Résumé de l’étude

La composition isotopique en carbone (δ13C) et azote (δ15N) des tissus des herbivores reflète celles des plantes consommées. Cette dernière varie largement et systématiquement à travers le globe en fonction des différences environnementales et climatiques et peuvent donc offrir la possibilité de retracer la mobilité des animaux dans un environnement isotopiquement contrasté. L’analyse séquentielle de la composition isotopique en δ¹³C et δ¹⁵N des tissus à croissance continue (poils, émail) est couramment utilisée pour reconstituer les variations temporelles de l’alimentation des animaux actuels et passés. Dans les régions montagneuses, la mobilité altitudinale est un élément clé de l’écologie des animaux. Cependant, les effets de cette mobilité sur les valeurs de δ¹³C et δ¹⁵N des tissus des animaux reste difficile à prédire du fait des nombreuses variables (température, disponibilité en eau, type de sol) entrant en jeux et de leurs effets complexes contribuant aux variations de ces compositions isotopiques. Parmi ces tissus, le poil a probablement le meilleur potentiel, car il pousse rapidement et continuellement et devient biologiquement inactif une fois formé, permettant d’enregistrer des variations du régime alimentaire de courte durée et par conséquent d’explorer l’écologie spatiale des mammifères.

36 Ainsi cette étude vise à explorer le potentiel des variations de δ13C et δ15N des poils pour retracer la mobilité altitudinale des mammifères herbivores, en particulier dans un environnement dominé par les plantes en C3 où les valeurs de δ13C ont une plus faible variabilité. Pour cela, nous avons, entre juin 2015 et juillet 2018, équipé de colliers GPS six chevaux domestiques appartenant à quatre éleveurs mais vivant en liberté dans l’Altaï mongol. Ces chevaux exploitent tout au long de l’année des pâtures à différentes altitudes. En raison de son système de gestion extensif, le cheval mongol est un bon modèle pour étudier les pratiques d’élevage du passé. Nous avons fait l’hypothèse que les changements de pâture, qui sont liés à l’altitude, engendrent des changements des valeurs de δ13C et δ¹⁵N. Tous les ans, nous avons échantillonné les crins de queue de chaque animal. Ces crins ont été lavés puis analysés séquentiellement à l’aide d’un analyseur élémentaire couplé en flux continu avec un spectromètre de masse de rapport isotopique (EA-IRMS). Les variations temporelles de δ¹³C et δ15N ont été comparées à la mobilité altitudinale connue précisément grâce aux données GPS. Pour cela, dans un premier temps, nous avons calculé un taux de croissance constant pour chaque poil. Dans un second temps, les valeurs de δ¹³C et δ¹⁵N du crin ont été converties en compositions isotopiques du régime alimentaire (δ¹³Cdiet et δ¹⁵Ndiet). Ensuite, nous avons comparé les changements significatifs de la dérivée des variations de δ¹³Cdiet et δ¹⁵Ndiet aux changements de pâture inférés par GPS. Enfin, des modèles GAMM (generalized additive mixed models) ont été utilisés pour modéliser l’effet des facteurs géographiques (altitude, latitude, longitude) et environnementaux (NDVI, température) sur les valeurs de δ13Cdiet et δ15Ndiet en fonction du temps.

Durant la période de suivi, les chevaux des différents éleveurs ont eu des mobilités diverses. Mis à part un individu, ils ont montré une forte et fréquente mobilité altitudinale. Mais seule la moitié des changements de pâtures est marquée par une variation importante de la composition isotopique du carbone et de l’azote. On observe par eilleurs que de nombreuses fortes variations isotopiques importantes ne sont pas concomitantes des changements de pâture observés via les données GPS.

Malgré des schémas de mobilité différents, les chevaux présentent des variations de δ13Cdiet et δ¹⁵Ndiet similaires au cours du temps. Les valeurs de δ¹³Cdiet diminuent pendant l’été et augmentent en hiver et sont négativement corrélées au NDVI. Quant aux variations de δ15Ndiet, elles sont caractérisées par une augmentation et diminution rapides pendant l’été, avec des valeurs minimales en milieu d’été, et des faibles valeurs plus stables en hiver. Les modèles

GAMM sur les valeurs de δ15Ndiet montrent une corrélation avec l’altitude et une faible influence des données de NDVI.

Ces variations similaires, indépendantes du schéma de mobilité des chevaux, suggèrent que des facteurs, autres que l’altitude, influencent la composition isotopique des plantes. Que ce soit pour les valeurs de δ¹³Cdiet ou de δ¹⁵Ndiet, nous proposons que la disponibilité en eau des sols, en particulier en été via la fonte des neiges et les précipitations en altitude, ainsi que la disponibilité saisonnière des plantes fixatrice de l’azote atmosphérique (δ¹⁵N ~ 0‰), ont principalement influencé les variations de δ¹³Cdiet et δ¹⁵Ndiet, supplantant l’influence de l’altitude.

Ces résultats ont permis de montrer que la mobilité altitudinale n’est pas le seul facteur à l’origine des variations de δ13C et δ¹⁵N enregistrées par les crins des chevaux, mais que les variations saisonnières et les préférences alimentaires jouent également un rôle important. Il est donc risqué d’interpréter les variations de δ13C et δ¹⁵N des tissus des animaux vivant en milieu montagnard uniquement en terme de mobilité altitudinale, au moins dans les environnements dominés par les plantes en C3 comme pour les steppes arides de l’Altaï, et de négliger la complexité des facteurs contrôlant les variations isotopiques.

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Article I: Grazing high and low: Can we detect horse altitudinal mobility

using high‐resolution isotope (δ

C and δ

N values) time series in tail hair?

A case study in the Mongolian Altai

Nicolas LAZZERINI, Aurélie COULON, Laurent SIMON, Charlotte MARCHINA, Bayarkhuu NOOST, Sébastien LEPETZ, Antoine ZAZZO

Published in Rapid Communications in Mass Spectrometry 33(19), 1512-1526 DOI: 10.1002/rcm.8496

Abstract :

Rationale - Carbon and nitrogen stable isotope time series performed in continuously growing

tissues (hair, tooth enamel) are commonly used to reconstruct the dietary history of modern and ancient animals. Predicting the effects of altitudinal mobility on animal δ13C and δ15N values remains difficult as several variables such as temperature, water availability or soil type can contribute to the isotope composition. Modern references adapted to the region of interest are therefore essential.

Methods - Between June 2015 and July 2018, six free-ranging domestic horses living in the

Mongolian Altaï were fitted with GPS collars. Tail hairs were sampled each year, prepared for sequential C and N isotope analysis using EA-IRMS. Isotopic variations were compared with altitudinal mobility and Generalized Additive Mixed (GAMMs) models were used to model the effect of geographic and environmental factors on δ¹³C and δ15N values.

Results - Less than half of the pasture changes were linked with a significant isotopic shift

while numerous isotopic shifts did not correspond to any altitudinal mobility. Similar patterns of δ¹³C and δ15N variations were observed between the different horses, despite differences in mobility patterns. We propose that water availability as well as seasonal availability of N2 fixing type plants primarily controlled horse hair δ13C and δ15N values, overprinting the influence of altitude.

Conclusion - Our study shows that altitudinal mobility is not the main factor that drives the

variations in horse tail hair δ13C and δ15N values and that seasonal change in the animal dietary preference also plays an important role. It is therefore risky to interpret variations in δ¹³C and δ15N values of animal tissues in terms of altitudinal mobility alone, at least in C3–dominated environments.