Un système est délimitable (L, une frontière, perméable), a une histoire (hist), est décrit par des variables d’état
(S, compartiment biotique et E, compartiment abiotique), est placé dans un contexte ou champ d’influence
représenté par un ensemble de variables d’entrée (I), produit des sorties (O) en se transformant (transition de t à
t+1 correspondant à une dynamique couplée entre E et S et dont les règles sont définies par des relations
fonctionnelles contenues dans M
Set M
E), modifie le contexte dans lequel il se trouve (R rétroaction ‘externe’) et
enfin a peut-être une finalité, ou de manière plus neutre, dont la trajectoire tend vers un état d’équilibre
déterminé par des critères d’optimisation (opt). Dans sa forme la plus complète, on peut formaliser l’écriture de
ce système-modèle par :
S
t+1= M
S(Θ, I
t, S
t, E
t)S
tO
t+1= F
O(Θ, I
t, S
t, E
t)
E
t+1= M
E(Θ, I
t, S
t, E
t)E
tI
t+1= F
I(O
t, I
t)
Variable d’état: S = (s
1, s
2, …, s
n); E = (e
1, e
2, …, e
p)
Paramètres: Θ = (υ
1, υ
2, …, υ
q)
M
Set M
E: matrice de fonction de dimension (n, n) et (p,p)
A partir de ce schéma général, on peut alors classer les nombreux modèles de la littérature
suivant leur degré de description du système écologique étudié (Tableau 1-1). On peut
distinguer trois grandes familles dans l’univers des modèles des systèmes écologiques. La
première famille est celle des modèles biophysiques (e.g. Baldocchi et Meyers 1998,
Wohlfahrt et al. 2000, Muller et al. 2005). L’étude des échanges d’énergie, d’eau et de
nutriments entre les plantes et l’atmosphère est basée sur des principes thermodynamiques
(conservation de l’énergie, maximisation de l’entropie). Le compartiment biotique est
généralement simplifié à une couche uniforme (‘green slime mold’) dont on retient
essentiellement les propriétés radiatives (albédo), la quantité de tissus chlorophylliens (LAI) et
les propriétés d’échanges (conductance globale de la chaleur, de la vapeur d’eau et du CO
2).
Cette couche peut être discrétisée horizontalement mais n’a pas de dynamique propre. C’est
un défaut car les changements de stade ou de structure de la végétation au cours du temps, ou
encore l’hétérogénéité structurelle et fonctionnelle de l’écosystème, impliquent un système
hors équilibre dans lequel les lois physiques intangibles sont plus difficilement applicables.
Un futur de cette famille s’inscrit dans la mise en place d’équations thermodynamiques
applicables à des systèmes hors-équilibre (Dewar 2005). Un autre réside dans la prise en
S
tS
t+1E
tE
t+1Θ
S
0E
0S
∞E
∞opt
opt
hist
hist
MS
ME
I O
R
L
Synthèse bibliographique
compte plus raffinée du compartiment végétal (Pitman 2003 pour une synthèse), constituant la
génération des DGVM (Dynamic Global Vegetation Model).
Tableau 1-1 Pour un point de vue synoptique sur les grands types de modèles (extrait de Choler 2008)
Type D
y
n
a
m
iq
u
e
d
u
sy
st
èm
e
F
ee
d
b
a
ck
(i
n
te
rn
e,
e
x
te
rn
e)
Exemples d’application
1 Θ = F (I) ou cov(Θ) ou
O = F (I, Θ)
non non - Modèles de distribution spatiale, traits d’effets
- Modèles statistiques (allométrie, stoechiométrie...)
- Modèles biophysiques (LSM), traits de réponse
2 S
t+1= M
S(Θ, I
t, S
t, E
t)S
tou
E
t+1= M
E(Θ, I
t, S
t, E
t)E
tO= F(Θ, I, S, E) parfois
oui non - Modèles démographiques ou modèles de croissance non
explicites pour l’utilisation des ressources
- Modèles d’interactions entre espèces et de coexistence
- Modèles hydrologiques et biogéochimiques.
3 S
t+1= M
S(Θ, I
t, S
t, E
t)S
tE
t+1= M
E(Θ, I
t, S
t, E
t)E
tO= F(Θ, I, S, E) parfois
oui oui
(int.)
- Modèles démographiques ou modèles de croissance
explicites pour l’utilisation des ressources (ex. chémostat)
- Modèles écohydrologiques, phénologiques
- LSM incluant des modules d’allocation et de cycles
biogéochimiques
4 S
t+1= M
S(Θ, I
t, S
t, E
t)S
tE
t+1= M
E(Θ, I
t, S
t, E
t)E
tO= F
O(Θ, I, S, E)
I
t+1= F
I(O
t, I
t)I
toui oui
int/
ext
Dynamic Global Vegetation Model (DGVM)
La seconde famille est celle des modèles biogéochimiques (e.g. Thornley et Johnson
1990, Parton et al. 1993, Yin et Schapendonk 2004). Ils simulent les cycles de l’eau et des
nutriments. Ils s’appuient également sur des principes de conservation de masse et d’énergie,
mais ils diffèrent de la famille précédente en incluant une dynamique de compartiments
biotiques et/ou abiotiques. Pour les modèles où le compartiment végétal peut être représenté
par des feuilles, des racines, des tiges et des inflorescences, leurs différences portent souvent
sur le mécanisme de répartition des substrats au sein du compartiment plante (e.g. équilibre
fonctionnel (Davidson 1969) ; approche analogique transport-resistance (Thornley 1972,
Tabourel-Tayot 1997 pour une bonne synthèse). Ces modèles sont généralement de bons
candidats pour comprendre les mécanismes de plasticité fonctionnelle des plantes en réponse
à différents facteurs environnementaux et de gestion (Parsons et al. 1994). Les dimensions
‘diversité des acteurs’ et ‘diversité fonctionnelle’ du compartiment biotique et donc leurs
interactions sont absentes dans cette famille.
Synthèse bibliographique
32
La dernière famille est celle des modèles agrégés démographiques (Tilman 1988,
Daufresne et Hedin 2005). Par contraste avec les deux précédentes familles, l’accent principal
de ces modèles est mis sur la dynamique du compartiment biotique (S). Les fonctions des
matrices M
Sexpriment des relations fonctionnelles par individu ou par unité de biomasse
présente. Un pas vers le réductionnisme consiste à considérer une matrice de probabilité (de
reproduction, de mortalité), appelée aussi matrice de transition, représentant des effectifs
d’individus ou des classes d’individus dans les populations structurées (Leslie 1945).
L’évolution des ressources est souvent absente ou contrainte à des valeurs fixées par
l’utilisateur. Dans les modèles d’interaction entre espèces, l’introduction des coefficients
empiriques de compétition pour une ressource rend difficile leur intégration avec les modèles
biogéochimiques. Enfin, l’attention portée à la dynamique interne du système l’emporte sur
l’intérêt pour ce que produit le système. D’ailleurs, cette étude des variables à l’équilibre
(dérivées mises à zero) amène parfois le système écologique étudié dans des états d’équilibre
ou de pseudo-équilibre qui n’existent pas dans la réalité. Lorsque le nombre d’espèces en
interaction augmente et que l’on ajoute des entrées et sorties sous forme de vecteurs
d’immigration/extinction, on se situe alors dans le champ des modèles de diversité ou
modèles de coexistence (Tilman et Downing 1994, Hubbell 2001), mais la dimension
fonctionnelle est absente. De plus, les plasticités morphologique et physiologique des
individus pouvant expliquer des phénomènes de coexistence ne sont pas prises en compte.
Vers une réconciliation des familles de modèles. La synthèse que propose P. Choler (2008)
de ces différentes familles de modèles est que chacune peut enrichir l’autre. Il note également
certains points qui doivent être améliorés dans chacun des modèles pour mieux décrire les
relations entre la diversité et le fonctionnement d’un système. Ils sont présentés ci-dessous.
J’ajouterai également à cette synthèse un paragraphe sur une génération récente de modèles
inspirée des modèles basés sur l’individu qui sont les plus à même d’inclure ces différents
points de discussion.
Utiliser les traits fonctionnels dans la modélisation biophysique des écosystèmes
La caractérisation de la diversité des acteurs biotiques à l’aide de descripteurs non plus
taxonomiques mais fonctionnels (c.f. partie III de la synthèse bibliographique) permet de lier
le fonctionnement biologique des plantes au fonctionnement biophysique du système dans
lequel elles évoluent. Par ailleurs, l’existence de compromis entre les traits a mis en évidence
des axes de spécialisation entre les plantes, notamment pour les traits foliaires impliqués dans
Synthèse bibliographique
l’économie du C (Reich et Oleksyn 2004, Wright et al. 2004b). Dans le même esprit, de
grandes études comparatives ont examiné les relations d’allométrie (Niklas et Enquist 2002b)
ou de stoechiométrie (Agren 2004) chez les végétaux. Cette démarche comparative et
corrélative (i.e. corrélations entre Θ / I avec Θ défini comme un vecteur de traits de réponse,
covariances entre υ
i(compromis entre traits) et corrélations entre Θ et O avec Θ défini comme
un vecteur de traits d’effets) n’est pas dynamique. L’intégration de ces résultats dans les
modèles biophysiques débute avec les DGVM avec un paramétage par type fonctionnel de
plante. Pour passer à une diversité fonctionnelle continue, il faudrait obtenir à l’échelle de la
communauté à la fois un indice de trait agrégé et un indice de diversité fonctionnelle (i.e.
distribution des traits au sein de la communauté) utilisables par les DGVM. On reste
cependant dans un type de modèle statique, sur la représentation de la communauté végétale.
Naturellement, l’étape suivante est de travailler sur les aspects dynamiques.
Développer des modèles dynamiques ressource-explicite à l’échelle écosystémique
En règle générale, les modèles agrégés démographiques ne concernent qu’un petit nombre
d’espèces (Dennis et al. 1995, Daufresne et Loreau 2001, Daufresne et Hedin 2005). En outre,
ils présentent le plus souvent un découplage entre la dynamique biotique et la dynamique des
ressources. Deux exigences sont alors à satisfaire pour articuler cette tradition avec les deux
autres : la première est d’intégrer les conséquences de la coexistence des populations à une
échelle d’organisation supérieure (patch de végétation, communauté, …) ; la seconde est
d’ancrer plus solidement la croissance et les interactions dans les cycles biogéochimiques. La
première de ces exigences demande de s’intéresser davantage aux dynamiques de la biomasse
des grands types fonctionnels présents dans le système. De tels modèles par type fonctionnel
ont par exemple été développés pour les écosystèmes arctiques (Epstein et al. 2000, Epstein et
al. 2001). Deux articles récents donnent à cette optique un fondement théorique (Norberg et
al. 2001, Savage et al. 2007) mais la description de la croissance et de la phénologie reste
encore peu détaillée. Les relations allométriques entre organes reproducteurs et végétatifs
devraient contribuer à renforcer les liens entre modèles de croissance et modèles
démographiques (Ackerly et al. 2000). La seconde exigence demande à ancrer de manière
plus mécaniste tous ces modèles de dynamique du compartiment biotique dans les cycles
biogéochimiques. Une caractéristique commune à de nombreux modèles démographiques est
en effet la déconnection entre la dynamique du compartiment biotique et l’utilisation des
ressources et du cycle des éléments.
Synthèse bibliographique
34
Associer processus lents et rapides afin de déboucher sur des modèles à structure dynamique
L’un des principaux problèmes liés à la modélisation des systèmes écologiques est celui de
l’articulation entre des processus lents et les processus rapides. Par exemple, les cycles
rapides de l’écologie microbienne peuvent contrôler les dynamiques saisonnières de la
végétation en offrant des ‘pulses’ de nutriments après une pluie dans les écosystèmes arides
ou semi-arides (Novoplansky et Goldberg 2001) ou en modifiant les processus de
minéralisation de la matière organique suivant la gestion minérale dans les écosystèmes
prairiaux de moyenne montagne (Klumpp et al. en révision). Le principal problème rencontré
dans la modélisation de ces couplages est celui de l’instabilité numérique. Dans le cas
particulier de GEMINI, on observe que certains traits fonctionnels, définis comme paramètres,
doivent avoir une certaine plasticité si on veut pouvoir simuler des changements de gestion.
Nous y reviendrons dans le dernier chapitre de la thèse. Des modèles dits à structure
dynamique offrent actuellement la possibilité de modifier les matrices de paramètres au cours
du temps. Cette étape correspond à une nouvelle génération de modèles couplant dynamique
écologique et dynamique évolutive (Marks et Lechowicz 2006b pour un exemple sur les
écosystèmes forestiers).
Unifier ces approches grâce aux modèles basés sur l’individu (Grimm et al. 2006)
Deux arguments majeurs sont avancés pour justifier le choix de l’individu comme entité de
base dans les modèles de dynamique de populations. Le premier argument est pragmatique.
La communauté ou l’écosystème sont des entités plus difficiles à définir que l’individu. Le
second argument est génétique. Entre tous les niveaux hiérarchiques d’organisation du vivant
(cellule, tissu, organe, individu, population, communauté, écosystème…), l’individu possède
une propriété fondamentale qui le rend unique : être l’unité de sélection. En dessous du niveau
de l’individu jusqu’à celui de la cellule, les entités sont génétiquement identiques. Au-dessus
du niveau de l’individu jusqu’à celui de la biosphère, les entités sont généralement constituées
d’éléments de génotypes différents. Gross et al. (1992) font de la possibilité d’introduire des
phénomènes de sélection naturelle et d’évolution l’un des atouts majeurs des modèles centrés
individus. Les individus cherchent à optimiser une fonction d’adaptation (‘fitness function’) et
seuls les individus les mieux adaptés à leur environnement vivent suffisamment longtemps
pour se reproduire (Marks et Lechowicz 2006a). Ces deux arguments sont un peu à tempérer
dans la mesure où la définition d’un individu dans le cas particulier des graminées est en
réalité moins simple. Le mécanisme de multiplication végétative dans les écosystèmes
prairiaux est en effet dominant dans la régénération des individus. Aussi, la notion d’individu
Synthèse bibliographique
dans un patch de végétation de graminées peut se décaler d’un niveau d’organisation, la plante
pouvant être définie comme une colonie de talles interconnectées s’échangeant des ressources
(Gillet 1980).
Ce type de modèle peut se coupler facilement avec les modèles biogéochimiques en
définissant pour chaque individu des compartiments proches de la réalité structurelle et
fonctionnelle d’une plante (feuille, racine, tige, réserve) (Tomlinson et al. 2007). Ils peuvent
ainsi simuler la plasticité fonctionnelle d’un individu en réponse à des facteurs
environnementaux et de gestion. Ils peuvent intégrer grâce à l’évolution de l’outil
informatique un nombre illimité d’individus (individus stricts, populations, espèces) et ainsi
simuler les interactions entre espèces. La dynamique de chaque individu peut se dérouler en
fonction d’un syndrome de traits définissant sa stratégie fonctionnelle. Sa réponse aux
interactions dépendra de ce syndrôme. Par exemple, les interactions entre individus pour
l’azote se déroulent suivant des caractéristiques propres mesurables comme la capacité
d’absorption, la surface spécifique racinaire (SRA) et la biomasse racinaire. Le trait agrégé ou
la diversité fonctionnelle du système deviennent alors une résultante du modèle (Lehsten et
Kleyer 2007, van Wijk 2007). Enfin, ces modèles permettent d’appliquer la première loi de la
thermodynamique (conservation de la matière et de l’énergie) en pouvant tracer la dynamique
des éléments biogéochimiques entre les différents compartiments, puis en intégrant ces flux à
l’échelle de la communauté.
Objectifs et Démarche
1.2 Objectifs de la thèse et démarche adoptée
L’objectif scientifique de la thèse est de comprendre comment les caractéristiques
intrinsèques (traits fonctionnels) d’une population végétale conditionnent son fonctionnement
et sa plasticité au sein d’un écosystème de type ‘prairie permanente gérée’. En se plaçant à
l’échelle de la plante entière et en analysant ses traits fonctionnels et leur co-variation, il est
possible de définir à la fois sa stratégie végétale face aux variations abiotiques (niveaux de
nutriments, fauche, pâturage), son succès démographique en réponse aux interactions
biotiques et son effet sur la communauté. Cette échelle de l’individu est effectivement le point
de départ des cadres conceptuels qui structurent les processus de l’écosystème entre les
différentes échelles spatiales (Suding et al. 2003 pour le concept ; (Gross et al. in review)pour
sa validation). Pouvoir reproduire et comprendre la biologie de la plante sera donc
l’hypothèse de base pour prédire le fonctionnement d’une communauté.
La démarche repose principalement sur la modélisation. Le fonctionnement de
l’écosystème étant le résultat d’une intégration de mécanismes se produisant à différentes
échelles (spatiales et temporelles), une démarche de modélisation reste essentielle pour
découpler et hiérarchiser ces mécanismes. L’utilisation de modèles basés sur l’individu (ou
centré sur l’individu pour des plantes clonales) devra permettre de rendre explicite et
calibrable par espèce, les mécanismes biologiques par lesquels la plante / la population
acquière, utilise et conserve le carbone et l’azote. Elle devra également permettre d’inclure la
diversité des plantes qui fait défaut à la plupart des modèles biogéochimiques. Enfin, ces
modèles devront reposer sur des principes de conservation de masse et d’énergie pour simuler
la répartition des ressources à la fois au sein d’une population mais également entre
populations afin de pouvoir extrapoler au fonctionnement d’une communauté.
Le modèle GEMINI (Grassland Ecosystem Model with INdividual centered Interactions),
développé depuis une dizaine d’années par l’équipe (Soussana et al. 2000a, Soussana et al.
2000b), simule les cycles C-N en tenant compte de la diversité, de la plasticité et du rôle
fonctionnel des agents biologiques (producteurs, décomposeurs, consommateurs). Il simule
les régulations des cycles C et N pour des espèces pérennes à une échelle locale de l’ordre du
dm
2et à une échelle de temps journalière. Les fonctionnements de la canopée et du sol sont
appréhendés verticalement en discrétisant par couche la répartition et la capture des
ressources par les organismes. L’échelle spatiale horizontale n’est pas explicite dans le
modèle et elle est simplifiée en raisonnant les stocks et les flux par unité de surface de sol.
Objectifs et Démarches
programmes ANR Biodiversité DISCOVER et QDIV (Encadré 1-5). Dans le cadre de DISCOVER,
j’ai pu collaborer avec une équipe allemande sur le développement de GEMINI.
Encadré 1-5 : Présentation des deux programmes de recherche, ANR Diversité 2005 (Agence
Dans le document
Des traits des graminées au fonctionnement de l'écosystème prairial : une approche de modélisation mécaniste
(Page 43-50)