1.1 La symbiose, facteur cl´e de l’´evolution des esp`eces
1.1.4 Rˆole des symbioses dans l’´evolution
Devenir ´evolutif des symbioses mutualistes. L’apparition r´ecurrente de tri-cheurs dans les symbioses mutualistes d´emontre le continuum entre mutualisme et parasitisme. Il existe d’ailleurs des traits similaires entre les symbioses mutualistes et les symbioses parasitaires (Selosse, 2000). Pour d´esigner les structures d’´echanges au contact de la cellule, on parle de su¸coirs chez les champignons parasites et d’ar-buscules chez les champignons endomycorhiziens. Or, ces termes cachent une fonc-tion d’´echange unique pouvant autoriser les inter-conversions. Tous les champignons mycorhiziens ne sont donc pas mutualistes car le coˆut en carbone pour la plante surpasse parfois le b´en´efice en nutrition hydro-min´erale (Jones et Smith, 2004). De mˆeme, nous avons vu que des plantes non chlorophylliennes ne fournissent pas de
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carbone `a leurs partenaires mycorhiziens (Leake, 1994).
Cort`ege symbiotique et sp´ecificit´e. L’ensemble des symbiotes auxquels une esp`ece est associ´ee constitue son cort`ege symbiotique. Le cort`ege symbiotique d’une esp`ece peut ˆetre tr`es diversifi´e, comme dans le cas des bact´eries du tube digestif de l’homme (Hooper et Gordon, 2001). On sous-estime parfois l’´etendue d’un cort`ege symbiotique, car certains partenaires peuvent rester non identifi´es dans les ´etudes (en particulier quand il s’agit de micro-organismes). Des cort`eges larges de champignons et bact´eries (aux rˆoles souvent m´econnus) colonisent r´eguli`erement les tissus des plantes vivantes, sans former de structure symbiotique apparente et sans causer de symptˆome : on les appelle endophytes. Parmi les champignons endophytes, certains sont des saprophytes ou des parasites latents, mais d’autres pourraient repr´esenter d’authentiques mutualistes pour les plantes. Dans d’autres cas, le cort`ege symbio-tique d’une esp`ece est r´eduit `a un genre ou `a une esp`ece : on parle alors de sp´ecificit´e.
Contrairement `a une id´ee re¸cue, le niveau de sp´ecificit´e d’une symbiose n’est pas n´ecessairement corr´el´e `a son anciennet´e, ni `a son caract`ere obligatoire (Thomp-son, 2005). Les endomycorhizes `a arbuscules datant de 400 millions d’ann´ees sont g´en´eralement peu sp´ecifiques : quelques centaines d’esp`eces de Glomales colonisent plus de 200 000 esp`eces de plantes (Tableau 1.2). La mise en place d’une sp´ecificit´e entre les partenaires peut avoir plusieurs origines. Soit elle est li´ee `a une transmission strictement verticale (cas des mitochondries et des plastes), soit elle se reproduit de fa¸con horizontale grˆace au choix r´ecurrent du mˆeme partenaire dans l’habitat (cas de certaines associations ectomycorhiziennes).
Notions de co´evolution et de cosp´eciation. Lorsque la sp´ecificit´e se r´ep`ete strictement de g´en´eration en g´en´eration, une co´evolution peut alors s’engager sur le long terme. On parle de co´evolution lorsqu’une esp`ece ´evolue en r´eponse `a la s´election exerc´ee par une autre esp`ece qui, r´eciproquement, ´evolue elle-mˆeme sous l’effet de la s´election exerc´ee par la premi`ere (Janzen, 1980; Thompson, 2005). Ainsi, une esp`ece qui ´evolue en populations isol´ees cr´ee une forme d’allopatrie pour les populations de ses partenaires. Ce m´ecanisme est d’autant plus efficace lorsque les partenaires d´ependent fortement de la symbiose. Cela peut conduire `a des sp´eciations jointes des partenaires eux-mˆemes. Dans ce cas, les arbres phylog´en´etiques des deux partenaires sont congruents : on parle alors de cosp´eciation (un cas particulier de co´evolution).
C’est pour cette raison que des g`enes mitochondriaux et plastidiaux sont souvent utilis´es pour reconstituer les phylog´enies des Eucaryotes. Dans d’autres cas, la situa-tion peut ˆetre plus complexe. Dans les symbioses L´egumineuses/Rhizobiac´ees, il n’y a pas de cosp´eciation entre les plantes hˆotes et les bact´eries. Or, les g`enes li´es `a la symbiose (g`enesnod) ne sont pas sur le chromosome bact´erien mais sur un plasmide
transmis horizontalement. Il y a alors co´evolution entre les g`enes nod et les plantes hˆotes (Provorov, 1998). La co´evolution op`ere donc essentiellement entre les g`enes.
Elle ne se traduit dans les arbres phylog´en´etiques des organismes que si les g`enes li´es `a la symbiose sont transmis verticalement. Il existe aussi un cas de cosp´eciation parmi les symbioses endomycorhiziennes. L’histoire ´evolutive des plantes non chlo-rophylliennes du genre Afrothismia (Burmanniaceae) est congruente avec celle des champignons endomycorhiziens auxquels elles sont sp´ecifiquement associ´ees (Figure 1.4 ; Merckx et Bidartondo, 2008). Enfin, dans les mutualismes non symbiotiques, une co´evolution peut aussi s’engager. Un exemple classique est l’allongement corr´el´e de la longueur des tubes nectarif`eres (´eperons) et de la trompe des insectes pollini-sateurs chez des orchid´ees du genre Angraecum (Darwin, 1862).
electronic supplementary material). The topology is well resolved and shows high congruence with previous 18s rDNA-based hypotheses for Glomeromycota ( Schwarzott et al. 2001). All fungal symbionts are placed within a maximally supported Glomusgroup A lineage and there is no fungal lineage overlap among the different myco-heterotrophic plant species. The mycorrhizal fungi obtained from the roots ofSciaphila ledermannii,Kupea martinetugei, Burmannia hexaptera, Afrothismia gesnerioides,A. hydra and Afrothismia korupensisare all placed in strongly supported monophyletic groups. The fungal symbionts of A. winkleri andA. foertherianaare part of paraphyletic groups due to the inclusion of theA. hydra andA. korupensissymbiont clades, respectively.
(b) Multi-gene Afrothismia and fungal symbiont phylogenies
The three-gene phylogenies ofAfrothismiaand its fungal symbionts are both well resolved and strongly supported (figure 2). No incongruence was observed between parsimony and Bayesian analyses. The three-gene Glomus phylogeny shows improved resolution over the single 18s
clade is estimated at 1307G30 (PL) and 1223 G63 Mya (TK), much older than the oldest known Glomeromycota fossils (Redecker et al. 2000). Under the same priors, the split between Ascomycota and Basidiomycota is estimated at 1208G53 Mya (PL) and 1135 G92 Mya (TK). This is congruent with prior estimates (Heckman et al. 2001; Padovan et al. 2005) when using the calibration date of 1576 Mya for the plant–animal–fungus split for this node.
In contrast, when applying a 590–600 Mya interval constraint for calibration point I, we inferred an estimate of 600G38 (PL) and 595 G32 Mya (TK) for the origin of the Glomeromycota. Table 6 in the electronic supple-mentary material lists the divergence time estimates obtained for the Afrothismia symbionts with both cali-bration strategies.
The resulting monocot topology based on 18s rDNA and atpAdata is shown in the electronic supplementary material, figure 4. Our analysis shows a maximally supported placement for Afrothismia as sister clade to Tacca–Thismia–Haplothismia. The paraphyly of Burman-niaceae tribe Thismieae is unexpected, yet a previous study has indicated that in Burmanniaceae tribe
Burman-219 Mya A. korupensis symbiont plant 1
A. korupensis symbiont plant 2
A. foertheriana A. foertheriana symbiont plant 1
A. foertheriana symbiont plant 2 A. foertheriana symbiont plant 3
A. hydra symbiont plant 1 A. hydra symbiont plant 2 A. hydra symbiont plant 3
A. hydra A. hydra symbiont plant 4
A. winkleri A. winkleri symbiont plant 1
A. winkleri symbiont plant 2 A. winkleri symbiont plant 3 A. winkleri symbiont plant 4
0.02
Figure 2. Comparison of multi-gene phylogenies for Afrothismiaplants (right) and Glomusfungi (left) shows evidence of delayed cospeciation by the plants.Afrothismiaspecies are extreme specialists that have tracked ancient fungal lineages over considerable evolutionary time. Thus, the plants’ evolutionary history closely mirrors that of mycorrhizal fungi. Each photograph shows a flower of the plant species named above. Bayesian posterior probabilities (more than 95%) are shown above branches and non-parametric bootstrap percentages (more than 85%) are shown below branches. Branch lengths represent the number of substitutions per site. Divergence time estimates are indicated in boxes.
1032 V. Merckx & M. I. Bidartondo Breakdown of the AM mutualism
Figure 1.4 – Sp´ecificit´e et cosp´eciation entre les esp`eces non chlorophylliennes Afrothis-mia spp. (Burmanniaceae) et leurs champignons endomycorhiziens Glomus spp.. Notons que les datations ne sont cependant pas congruentes. D’apr`es Merckx et Bidartondo (2008).
En conclusion, tous les groupes d’organismes ont contract´e une ou plusieurs sym-biose(s) au cours de leur ´evolution. La symbiose apparaˆıt comme un facteur cl´e de l’´evolution biologique dans son ensemble. Elle l’est en particulier pour les esp`eces qui d´ependent sp´ecifiquement, ou strictement, de partenaires pour leur survie dans la nature.
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