Trois prosauropodes du Lesotho, dont deux inédits, sont successivement présentés dans ce chapitre : le prosauropode d’Ha Noosi, le prosauropode de Maphutseng et Meroktenos thabanensis. Avec Massospondylus carinatus, ce sont les quatre taxons de sauropodomorphes basaux dont la présence est attestée au Lesotho entre le Trias supérieur et le Jurassique inférieur (Euskelosaurus browni Huxley 1866 étant considéré ici comme un nomen dubium et Ignavusaurus rachelis Knoll 2010 comme synonyme junior de Massospondylus carinatus Owen 1854).
Dans les descriptions qui vont suivre, les comparaisons avec d’autres sauropodomorphes basaux seront systématiquement faites sur la base de matériel observé au cours de visites de collections, ou, si le matériel n’a pas pu être observé, sur la base d’une ou plusieurs publications. Les espèces choisies pour mener à bien les comparaisons ainsi que le matériel ou les publications associés sont notés dans le tableau de la partie matériel de comparaison (cf. introduction : p. 9). Dans le cas où, exceptionnellement, la comparaison se ferait avec une espèce autre que celle notée dans le tableau, cela sera précisé dans le corps du texte.
I.L
E PROSAUROPODE D’H
AN
OOSI 1. PALÉONTOLOGIE SYSTÉMATIQUE Dinosauria Owen 1842 Saurischia Seeley 1887 Sauropodomorpha Huene 1932 Sauropodiformes Sereno 2005 gen. nov., sp. nov.Diagnose. Sauropodomorphe basal gracile défini par les autapomorphies suivantes : profond sillon
associé à deux à trois foramens de grande taille, sur la partie dorsale du processus antérieur du maxillaire ; extrémité antérieure du jugal triradiée ; contact étendu entre le processus ventral rectangulaire du squamosal et le processus dorsal du quadratojugal ; présence d’une fosse et d’une lame postspinale sur l’axis ; présence d’épipophyses sur la D1 ; présence de tubercules postzygapophysaires sur six vertèbres dorsales.
Holotype. MNHN.F.LES400. Un squelette subcomplet dont les éléments manquants sont une partie
des côtes dorsales et des gastralias, l’ensemble des vertèbres sacrées et caudales, les ilions, ischions et la majorité du membre postérieur droit (Fig.II.1).
Localité type. Ha Noosi, District de Qacha’s Nek, Lesotho. Les coordonnées GPS exactes du lieu de la
découverte sont : 30° 03' 51,1" S 28° 31' 52,5" E.
Horizon type. Formation de l’Elliot supérieure, Jurassique inférieur (≈ -190 Ma).
Faune associée. Abrictosaurus consors (Thulborn 1974 ; Sereno 2012) ; Massospondylus carinatus
(Allain, com. pers.).
Maturité du squelette. Le squelette holotypique semble provenir d’un individu subadulte ou
adulte (Hone et al. 2016). Il s’agit d’un spécimen de grande taille, dont la longueur est estimée à 6,5 m pour une hauteur de hanche à 1,5 m. En ce qui concerne la fusion ostéologique, tous les os du crâne apparaissent étroitement soudés, la suture entre les centrums et les arcs neuraux des vertèbres dorsales est très difficilement discernable et les scapulas et coracoïdes sont fusionnés également. Enfin, un rapide examen préliminaire histologique du tibia a permis d’observer de multiples lignes d’arrêt de croissance ainsi que des ostéones secondaires.
Figure II.1. Reconstitution du spécimen d’Ha Noosi montrant les éléments du squelette préservés. Échelle de 1 m.
2. CRÂNE
Préservation et déformation taphonomique
Dans l’ensemble, le crâne est très bien préservé, aucune fracture majeure n’est visible à sa surface. De la microfracturation est toutefois observable sur un grand nombre d’éléments, certains étant plus marqués que d’autres, comme les frontaux ou les pariétaux.
Le crâne de ce spécimen a subi une compression post mortem dorsoventrale accompagnée d’un cisaillement transversal, qui ont entraîné une déformation ou un glissement des os qui bordent les ouvertures du côté gauche du crâne, et un tassement du côté droit. Ce mouvement est particulièrement bien visible lorsque l’on regarde le crâne en vues antérieure (Fig.II.5) et postérieure
(Fig.II.17). La face dorsale est celle qui a subi le plus de déformation et de microfracturation, étant donné que le toit crânien a été complètement enfoncé. La face ventrale, à l’inverse, n’a pas subi de compression et la surface des os y est bien préservée. Sur les deux faces latérales, c’est le côté gauche qui est le plus abîmé. Celui-ci a été davantage exposé à la pression des couches sédimentaires par le mouvement de cisaillement et les os de la face gauche du crâne sont donc, de manière générale, plus microfracturés que leurs homologues du côté droit.
Figure II.2. Crâne du spécimen d’Ha Noosi (MNHN.F.LES400) en vue latérale droite, spécimen original (haut) et modèle rétrodéformé (bas). Échelle de 10 cm.
Figure II.3. Dessin du crâne du spécimen d’Ha Noosi (MNHN.F.LES400) en vue latérale droite. Légendes : a : angulaire – ar : articulaire – bo : basioccipital – c : carré – d : dentaire – f : frontal – fc : fosse du carré – feao : fenêtre antéorbitaire – feit : fenêtre infratemporale – fme : fenêtre mandibulaire externe – fsn : foramen sous narinaire – j : jugal – l : lacrymal – m : maxillaire – n : nasal – nex : narine externe – o : orbite – pm : prémaxillaire – po : postorbitaire – prf : préfrontal – prpo : processus paroccipital – qj : quadratojugal – sa : surangulaire – sq : squamosal.
Figure II.4. Crâne du spécimen d’Ha Noosi (MNHN.F.LES400) en vue latérale gauche, spécimen original (haut) et modèle rétrodéformé (bas). Échelle de 10 cm.
Figure II.5. Dessin du crâne du spécimen d’Ha Noosi (MNHN.F.LES400) en vue latérale gauche. Légendes : a : angulaire – ar : articulaire – asc : anneau sclérotique – bo : basioccipital – c : carré – d : dentaire – f : frontal – fc : fosse du carré – feao : fenêtre antéorbitaire – feit : fenêtre infratemporale – fme : fenêtre mandibulaire externe – fsn : foramen sous narinaire – j : jugal – l : lacrymal – m : maxillaire – n : nasal – nex : narine externe – o : orbite – p : pariétal – pm : prémaxillaire – po : postorbitaire – prf : préfrontal – prpo : processus paroccipital – qj : quadratojugal – sa : surangulaire – sq : squamosal.
Figure II.5. Crâne du spécimen d’Ha Noosi (MNHN.F.LES400) en vue antérieure, spécimen original (haut) et modèle rétrodéformé (bas). Échelle de 10 cm.
Rétrodéformation
Le crâne tel qu’il a été trouvé est long de 32 cm en vue dorsale, pour une hauteur maximale de 9,5 du côté gauche et de 10 cm du côté droit (Tab.II.1). Parmi les sauropodomorphes basaux, il s’agit du premier spécimen à présenter un crâne aussi aplati dorsoventralement. Le rapport longueur / hauteur indique en effet un ratio supérieur à 3 alors que la majorité des autres spécimens se situe sous la barre des 2,5. Parmi les spécimens que j’ai pu étudier au cours de mes visites de collections, il est intéressant de noter que certains, comme ici, ont subi une compression dorsoventrale (cas de Melanorosaurus) alors que d’autres (cas de Massospondylus ou de Plateosaurus) sont plutôt aplatis transversalement. Cela reflète en général la position du crâne sur le gisement et, par extension, celle de la tête de l’animal à sa mort. Le crâne du spécimen d’Ha Noosi a été trouvé à l’horizontale alors que, par exemple, un crâne de Plateosaurus a été découvert écrasé transversalement, ce qui laisse supposer que l’animal devait être couché sur une face latérale (Sander 1992, Figs. 3 & 17).
En vue dorsale, le crâne du spécimen d’Ha Noosi est triangulaire (Fig.II.7). Sa largeur maximale est de 14,2 cm.
Le crâne a été modélisé en 3D grâce à la photogrammétrie. Un modèle 3D de très bonne résolution a été réalisé par L. Cazes grâce à 74 photos traitées par le logiciel Agisoft PhotoScan. En utilisant l’objet 3D, le crâne a été rétrodéformé afin de corriger au maximum les déformations subies lors de sa fossilisation, et de se rapprocher le plus possible de sa forme originale. La manipulation a été faite par F. Goussard, en utilisant Cinema4D (Maxon, release R17).
Pour rétrodéformer le spécimen, nous avons procédé en quatre étapes : d’abord, nous avons eu recours à une inclinaison pour contrer le cisaillement et retrouver une partie de la symétrie du crâne (selon le plan sagittal) en vue antérieure. Ensuite, nous avons appliqué un étirement postérodorsal d’une valeur de 1 cm sur l’ensemble du crâne. Cela a permis de corriger une partie des déformations et des glissements, notamment au niveau du nasal et du postorbitaire, en raccourcissant et en rehaussant l’ensemble du fossile en vue latérale. Nous avons ensuite appliqué un redressement sur les carrés et l’arrière-crâne en vue postérieure. Cela, en complément de la première étape, a permis de rétablir complètement la symétrie sur le plan sagittal, notamment en s’assurant que les deux barres des carrés étaient bien verticales. Pour terminer, une surélévation a été appliquée au toit crânien enfoncé. Pour contrôler cette dernière étape et l’ensemble de la rétrodéformation, nous avons pris la forme de l’orbite, qui doit normalement être circulaire, comme référence (Fig.II.6). Après ces quatre manipulations, nous obtenons un nouveau modèle du crâne du spécimen d’Ha Noosi. Celui-ci est normalement beaucoup plus proche de la réalité, en forme et en proportions, que le modèle de départ étant donné que la rétrodéformation visait à redresser les barres des postorbitaires, retrouver le contact logique entre les os, et une orbite subcirculaire (Figs.II.9&10).
Figure II.6. Schéma représentant les quatre étapes principales de la rétrodéformation appliquée au crâne du spécimen.
En comparaison avec la hauteur perdue au niveau des centrums des cervicales, estimée à 18% en moyenne (Tab.II.3), la rétrodéformation du crâne semble coïncider. En effet, avant et après rétrodéformation, le crâne a gagné en moyenne 17% en hauteur (Tab.II.1). La correction ne peut bien entendu pas être parfaite et n’a pas été maximisée. Elle est sans doute légèrement en deçà de la réalité, mais peut être utile pour évaluer des proportions et donc coder certains caractères de manière plus juste. C’est donc en se basant sur ce nouveau modèle que la forme générale du crâne et de ses ouvertures va être décrite.
Le crâne du spécimen d’Ha Noosi est légèrement subtriangulaire en vue latérale, avec la partie antérieure du prémaxillaire orientée ventralement (Figs.II.2&4). En vue dorsale, le modèle rétrodéformé reste très triangulaire, la partie postérieure du crâne étant très large transversalement, particulièrement sur sa partie ventrale (Fig.II.9). En vue postérieure le crâne est subrectangulaire, sa largeur transverse étant supérieure à sa hauteur (Figs.II.18).
Tableau II.1. Mesures (mm) prises sur le crâne, la mandibule et les ouvertures sur le spécimen original d’Ha Noosi (MNHN.F.LES400), puis sur le modèle rétrodéformé.
ORIGINAL RÉTRODÉFORMÉ
Gauche Droite Gauche Droite
CRÂNE
Longueur 320 331
Hauteur au niveau du postorbitaire 72 66 78 85
Hauteur squamosal – carré 95 100 116 122
Largeur maximale 142 125
MANDIBULE
Longueur 332 332 309 316
Hauteur au niveau du surangulaire 37 ? ? ?
Longueur du dentaire 200 213 184 195
OUVERTURES
Longueur de la narine 60 60 51 55
Hauteur de la narine 30 23 36 37
Longueur de la fenêtre antéorbitaire externe 63 65 60 62
Hauteur de la fenêtre antéorbitaire externe 33 35 41 41
Longueur de la fosse antéorbitaire au niveau de la concavité 17 17 18 17
Longueur de la fenêtre antéorbitaire interne 46 48 41 45
Longueur de l’orbite 76 79 68 76
Hauteur de l’orbite 32 40 46 52
Longueur de la fenêtre infratemporale 53 51 53 50
Hauteur de la fenêtre infratemporale 59 60 66 74
Longueur de la fenêtre supratemporale 54 53 60 55
Longueur de la fenêtre mandibulaire 32 33 30 31
Ouvertures Narine.
La narine externe est grande proportionnellement au crâne, comme chez les autres sauropodomorphes basaux (Galton & Upchurch 2004). Elle apparaît ovale, légèrement triangulaire, le sommet principal du triangle se situant dans son coin antéroventral (Figs.II.2&4). On retrouve une forme similaire chez Lufengosaurus et Melanorosaurus. Coloradisaurus et Massospondylus ont également des narines subtriangulaires.
La narine du spécimen d’Ha Noosi est étendue antéropostérieurement. Sa hauteur maximale représente environ 70% de sa longueur maximale, laquelle équivaut à 80% de la longueur antéropostérieure de l’orbite (Tab.II.1). Parmi les taxons cités précédemment, Melanorosaurus est le seul, malgré sa mauvaise préservation, à présenter un allongement un peu similaire. Chez Coloradisaurus et Massospondylus, les narines sont nettement plus hautes.
Le bord antérieur de la narine se situe au niveau de la moitié postérieure du prémaxillaire. C’est l’état que l’on retrouve chez les sauropodes et la majorité des sauropodomorphes basaux, exception faite de Aardonyx, Eoraptor et Mussaurus. Le bord postérieur de la narine, quant à lui, est situé au-dessus
du processus antérieur du maxillaire, en avant du bord antérieur de la fenêtre antéorbitaire externe. Ces conditions se retrouvent chez tous les sauropodomorphes basaux, sauf Jingshanosaurus, chez qui le bord postérieur de la narine est au même niveau que le bord antérieur de la fenêtre antéorbitaire. Le spécimen d’Ha Noosi possède une fosse périnarinaire visible, mais peu profonde comme chez tous les sauropodomorphes basaux. En effet, la fosse périnarinaire se creuse et ne devient bien marquée que chez certains groupes de sauropodes (Upchurch et al. 2004).
Fenêtre antéorbitaire externe.
Entre la narine et l’orbite se trouve la fenêtre antéorbitaire externe, qui se décompose en fosse antéorbitaire et fenêtre antéorbitaire interne. La fosse antéorbitaire est présente chez tous les sauropodomorphes basaux alors qu’on ne la trouve plus chez les Sauropoda (Galton & Upchurch 2004 ; Upchurch et al. 2004).
La fenêtre antéorbitaire externe est pentagonale, avec des angles arrondis. Cette forme est proche de ce que l’on observe chez Leyesaurus, Plateosaurus, ou encore Melanorosaurus. À l’inverse, certains spécimens tels que Riojasaurus (ULR 56) ont une fenêtre très circulaire. Sur le spécimen d’Ha Noosi, la longueur antéropostérieure maximale de la fenêtre équivaut à approximativement 85% du diamètre longitudinal de l’orbite (Tab.II.1). En vue latérale, son bord ventral est parallèle à la rangée dentaire (Figs.II.2&4).
La fosse antéorbitaire est délimitée par une arête nette sur le tiers ventral du processus ascendant du maxillaire. Cette délimitation bien marquée s’estompe et n’est plus visible sur les deux tiers les plus distaux du processus. Cette morphologie s’oppose à ce qui est observé chez Lamplughsaura, Leyesaurus ou encore Plateosaurus, chez lesquels l’arête du processus ascendant du maxillaire délimitant la fosse antéorbitaire est très nette sur toute la longueur de ce dernier. Sur le spécimen d’Ha Noosi, la fosse antéorbitaire est de taille réduite par rapport à l’ensemble de la fenêtre antéorbitaire externe. Il s’agit du cas le plus commun chez les sauropodomorphes basaux (Galton & Upchurch 2004). Antérieurement, la fosse a une forme de demi-lune, le bord postérieur du processus ascendant du maxillaire étant fortement concave postérieurement. Ceci est observé chez plusieurs autres spécimens de sauropodomorphes basaux, dont Adeopapposaurus, Anchisaurus, Leyesaurus, Massospondylus et Xixiposaurus. Ventralement, la cloison médiale de la fosse occupe la moitié antérieure de la fenêtre antéorbitaire externe. Sur la moitié postérieure, le maxillaire ne porte plus de fosse. La fosse antéorbitaire réapparaît cependant sur le lacrymal, formant une petite dépression triangulaire sur le premier quart de sa branche ventrale (Figs.II.2&4). Chez tous les sauropodomorphes basaux à l’exception d’Eoraptor et Pampadromaeus, la partie lacrymale de la fosse antéorbitaire occupe moins de la moitié de la hauteur de l’os.
La fenêtre antéorbitaire interne est triangulaire, à peine plus longue que haute. Des fenêtres triangulaires sont aussi observables chez Jingshanosaurus, Massospondylus et Mussaurus (MPM-PV 1813/4), mais elles sont dans ces trois cas plus hautes que longues. Les cas les plus proches du spécimen d’Ha Noosi semblent être Adeopapposaurus et Leyesaurus, bien que la déformation des crânes ne permette pas d’en juger avec certitude.
Orbite.
Les marges antérieure et postérieure de l’orbite sont formées, respectivement, par le préfrontal et le lacrymal antérieurement et le postorbitaire postérieurement. En vue dorsale, le bord ventral de l’orbite est très légèrement convexe latéralement alors que son bord dorsal est fortement concave (Fig.II.9). L’orbite du spécimen a servi de référence au cours de la rétrodéformation. Ovale sur le fossile tel qu’il a été trouvé, elle a servi de point de repère pour juger de la justesse des contraintes appliquées, en posant l’hypothèse de base qu’elle devait être circulaire. Et pour cause, il s’agit de l’unique condition connue chez les sauropodomorphes basaux, étant donné que tous les spécimens, à l’exception de Jingshanosaurus qui a un crâne très modifié, présentent une orbite circulaire.
Sur le spécimen d’Ha Noosi, les anneaux sclérotiques ne sont pas en place. Une plaque a été préservée du côté gauche du crâne. Cette dernière, d’environ 1,5 cm sur 1,5 cm, se trouve posée sur le processus postérolatéral du prémaxillaire, sur le bord ventral de la narine externe.
Fenêtres temporales.
La fenêtre infratemporale est l’ouverture la plus postérieure sur le crâne en vue latérale. Son coin antéroventral s’étend légèrement sous l’orbite. Le bord ventral de la fenêtre est orienté très légèrement postéroventralement. Cette disposition se retrouve chez d’autres sauropodomorphes basaux tels que Adeopapposaurus, Lufengosaurus, Massospondylus ou Riojasaurus. Chez certains genres, en revanche, l’inclinaison du bord ventral de la fenêtre est nettement plus marquée ventralement. C’est par exemple le cas de Coloradisaurus ou de Plateosaurus.
Sur le spécimen original, la fenêtre infratemporale a une forme de sablier alors que, sur le spécimen rétrodéformé, le bord antérieur se redresse et ne présente plus qu’une légère concavité. Les angles postérodorsal et postéroventral de la fenêtre sont aigus dans tous les cas, l’angle antérodorsal mesure un peu plus de 90° dans les deux cas également. En revanche, le coin antéroventral de la fenêtre qui présente un angle plutôt aigu avant rétrodéformation mesure environ 90° après celle-ci (Figs.II.2&4). La hauteur de la fenêtre infratemporale équivaut à environ 80% de la hauteur du crâne au même niveau. La fenêtre est bordée ventralement par le jugal et le quadratojugal et dorsalement par le squamosal et le postorbitaire. Ces derniers forment également le bord latéral des fenêtres supratemporales.
Figure II.8. Dessin du crâne du spécimen d’Ha Noosi (MNHN.F.LES400) en vue dorsale. Légendes : a : angulaire – ar : articulaire – asc : anneau sclérotique – bo : basioccipital – c : carré – d : dentaire – f : frontal – fc : fosse du carré – feao : fenêtre antéorbitaire – feit : fenêtre infratemporale – fest : fenêtre supra-temporale – fme : fenêtre mandibulaire externe – fsn : foramen sous narinaire – j : jugal – l : lacrymal – m : maxillaire – n : nasal – nex : narine externe – o : orbite – p : pariétal – pm : prémaxillaire – po : postorbitaire – prf : préfrontal – prpo : processus paroccipital – qj : quadratojugal – sa : surangulaire – so : supraoccipital – sq : squamosal.
Les fenêtres supratemporales sont semi-circulaires (ou triangulaires avec des sommets arrondis) et bien enfoncées dans le toit crânien, comme chez la plupart des sauropodomorphes basaux. Les quelques taxons à faire exception sont Massospondylus, qui présente des fenêtres ovales et Coloradisaurus et Yimenosaurus (Bai et al. 1990) qui ont des fenêtres supratemporales circulaires, c’est-à-dire bordées par une marge latérale convexe alors qu’elle est habituellement rectiligne. Les fosses supratemporales s’étendent sur la partie postérieure des frontaux et la partie médiale des pariétaux (Fig.II.9).
Figure II.11. Vues rapprochées de différents os du toit crânien du spécimen d’Ha Noosi (MNHN.F.LES400). [A] Prémaxillaire gauche. [B] Nasaux. [C] Maxillaire droit. [D] Lacrymal droit. [E] Préfrontal gauche. Échelles de 5 cm.
Toit crânien Prémaxillaire.
Les deux prémaxillaires sont complets. Leurs faces latérales sont un peu enfoncées, particulièrement à l’avant (Figs.II.2&4). Les deux processus dorsaux, normalement en contact, sont séparés par de la matrice (Fig.II.7).
Le prémaxillaire consiste en un corps principal subrectangulaire et en deux processus qui partent vers l’arrière : un dorsal et un postérolatéral (Fig.II.11A).
Un foramen nourricier (de l’ordre de quelques millimètres de diamètre) est visible sur chaque prémaxillaire, sur la partie latérale de l’os, à la base du processus dorsal. Ce type de foramen ne s’observe pas chez beaucoup d’autres sauropodomorphes basaux. Massospondylus n’en a pas, mais on peut distinguer quelque chose d’analogue chez Adeopapposaurus et Unaysaurus. Chez Plateosaurus, un foramen similaire a été observé, mais cela n’a pas été signalé dans la description de Galton (1985a). Sur le spécimen d’Ha Noosi, la surface abîmée de l’os sur les prémaxillaires ne permet pas d’affirmer avec certitude qu’il y avait davantage de foramens, comme c’est le cas chez Adeopapposaurus.
Sous les narines externes, le corps principal du prémaxillaire est subrectangulaire, c’est-à-dire plus long que haut en vue latérale. Le bord antérieur du prémaxillaire est convexe, son extrémité distale est orientée ventralement par rapport à la rangée dentaire. Ce caractère se retrouve chez d’autres sauropodomorphes basaux de manière plus ou moins marquée, mais jamais aussi prononcée que sur le spécimen d’Ha Noosi. Plateosaurus et Unaysaurus présentent aussi cette orientation ventrale de l’extrémité du prémaxillaire. À l’inverse, Aardonyx, Massospondylus ou Riojasaurus ont un prémaxillaire très rectiligne.
Le processus dorsal du prémaxillaire mesure environ 60 mm de long (le long de sa courbure) et est orienté postérodorsalement sur toute sa longueur, suivant un angle de 40° environ par rapport à la rangée dentaire du prémaxillaire. Chez quelques taxons comme Aardonyx, Lamplughsaura ou Massospondylus, cet angle est nettement plus élevé, particulièrement chez Aardonyx où il avoisine