Rôle chez les végétaux

Sans toutefois rentrer dans des considérations de biochimie végétale ou de phytogénétique, nous présentons ici quelques unes des fonctions essentielles des jasmonates en tant que phytohormone ^[22,23]. Au sein des végétaux, les jasmonates de méthyle et les oxylipines jouent deux rôles principaux. La régulation de la croissance et du développement mais aussi l’induction de mécanismes de défense (Schéma 22).

[82] Dobbs, D. A.; Vanhessche, K. P. M.; RautenStrauch, V. Ruthenium catalysts and their use in the asymmetric hydrogenation of weakly coordinating substrates. World Patent WO9852687, 1998 (Firmenich SA).

Chapitre I. Partie I : les jasmonoïdes dans le milieu naturel

Schéma 22 : Rôle ubiquitaire des jasmonates de méthyle et des oxylipines : contrôle de la croissance et du dévoloppement et défense contre les stress biotiques et abiotiques.

I.3.2.1. Croissance et développement

Les jasmonates sont connus pour influencer un grand nombre de processus physiologiques au sein des plantes. Afin de mieux comprendre ces processus et les voies de signalisation impliquées, l’utilisation de mutants de l’espèce Arabidopsis thaliana ayant des fonctions déficientes s’est avérée particulièrement efficace ^[83]. Un tableau récapitulatif présente les différents effets inhibiteurs, inducteurs ou promoteurs des jasmonates (Tableau 2).

Tableau 2 : Effet inhibiteur, inducteur ou promoteur du jasmonate de méthyle chez les plantes.

Inhibition Induction Promotion

Croissance (racines, cellules) Formation de tubercules Sénescence

Germination du pollen/graines Disruption de microtubules Abscission des feuilles

Inflorescence Activité PAL ^[84] Fermeture des stomates

Embryogénèse Synthèse d’alcaloïdes (élicitation) Dégradation de la chlorophylle

Pigmentation Protéines de stockage Respiration

Activité photosynthétique Synthèse de phytoalexine Synthèse de la protéine RubisCO Protéines de stockage de graines Transcription / Traduction Enroullement des vrilles

Lorsque qu’une plante n’est pas blessée, les jasmonates promeuvent la sénescence, la diminution du rendement en grains de la plante, l’induction de la croissance de tubercules, l’augmentation de l’enroulement des vrilles des plantes grimpantes comme Bryonia dioica, ou l’inhibition de la croissance [85,86,87,88,89]

(Figure 3).

[83] Browse, J. The power of mutants for investigating jasmonate biosynthesis and signaling. Phytochemistry, 2009, 70, 1539-1546.

[84] PAL = Phénylalanine ammonia-lyase. Elle catalyse de nombreuses réactions dont la synthèse de phénylpropanoïdes, agents phytochimiques naturels contre les herbivores ou les attaques microbiennes.

[85] Sembdner, G.; Parthier, B. The Biochemistry and the Physiological and Molecular Actions of Jasmonates. Ann. Rev. Plant Physiol. and Plant Mol. Biol. 1993, 44, 569-589.

[86] Kim, E. H.; Kim, Y. S.; Park, S. H.; Koo, Y. J.; Choi, Y. D.; Chung, Y. Y.; Lee, Y. J.; Kim, J. K. Methyl Jasmonate Reduces Grain Yield by Mediating Stress Signals to Alter Spikelet Development in Rice. Plant Physiol. 2009, 149, 1751-1760.

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Figure 3 : Inhibition de la croissance des racines et des feuilles d’un plant de Centella asiatica par le jasmonate de méthyle. Le plant témoin (A), le plant élicité (B) ^[90].

Les jasmonates de méthyle jouent aussi un rôle essentiel dans la régulation du développement reproductif. En effet, des mutants d’Arabidopsis thaliana dont la biosynthèse des jasmonates de méthyle est déficiente sont des plants stériles. Cependant, l’application de jasmonate de méthyle exogène rétablit les fonctions reproductives de la plante, démontrant ainsi que l’oxylipine est nécessaire à la maturation des étamines et du pollen ^[91,92].

En plus de réguler des facteurs propres au développement et à la sénescence des végétaux, les jasmonates de méthyle et les oxylipines jouent un rôle clé dans la régulation des mécanismes de défense locaux et systémiques acquis (SAR) des plantes de rang supérieur

[93,94]

.

I.3.2.2. Réponse à des facteurs environnementaux

Les plantes sont constamment soumises à des agressions multiples, provenant d'attaques par une grande variété de virus, bactéries, champignons, nématodes, ou encore d'herbivores. Face à cette pression, et devant l'impossibilité de fuir ces conditions hostiles, les

[87] Koda, Y. The Role of Jasmonic Acid and Related Compounds in the Regulation of Plant Development. Int. Rev. Cytol. 1992, 135, 155-199.

[88] Weiler, E. W.; Albrecht, T.; Groth, B.; Xia, Z. Q.; Luxem, M.; Lib, H.; Andert, L.; Spengler, P. Evidence for the involvement of jasmonates and their octadecanoid precursors in the tendril coiling response of Bryonia dioica. Phytochemistry, 1993, 32, 591-600.

[89] Xue, R.; Zhang, B. Increased Endogenous Methyl Jasmonate Altered Leaf and Root Development in Transgenic Soybean Plants. J. Genet.

Genomics, 2007, 34, 339-346.

[90] Mangas, S.; Bonfill, M.; Osuna, L.; Moyano, E.; Tortoriello, J.; Cusido, R. M.; Piñol, M. T.; Palazón, J. The effect of methyl jasmonate on triterpene and sterol metabolisms of Centella asiatica, Ruscus aculeatus, and Galphimia glauca cultured plants. Phytochemistry, 2006, 67, 2041-2049.

[91] Park, J. H.; Halitschke, R.; Kim, H. B.; Baldwin, I. T.; Feldmann, K. A.; Feyereisen, R. A knock-out mutation in allene oxide synthase results in male sterility and defective wound signal transduction in Arabidopsis due to a block in Jasmonic acid biosynthesis. Plant J.

2002, 31, 1-12.

[92] Von Malek, B.; van der Graaff, E.; Schneitz, K.; Keller, B. The Arabidopsis male-sterile mutant dde2-2 is defective in the ALLENE OXIDE SYNTHASE gene encoding one of the key enzymes of the Jasmonic acid biosynthesis pathway. Planta, 2002, 216, 187-192.

[93] Heil, M.; Ton, J. Long-distance signalling in plant defence. Trends Plant Sci., 2007, 13, 264-272.

[94] Truman, W.; Bennett, M. H.; Kubigsteltig, I.; Turnbull, C.; Grant, M. Arabidopsis systemic immunity uses conserved defense signalling pathways and is mediated by jasmonates. Proc. Ntl. Acad. Sci. USA, 2007, 104, 1075-1080.

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plantes ont développé des systèmes de détection sophistiqués leur permettant d'opposer un état de résistance dont les jasmonoïdes sont les déclencheurs vitaux ^[95,96].

D’autres molécules structurellement plus complexes collaborent à la régulation phytohormonale. On retrouve notamment les auxines, les cytokinines, les brassinolides, les acides gibbérillique ou abscissique ^[23] (Schéma 23).

O

(Cytokinine) Brassinolide Acide gibbérillique

(Brassinostéroide)

OC

Schéma 23 : Autres phytohormones régulant les réponses à des facteurs environnementaux.

Au-delà de la régulation d’expression de gènes ou de protéines induites par les jasmonates, ces composés contrôlent aussi la réponse systémique à des facteurs environnementaux. Il existe deux types de facteurs : biotiques et abiotiques.