cicatrices placentaires ne persistent pas longtemps sur les cornes utérines de spécimens qui sont gelés et décongelés à plusieurs reprises (Paragi 1990), ce qui est souvent le cas avec les carcasses remises par les piégeurs.
Nous présentons néanmoins les données prises sur les pékans du Québec à des fins de comparaison. La productivité basée sur les cicatrices placentaires est toujours plus faible que celle mesurée par le décompte des corps jaunes lorsqu'on compare les données des tableaux 5 et 6. Il n'y a pas de différence significative entre les quatre régions nord-américaines quant au nombre de cicatrices placentaires observées sur les cornes utérines (Test de Kruskall-Wallis, 3 ddl, P = 0,145).
19
Selon Frost (1994), qui a effectué des observations par laparotomie sur des femelles en captivité, l'utilisation des cicatrices placentaires chez le pékan serait hautement biaisée car elles sont rarement visibles à l'oeil nu sur les cornes utérines après la mise bas.
Tableau 6 Qcatrices placentaires chez le pékan de diverses régions nord-américaines Crowley et al. 1990 Présente étude Crowley et al. 1990
3.1.3 Rapport des sexes
Le rapport réel des sexes chez une population de pékans est difficile à déterminer (Powell 1993). Le rapport des sexes obtenu par une collecte de carcasses est biaisé car la vulnérabilité des pékans varie en fonction de l'âge et du sexe. En 1989, le rapport des sexes était près de la parité alors qu'en 1990 et 1991, il favorisait les femelles. Ce rapport s'est inversé en 1992, observant plus de mâles que de femelles dans la récolte (tableau 7). Il faut toutefois analyser le rapport des sexes pour chacune des classes d'âge car il n'est pas constant. Chez les juvéniles, le rapport était près de la parité en 1989 et 1990 pour ensuite être fortement biaisé en faveur des femelles en 1991 et des mâles en 1992. On ne peut expliquer les variations observées chez les juvéniles en 1991 et 1992, car le rapport des sexes à la naissance chez le pékan est normalement voisin de 50:50 (Powell 1993) et les taux de survie des juvéniles des deux sexes ne sont pas significativement différents l'un de l'autre (Krohn et al. 1994).
Les mâles de 1,5 an étaient nettement plus abondants que les femelles dans les carcasses en 1989, 1990 et 1992. Dans la classe des 2,5 ans, la parité des sexes fut observée sauf en 1990 où il y a eu 0,27 mâle par femelle. Chez les adultes de 3,5 ans et plus (n = 112 pékans), les femelles ont été plus abondantes que les mâles dans la récolte au cours des quatre années de l'étude.
20
Les femelles adultes constituent le segment de la population le moins vulnérable au piégeage (Krohn et al. 1994). Le fait qu'elles soient plus abondantes que les mâles du même âge dans la récolte témoigne possiblement d'un taux d'exploitation élevé des pékans du Québec (voir la section 3.3.6).
Tableau 7 Rapport des sexes par classe d'âge chez le pékan, saisons 1989 à 1992 Classe d'âge
À l'échelle régionale, la région du Bas Saint-Laurent-Gaspésie (01) possède une taille annuelle d'échantillon permettant un meilleur suivi du rapport des sexes durant les quatre années (tableau 8). Dans cette région, la proportion de chacun des sexes était identique en 1989 pour être biaisée envers les femelles en 1990 et 1991 et en faveur des mâles en 1992.
Le rapport des sexes en Outaouais (07) a évolué de façon semblable avec une prépondérance de femelles en 1990 et 1991 et de mâles en 1992. D'autres régions comme l'Estrie (05) et Québec-sud (03) se comportent différemment. Dans la région 03 par exemple, la récolte était biaisée en faveur des mâles en 1989 pour ensuite présenter une abondance de femelles en 1991 et 1992.
Le rapport annuel des sexes dans la récolte varie d'une région à l'autre et n'est pas constant à l'échelle provinciale. Il est probable que les régions limitrophes avec les états du Maine et du Vermont, deux juridictions où les modalités d'exploitation sont plus restrictives qu'au Québec, jouissent d'une immigration non négligeable, ce qui n'est pas nécessairement le cas dans la région de la Mauricie (04) par exemple. En plus de l'immigration, la pression de piégeage sur l'espèce peut varier entre les régions, entraînant des différences du rapport des sexes dans les statistiques de récolte.
21
Tableau 8 Rapport annuel des sexes chez le pékan par région du MEF de 1989 à 1992
( ): taille de l'échantillon
3.1.4 Régime alimentaire
Le régime alimentaire du pékan au Québec est varié et plus d'une vingtaine d'espèces ont été identifiées dans les estomacs. Une grande diversité des sources de nourriture a aussi été observée dans d'autres provinces et états (Arthur et al. 1989b; Clem 1977; Douglas et Strickland 1987; Kelly 1977; Raine 1987; Rego 1984). Le lièvre d'Amérique (Lepus americanus), les micromammifères et les oiseaux dominent le régime alimentaire en contribuant respectivement pour 19,8 %, 15,3 % et 9,1 % (tableau 9). Ces trois catégories sont également les plus fréquentes (tableau 10).
Le porc-épic (Erethizon dorsatum), considéré par Arthur et al. (1989b), De Vos (1952), Powell (1993) et Rego (1984) comme une espèce fréquente du régime alimentaire (21 %, 34 %, 20 % et 31 %), n'a été trouvé que dans 6,9 % des estomacs (tableau 3.8). Kelly (1977) n'a trouvé aucun poil de porc-épic dans les estomacs de pékans bien que 15 % des carcasses avaient des piquants à l'extérieur. L'importance du porc-épic dans le régime alimentaire du pékan peut être surestimée car les poils épineux de cette espèce persistent plus longtemps dans l'estomac que la chair et les poils des autres espèces animales (Rego
1984).
22
Tableau 9 Importance des espèces dans le régime alimentaire du pékan, 1990 à 1992
Espèces 1volume X fréquence d'apparition
Tableau 10 Fréquence des espèces 1990 à
23
La fréquence de 35% des micromammifères (musaraignes, campagnols) dans les estomacs des pékans du Québec est comparable à celle des pékans piégés dans des régions limitrophes telles que le Maine (31 %, Rego 1984) et le New Hampshire (27 %, Kelly 1977). Les appâts sont fréquents dans les estomacs des pékans piégés à l'automne et en hiver. Ces derniers sont reconnus pour aller s'alimenter aux appâts mis en place par les piégeurs dans des enclos destinés à capturer d'autres espèces telles que le coyote (Canis latrans) ou le renard roux (Vulpes vulpes). Les pékans peuvent également manger les appâts installés dans des pièges Conibear après que ceux-ci aient été déclenchés par d'autres espèces (Kelly 1977).
En 1992, près de 23 % du régime alimentaire était composé de fruits et de noix. Le sorbier d'Amérique (Sorbus americana) a été le fruit le plus souvent rencontré dans les estomacs.
Des cerises et des bleuets ont aussi été identifiés dans les estomacs de certains pékans.
L'importance relative du lièvre dans le régime alimentaire a diminué de 26,0 % à 11,1 % entre 1990 et 1992 (tableau 9). Durant cette même période, l'importance des micromammifères est passée de 8,2 % à 21,1 %. La baisse du lièvre dans le régime alimentaire semble refléter le déclin de cette espèce observé sur le terrain par les piégeurs.
Depuis 1989, une proportion croissante de piégeurs considèrent que le lièvre est en déclin dans leur secteur de piégeage. En 1992, près d'un répondant sur deux affirmait que la population de lièvres était à la baisse dans son secteur de piégeage (figure 6).
Kuehn (1989) a suivi le régime alimentaire du pékan au Minnesota au cours d'un déclin du lièvre d'Amérique dans l'état. La proportion de lièvre dans le régime a diminué au cours du cycle pour faire place à une plus grande importance des micromammifères. Aucune évidence d'une détérioration de la condition physique ou de la productivité des femelles n'a été observée avec ce déclin du lièvre, indiquant à l'auteur que le pékan pouvait adapter sa stratégie alimentaire aux conditions de disponibilité du lièvre sans qu'aucune répercussion ne soit perceptible visuellement sur les réserves lipidiques (Kuehn 1989).
Nous avons effectué de nombreuses comparaisons statistiques afin de déceler des différences régionales ou inter-sexuelles du régime alimentaire. Aucune différence nette et persistante au cours des ans n'a pu être relevée en fonction de la région, à l'exception des écureuils qui étaient significativement moins fréquents dans les estomacs des pékans capturés au sud du Saint-Laurent. En 1991 on retrouvait moins de fruits et noix dans le régime alimentaire des pékans capturés au nord du Saint-Laurent; cette différence n'était toutefois pas significative en 1990 et 1992.
24
1989 1990 1991 ANNÉE
1992
Figure 6 Proportion des piégeurs qui considèrent que le lièvre d'Amérique est en déclin dans leur secteur de piégeage (Source: Répertoire de données sur les animaux à fourrures, MEF)
Brown et Lasiewski (1972) ont suggéré que le dimorphisme sexuel a évolué chez les mustélidés pour diminuer la compétition intra-spécifique pour les ressources alimentaires.
Le dimorphisme sexuel étant prononcé chez le pékan (Powell 1993), nous avons analysé le régime alimentaire en fonction de la taille des proies. Le lièvre et le porc-épic ont été considérés comme des proies de grande taille alors que les micromammifères, les écureuils, les oiseaux et l'herpétofaune ont été classifies en tant que proies de petite taille.
Selon cette analyse, les mâles se sont attaqués aux grandes proies plus souvent que les femelles en 1992 seulement; cette observation était toutefois très près du seuil de signification (test de X1, P=0,046).
Le régime alimentaire est semblable entre les mâles et les femelles (tableau 11) et la valeur de la similarité varie de 0,78 et 0,88 selon la saison (indice de Kulczynski, Legendre et Legendre 1984). Une grande similarité du régime alimentaire entre les sexes a également été mesurée par Giuliano et al. (1989) au New Hampshire. L'hypothèse de Brown et Lasiewski (1972) sur le rôle du dimorphisme sexuel pour réduire la compétition intraspécifique ne s'appliquerait donc pas au pékan. Des hypothèses alternatives sur le rôle du dimorphisme en fonction des stratégies reproductives ont été proposées par Moors
25
(1980) et Powell (1993). Ces hypothèses ne sont toutefois pas discutées en raison de leur influence limitée sur la gestion de l'espèce.
La plupart des pékans remis par les piégeurs ont été piégés en novembre et en décembre; le régime alimentaire est donc principalement représentatif de cette période. Coulter (1966) n'a pas observé de changement de la fréquence des micromammifères de l'automne jusqu'à la fin de l'hiver. Les petits mammifères pourraient toutefois être moins accessibles aux pékans avec la progression de l'hiver (Rego 1984) et donc moins fréquents dans le régime alimentaire. L'importance du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) dans le régime alimentaire pourrait par ailleurs augmenter vers la fin de l'hiver, au moment où il y a plus de carcasses disponibles à la suite de mortalité par prédation ou par inanition (Potvin 1986).
Puisque seulement 10% de la récolte par le piégeage est effectuée après le 31 décembre, il est difficile de bien décrire le régime du pékan pour cette période de l'hiver à partir de notre échantillon de carcasses.
Tableau 11 Importance relative des espèces dans le régime alimentaire du pékan en fonction du sexe
Espèces
Étude des pékans dans
Indice d'importance
la réeion de l'Outaouais
Mâle
3.2.1 Piégeage des pékans
Au cours des trois campagnes de piégeage, 14 captures ont été effectuées dans le parc de la Gatineau et 17 en bordure de celui-ci. Le succès de piégeage (captures/1000 nuits-pièges), cumulé pour les trois années, a été nettement supérieur dans le parc avec 5,5 pékans/1000
26
nuits-pièges comparativement à 1,8 à l'extérieur du parc (tableaux 12 et 13). Le succès de piégeage dans le parc a été excellent la première année malgré le manque de connaissances sur les habitudes des pékans dans ce secteur. Les pékans ont été beaucoup plus difficiles à capturer durant les saisons 1991 et 1992. L'absence de neige au sol et une température relativement clémente ont possiblement nui au succès de capture au cours de ces deux années. Il est également possible que les animaux aient appris à éviter les cages. Dans la zone de piégeage contiguë au parc, le succès a augmenté au cours des ans. Notons toutefois que peu de pékans ont été capturés à l'automne tout comme dans le parc. Les pékans ont plutôt été piégés en janvier et février, lorsque la neige au sol était présente et que les températures étaient plus froides.
Tableau 12 Effort de piégeage dans le parc de la Gatineau, saisons 1990 à 1992 Saison
a incluant une recapture
Tableau 13 Effort de piégeage à l'extérieur du saisons 1990 à 1992
Saison
a incluant trois recaptures
# captures
parc de la Gatineau,
# captures
3.2.2 Suivi télémétrique et domaines vitaux
Entre décembre 1990 et décembre 1993, environ 550 repérages télémétriques des pékans ont été effectués dans la région du parc de la Gatineau. Vingt-deux pékans munis d'un
Entre décembre 1990 et décembre 1993, environ 550 repérages télémétriques des pékans ont été effectués dans la région du parc de la Gatineau. Vingt-deux pékans munis d'un