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Chapitre 1. Revue de la littérature

1.5 Le rôle protecteur des antioxydants contre le stress oxydatif

La chaîne respiratoire mitochondriale est essentielle aux organismes qui se développent dans un environnement oxygéné puisqu’elle entraîne l’oxydation des

coenzymes et la phosphorylation de l’ADP (Adenosine Diphosphate) en ATP (Adenosine Triphosphate). Toutefois, la chaîne respiratoire mitochondriale est le principal site de production de radicaux libres (Rahman, 2007). Environ 0,4 à 4 % d’électrons s’échappent de la chaîne et réagissent directement avec l’oxygène pour former des DROs (Haleng et coll., 2007, Pincemail et coll., 2002). Puisque les mitochondries sont le site majeur de production de radicaux libres, celles-ci sont fortement enrichies en antioxydants tels que la superoxyde dismutase, la catalase et le glutathion peroxydase (Valko et coll., 2008).

La superoxyde dismutase peut transformer l'ion superoxyde en deux produits moins toxiques; le peroxyde d'hydrogène et l’oxygène moléculaire. La superoxyde dismutase à manganèse, qui est présente dans la mitochondrie, et la superoxyde dismutase à cuivre et zinc, qui est présente dans le cytosol sont les premières lignes de défense cellulaire contre le stress oxydatif (Gaté et coll., 1999). La catalase, une deuxième enzyme qui agit dans la détoxification cellulaire, transforme le peroxyde d'hydrogène en eau et en oxygène (Gaté et coll., 1999 ; Powers et coll., 2003; Seifried, 2007). Enfin, le glutathion peroxydase agit pour transformer les peroxydes en eau. Un manque d'oligo-éléments comme le cuivre, le manganèse, le zinc, le sélénium ou de vitamines comme la riboflavine, conduit à l'inactivation de ces enzymes antioxydantes (Desport et Couratier, 2002; Gaté et coll., 1999).

1.5.1 Les antioxydants d'origine alimentaire

La défense antioxydante est composée d’antioxydants endogènes, qui sont synthétisés par le corps, et d’antioxydants exogènes, obtenue à partir de l’alimentation sous forme de fruits et légumes riches en vitamine C, vitamine E, caroténoïdes,

ubiquinone, coenzyme Q, flavonoïdes, glutathion et acide lipoïque. Les antioxydants endogènes sont composés d’enzymes comme la superoxyde dismutase, la catalase et la peroxydase; de protéines telles que la ferritine, la transferrine, la céruléoplasmine, et l’albumine et certains peptides comme le glutathion (Haleng et coll., 2007; Papas, 1998; Ames, 1993; Wu et coll., 2004; Uttara et coll., 2009; Rahman, 2007; Defraigne et

Pincemail, 2008). Les antioxydants exogènes sont davantage étudiés que les

antioxydants endogènes en raison de leur disponibilité à partir de l’alimentation et de la prise de suppléments. La vitamine E, la vitamine C, les flavonoïdes, et les caroténoïdes sont parmi les antioxydants alimentaires les plus étudiés (Percival, 1996 ; Scalbert, 2005).

La vitamine E englobe de nombreux composés y compris les α-tocophérols, β- tocophérols, γ-tocophérols, δ-tocophérol et les tocotriénols. Ces composés visent la protection des lipoprotéines et des membranes cellulaires lorsqu'elles sont transportées par les LDL (lipoprotéines de basse densité), et ensuite distribuées aux cellules par les récepteurs du cholestérol. Les LDL sont un groupe de lipoprotéines qui transportent le cholestérol aux cellules sanguines (Léger, 2000). La vitamine E est le plus abondant antioxydant liposoluble du corps et joue un rôle protecteur en neutralisant les radicaux libres. La vitamine E oxydée devient elle-même un radical tocophéroxyl non toxique lorsqu’elle neutralise un radical peroxyle (HaLeng et coll., 2007; Goudable, 1997; Nève, 2002).

La vitamine C, ou l’acide ascorbique, est un excellent piégeur des DROs et inhibe également la peroxydation lipidique en régénérant la vitamine E à partir de sa forme radicalaire. Ses principales fonctions sont la contribution au fonctionnement du système immunitaire, l’implication dans la synthèse du collagène et des globules rouges, la protection des composés situés dans les compartiments cellulaires et tissulaires hydrosolubles et la participation dans les mécanismes liés à la métabolisation du fer (Haleng et coll., 2007).

Les flavonoïdes sont des métabolites secondaires des plantes représentant une large gamme de composés naturels. Ils sont des pigments végétaux et sont responsables de la couleur des fleurs, des fruits et des feuilles (Pietta, 2000). Les flavonoïdes

appartiennent à la famille des polyphénols qui est composée des favonols (quercétine et kaempherol), des flavanols (catéchines), des flavones (apigénine), et des isoflavones (génistéine). Les flavonoïdes sont des piégeurs efficaces des radicaux libres et sont

essentiels afin d’inhiber la peroxydation lipidique, de chélater des métaux de transition redox-actifs, et de prévenir la dégradation catalytique du peroxyde d'hydrogène

(Temple, 2000; Cao et coll., 1997).

Plus de 600 différents caroténoïdes existent à partir de sources naturelles. Toutefois, la pertinence des caroténoïdes a été historiquement limitée à ceux qui

possèdent une activité provitaminique A. L’activité provitaminique A reflète la capacité d'agir en tant que précurseur de la vitamine A comme l’alpha-carotène et le bêta-

carotène. La vitamine A est essentielle pour assurer le bon fonctionnement immunitaire et le maintien de la peau, des yeux, des os, des dents et des cheveux (Nève, 2002 ; Binkley et Krueger, 2000). Les caroténoïdes, comme le bêta-carotène, le lycopène, la lutéine et la zéaxanthine, forment un groupe d’antioxydants liposolubles qui sont principalement connus comme les pigments colorés des plantes et des microorganismes (Rahman et coll., 2007; Kaur et Kapoor, 2001).

1.5.2 Sources des antioxydants alimentaires

Une alimentation riche en fruits et légumes, céréales de grains entiers, œufs, viande, légumineuses et noix a longtemps été considérée comme une excellente source d'antioxydants tels que la vitamine E, vitamine C, les flavonoïdes et les caroténoïdes (USDA, 2007; Ortega, 2006).

Les sources principales de vitamine E sont les huiles végétales et le germe de blé. Toutefois, d'autres produits alimentaires comme les noix, les graines et quelques

légumes à feuilles vertes (les épinards et le cardon) fournissent la vitamine E (Diplock, 1998). En revanche, la vitamine C se trouve principalement dans les fruits et légumes, à des concentrations variables. Les sources de la vitamine C comprennent, mais ne sont pas limitées, aux fraises, le cantaloup, le pamplemousse, le melon miel, le kiwi, la mangue, l’orange, la papaye, la mandarine, la pastèque, les asperges, le brocoli, les choux de Bruxelles, le chou-fleur, les feuilles de moutarde, les piments, les bananes, les pommes de terre, et les tomates. La vitamine C est un composé hydrosoluble, ce qui

signifie que les conditions de récolte, d’entreposage, de transport, les pratiques de transformation des aliments et le temps de cuisson influencent le contenu en vitamine C des aliments (Koechlin-Ramonatxo, 2006; Machlin et Bendich, 1987).

Les flavonoïdes sont des antioxydants non nutritifs qui représentent une large gamme de composés naturels appartenant à la famille des polyphénols. Les flavonoïdes se trouvent principalement dans les petits fruits, en particulier les baies de fruits rouges, les raisins, et les myrtilles, les légumes, les noix, les herbes, les épices, aussi bien que dans le thé, le vin rouge, et le cacao (Pietta, 2000; Cao et coll., 1997).

Parmi les différents caroténoïdes présents dans la nature, le plus connu des caroténoïdes est le bêta-carotène. Les fruits et légumes qui sont jaunes, orange ou rouges y compris les carottes, les patates douces, les abricots, et les mangues ainsi que vert foncé sont des sources de bêta-carotène. D'autres caroténoïdes comme le lycopène, la lutéine, la zéaxanthine, et la cryptoxanthine se trouvent dans les tomates, les épinards et les agrumes respectivement (Koechlin-Ramonatxo, 2006; Diplock, 1998).

1.5.3 Bénéfices attribués aux antioxydants

En 1999, une recension menée par Papas examinait les principaux facteurs qui influencent le statut antioxydant alimentaire. Il résumait qu’une consommation élevée de fruits et légumes était associée à un plus faible risque de cancer, de maladies cardiovasculaires et de maladies neurodégénératives (Papas, 1999). Les effets protecteurs des fruits et légumes sont attribués à un large éventail de composés,

notamment les antioxydants. Les défenses antioxydantes limitent les dommages causés par les oxydants et confèrent plusieurs fonctions destinées à combattre l’inflammation, les virus, l’hypercholestérolémie, le développement du cancer, la formation de tumeurs malignes, la production des mutations cellulaires et le déclin des fonctions cognitives (Hagfors et coll., 2003; Rahma, 2007; Wang et coll., 1996; Vans den Berg et coll., 2001).