Separate-effects or Analytical Experiments versus Integral Experiments
Chapter 6 Research on Spent Fuel Pool
A partir dos resultados encontrados, a árvore filogenética construída utilizando as sequências do gene mitocondrial citocromo oxidase I (COI) corroborou o monofiletismo da espécie Macrobrachium amazonicum, indicando a existência de pelo menos três linhagens (Vergamini et al., 2011).
Todavia, a descrição recente da espécie Macrobrachium pantanalense (Dos Santos et al., 2013), mostrou que os espécimes antes reconhecidos como uma linhagem de M. amazonicum, apresentam diferenças morfológicas que justificaram sua alocação em uma espécie distinta, na região do Pantanal (Dos Santos, et al., 2013). Porém, com as sequências obtidas no trabalho de Weiss et al., (2015) ficou evidente que no trabalho da Vergamini et al. (2011) contiam espécimes dessa nova espécie, ainda tratada como M. amazonicum.
Contudo, a partir dos nossos resultados, e utilizando sequências de espécimes de M. pantanalense (Weiss et al., 2015), os clados detalhados por Vergamini et al., (2011) em comparação com o do presente trabalho assim ficaram: o Clado I de Vergamini et al. (2011), com sequências dos espécimes apenas da localidade de Itacoatiara – AM, corresponde ao Clado Amazonas aqui recuperado composto por M. amazonicum da ecorregião Amazonas Ocidental (bacia do rio Amazonas). O clado Paraná/Paraguai, corresponde ao Clado II de Vergamini et al. (2011), com amostras das ecorregiões hidrográficas do Alto Paraná e Paraguai (Avaré SP, Miranda – MS e Aquidauana – MS). Com a adição das sequências de M. pantanalense do trabalho de Weiss et al., (2015), da localidade Lago Baiazinha – MS, essas permaneceram juntas nesse clado, indicando que o que a autora tratava como M. amazonicum, é um clado formado pela espécie M. pantanalense. Por fim, o Clado III da mesma autora, com populações costeiras da ecorregião do Estuário do Amazonas (Santana Aroazes – AP, Abaetetuba – PA, Belém – PA e Santa Bárbara - PA) e ecorregião do Nordeste Médio-Oriental, que incluiu sequências da bacia do Jaguaribe (Aquiraz – CE). Junto com estas, as sequências de M. amazonicum de Weiss et al., (2015) da localidade de Almeirim – PA (ESAM) e as sequências originais do presente trabalho das bacias da região do Nordeste também foram agrupadas neste clado, então denominado Costeiro.
Logo as novas sequências ampliaram o reconhecimento de um clado Costeiro, cuja distribuição geográfica envolve as bacias das ecorregiões do Nordeste Médio-Oriental (dos rios Jaguaribe, Apodi-Mossoró, Piranhas-Açu, Paraíba do Norte), do São Francisco, e do Maranhão- Piauí (rio Parnaíba).
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A diferença na diversidade genética entre os clados, obtidos nos resultados apresentados pelas análises de delimitações de espécies (sGMYC e bPTP) e os valores de distância genética (p), valores dos índices ɸST par-a-par e da AMOVA, mostraram que a formação de três clados
é bem consistente, corroborando ao que foi relatado por Weiss et al. (2015), que a linhagem do Paraguai, incluindo amostras da ecorregião do Paraná (Avaré-SP), é um clado distinto das demais linhagens, formado pela espécie M. pantanalense. Apenas no método mGMYC e na SAMOVA, essas linhagens foram divididas em mais de três grupos, mas essas alterações correspondem a sub-divisões apenas do clado Costeiro, as linhagem formadas são a da ecorregião Maranhão-Piauí (bacia do Parnaíba) que pelos resultados parece ser uma área de ocorrência nativa, que é plausível visto que há registro de presença de paleo-canais e incursões marinhas conectando essa região com a bacia Amazônica (Albert et al., 2011; Lovejoy et al., 2005), outra linhagem do Estuário do Amazonas, também área de origem natural, e por fim as que compõem as demais bacias do NEMO, São Francisco e Alto Paraná (Sertãozinho e Miguelópolis – SP) que são as supostas áreas de introdução da espécie. Este clado Costeiro apresentou uma baixa diversidade genética e uma ampla distribuição geográfica disjunta, que inclui todas as áreas onde a espécie de M. amazonicum foi supostamente introduzida, nas bacias do Nordeste e do Paraná (Sertãozinho e Miguelópolis –SP) (Gurgel et al., 1983, Mantelatto et al., 2005).
Enquanto Vergamini et al., (2010) considera M. amazonicum uma única espécie com alta variabilidade intraespecífica em ambientes distintos e isolados geograficamente, outros trabalho já consideram se tratar de um complexo de espécies (Anger & Hayd, 2010), em comparações entre linhagens principalmente entre as regiões do Delta do Amazonas e regiões do Paraguai e Alto Paraná. Estudos de desenvolvimento de estágios larvais, relacionados a diferentes estratégias reprodutivas (Anger & Hayd, 2010), aspectos relacionados a osmorregulação e tolerância à salinidade em estágios larvais também mostraram diferenças entre populações inteiramente límnicas e as de estuário (Charmantier & Anger, 2011), bem como trabalhos que mostraram variações na morfologia entre espécimes da região amazônica e do Pantanal (Dos Santos et al.,2013) que levaram a descrição do M. pantanalense.
Desta forma, o valor de distância genética entre espécies de Macrobrachium para COI é de 2,3% a 20,6% (interespecífica) (Pileggi e Mantelatto, 2010). Assim se faz necessário confirmar se a localidade tipo do M. amazonicum é realmente em Gurupá – PA na ecorregião o Estuário do Amazonas, pois na descrição original essa informação não está clara, cita apenas como sendo Rio Amazonas, bem como examinar o holótipo para estabelecer em qual dos
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clados, Costeiro ou Amazonas, poderia ser também considerado uma outra espécie (Macrobrachium sp.), mais aparentada com M. amazonicum.
Weiss et al., (2015) mostra que seus resultados corroboram com as distâncias genéticas encontradas por Vergamini et al., (2011), com uma variabilidade genética interespecífica bem próxima (2,96 a 3,3%) entre M. amazonicum e o M. pantanalense. Nossos resultados mostraram uma distância genética entre os clados Costeiro, Amazonas e Paraná/Paraguai variando de 3,0 a 3,3% (Tabela 3), valores bem semelhantes aos dos trabalhos citados anteriormente. Porém há muitas controvérsias com relação a valores discriminantes de diversidade genética intraespecífica e interespecífica para espécies, mas os valores encontrados no presente trabalho está de acordo com o que geralmente é utilizado como um consenso no reconhecimento para separação de espécies na codificação de barras de DNA, com uma distância genética entre 2 a 3% (Herbert et al., 2003).
Os baixos índices de diversidade haplótipica e nucleotídica encontrados para algumas bacias do NEMO como a do Apodi-Mossoró, Jaguaribe e Piranhas-Açu, sugerem que as populações de M. amazonicum dessas bacias podem ter passado por processos recentes de deriva gênica causada por efeito fundador, ou até mesmo por efeito de gargalo populacional (Grant & Bowen, 1998). Cenário este de baixa diversidade genética também reforça a ideia de que são localidades onde houveram introduções antrópicas da espécie, provavelmente de uma única matriz de origem (Handley et al., 2011).
Houve compartilhamento do haplótipo 1, o mais frequente, entre as localidades das ecorregiões do Maranhão-Piauí (localidade de Pio IX - PI), São Francisco, bacias das ecorregiões do Nordeste Médio-Oriental, e localidades das ecorregiões do Alto Paraná (Sertãozinho e Miguelópolis – SP) e Estuário do Amazonas.
Além dessa relação de compartilhamento de haplótipos, essas mesmas localidades das ecorregiões do clado Costeiro citados acima, mostraram nos resultados dos valores de índices ɸST par-a-par que há uma estruturação genética dessas linhagens com linhagens da ecorregião
do Estuário do Amazonas. Isto indicaria que deveria existir fluxo gênico entre as populações do clado Costeiro. Porém são regiões geográficas distantes e sem conectividade atual. Assim o presente trabalho sugere, assim como já mencionado por Magalhães et al. (2005), que as populações presentes nas bacias do Nordeste, com exceção da localidade de Aroaze – PI, são subpopulações que foram introduzidas de uma matriz da ecorregião do Estuário do Amazonas.
Na ecorregião do Maranhão-Piauí, a localidade de Aroazes - PI chama a atenção a presença de dois haplótipos exclusivos (haplótipos 3 e 4), não encontrados em espécimes das
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outras ecorregiões. Embora haja a possibilidade deste apenas não ter sido amostrado em outras localidades, também pode ser que estes haplótipos tenham surgido por mutação apenas nessa ecorregião, representando uma possível área de ocorrência natural do M. amazonicum, talvez o limite oeste da distribuição geográfica natural desta linhagem (clado Costeiro). Alternativamente, pode se tratar de um evento de introdução onde foi utilizado matrizes de localidades diferentes não amostradas.
Como relatado por Magalhães et al. (2005), o M. amazonicum pode ter sido introduzido posteriormente das bacias do Nordeste para a ecorregião do Alto Paraná, juntamente como o M. jelskii, durante a translocação da corvina de água doce Plagioscion squamosissimus, pela dificuldade de distinguir as duas espécies, o que justificaria o compartilhamento de haplótipos entre as ecorregiões do Nordeste Médio-Oriental e algumas localidades (Miguelópolis e Sertãozinho – SP) da ecorregião do Alto Paraná. Os resultados dos valores de índices ɸST par-
a-par entre essas populações concordam com essa afirmação, e que são também subpopulações introduzidas.
Magalhães et al., (2005) também aborda outras introduções no Alto Paraná, que possivelmente teve origem de matrizes da ecorregião do Paraguai, em eventos de introdução de peixes para atividades de pesque-pague, mas o que era tratado por esses autores como M. amazonicum, possivelmente era M. pantanalense, o que condiz na formação do Clado Paraná/Paraguai, o compartilhamento de haplótipos entre as regiões hidrográficas do Paraguai e Alto Paraná, na localidade de Avaré – SP.
Uma outra abordagem para tentar explicar essa grande distribuição da espécie no Nordeste brasileiro é a que envolve as regressões marinhas ocorridas na América do Sul durante o Plioceno (2.5 a 5.3 Ma), onde houve conexão da região hidrográfica Amazônica com outras bacias do Nordeste e Sul do Brasil pela formação de paleo-canais (López-Fernadéz & Albert, 2011; Hunbert & Renno, 2006). Pela filogenia gerada no atual estudo, os clados apresentam uma separação recente, durante o Pleistoceno, e a baixa distância genética entre eles pode se tratar de um recente processo de especiação.
Uma das razões que reforçam a existência de M. amazonicum, em diversas regiões neotropicais, é devido a sua alta capacidade adaptativa em suportar variações ecológicas que vai desde diversos níveis de salinidade, podendo ser encontrada em ambiente inteiramente dulcícolas (Magalhães et al., 2005) à ambientes estuarinos (Peixoto, 2002; Silva et al., 2007), bem como possui estratégia reprodutiva que suporta uma distribuição de ambientes costeiros e continentais (Magalhães & Walker, 1988). O clado Paraná/Paraguai apresentou uma
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estruturação pelos resultados mostrado nos valores de Fst, diferentemente do clado Costeiro, que a estruturação só foi visível para certas regiões, como as da ecorregião do Estuário do Amazonas e Maranhão-Piauí (Aroazes –PI), estas regiões podem ser consideradas áreas de origem natural. Porém, para a ecorregião do Maranhão-Piauí, uma amostragem de áreas intermediárias poderiam esclarecer melhor se é de fato uma população estruturada. As bacias do Nordeste Médio-Oriental, ecorregião do São Francisco e as localidades de Sertãozinho e Miguelópolis – SP na ecorregião do Alto Paraná, não mostraram estruturação, o que reforça a ideia de serem áreas de introdução da espécie.
Contudo, os indícios de introdução antropogênica parecem ser a explicação mais plausível com base nos resultados apresentados neste estudo, no que se refere a presença do M. amazonicum nas bacias das ecorregiões do NEMO e São Francisco. No entanto, para uma resposta mais conclusiva, uma amostragem maior e mais bem representada dessa espécie, principalmente da região hidrográfica da Amazônia, por sua grande extensão geográfica e ser a localidade tipo da espécie, utilizando outros marcadores moleculares, bem como uma amostragem de outras ecorregiões onde se tem conhecimento que a espécie ocorre (ecorregiões da Mata Atlântica Nordeste e Paraíba do Sul). Em comparação ao trabalho recente com a espécie M. jelskii (Moraes et al., dados não publicados) no nordeste brasileiro, os resultados também mostraram uma baixa diversidade haplotípica e nucleotídica, até menor que o encontrado para M. amazonicum, e que segundo Gurgel & Oliveira (1987), o M. jelskii seria uma espécie de ocorrência natural nas bacias do nordeste, o que não parece ser o caso, como afirma De Moraes et al. (2017).
Com a utilização de linhagens de M. amazonicum de outras ecorregiões que compõem o nordeste brasileiro, foi possível ampliar a área de estudo referente a espécie M. amazonicum, por meio de dados moleculares de estudos anteriores. Os resultados encontrados corroboram as informações de introduções da espécie relatadas tanto na região nordeste quanto no sudeste do Brasil (Gurgel & Oliveira, 1987; Magalhães et al., 2005; Vergamini et al., 2011). Porém nossos resultados mostram a possível presença de uma nova espécie, como mencionado anteriormente, se o clado Amazonas ou o Costeiro é que o compõe, abordada aqui como Macrobrachium sp.
O M. amazonicum é uma espécie de grande interesse econômico, e gradativamente a falta de fluxo gênico entre essas regiões, facilita uma possível especiação, como a formação de duas espécies distintas. Estudos já mostram que há diferenciação (genéticas e morfológicas) entre linhagens costeiras e continentais (Vergamini et al., 2011), com pelo menos dois tipos: as que dependem de água salobra para completar seu ciclo de vida, e as que vivem em ambiente
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completamente interiorano (água doce) (Anger, 2013). Devido também a variações em sua ecologia, fisiologia osmorregulatória e reprodutiva, já se cogita tratar-se de um complexo de espécies muito relacionadas ao invés de várias populações de uma mesma espécie (Odinetz- Collart & Rabelo 1996; Charmantier & Anger 2011; Hayd & Anger, 2013).
Desta forma, uma abordagem taxonômica integrativa com dados morfológicos, ecológicos somados aos dados moleculares, poderiam esclarecer melhor as diferenças genéticas aqui encontradas, bem como respaldar a descrição da nova espécie (Padial et al., 2010).
O conhecimento dessas variações possibilita abordagens diferenciadas em técnicas de manejo para conservação ou para estoques pesqueiros, permitindo o possível reconhecimento de espécies crípticas ou de espécies muito aparentadas entre si, para garantir a diversidade genética existente.
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