Les bactéries lactiques possèdent de nombreuses propriétés technologiques qui en font les premiers intervenants dans l’élaboration des aliments fermentés dans une grande variété de fermentations en industie agro-alimentaire (Stiles et Holzapfel, 1997).
En effet, ces bactéries participent à la transformation de produits animaux tels le lait et certains produits carnés ainsi qu’à l’élaboration de produits végétaux. Elles sont ainsi connues pour leurs rôles probiotiques (Bragger, 2002).
La fermentation est caractérisée à la fois par des modifications chimiques considérables de la matière première et par le fait que les agents conservateurs se forment au sein du produit grâce à l'action des microorganismes (Babacar, 2002).
II.5.1. Capacité acidifiante
Les bactéries lactiques sont utilisées en tant que ferments qui interviennent par fermentation des substrats, en transformant les glucides en acide lactique. Les changements physico-chimiques induits par l’acidification du lait exercent une influence majeure sur la texture et l’acceptabilité du produit fini (Lucey et Singh, 1997 ; Horne, 1999; Tranchant et al, 2001).
L’abaissement du pH lié à la production d’acide lactique au cours de la fermentation charge la texture et les propriétés organoleptiques du produit. A partir d’un pH inférieur ou égal à 4,6, lorsque le point isoélectrique de la caséine est atteint, les micelles de caséine
13 précipitent et entrainent les globules lipidiques. Ce phénomène est responsable de la formation du caillé dans les fromages, les laits fermentés, et les yaourts (Lucey, 2004).
Suivant les espèces, les sucres sont ensuite catabolisés selon deux voies différentes : soit la voie homofermentaire, soit la voie hétérofermentaire.
o Voies métaboliques
Stiles et Holzapfel, (1997), rapportent que les lactobacilles peuvent être classés en trois Groupes selon leur métabolisme fermentaire.
La voie homofermentaire emprunte la glycolyse dans sa totalité pour dégrader les hexoses (du glc-6-P jusqu’au pyruvate) qui conduit, en conditions optimales de croissance, à la production de 2 molécules de lactate et 2 molécules d’ATP par molécule de glucose. Ce métabolisme est qualifié d’homolactique lorsqu’au moins 90% du glucose consommé est converti en lactate. En conditions de croissance non optimales (limitation de carbone ou certains sucres, souches mutées), le métabolisme des bactéries homofermentaires peut se diversifier vers un métabolisme appelé mixte, avec production, en plus du lactate, de formiate, de CO2, d’acétate et d’éthanol (Cocaign- Bousquet et al, 1996). La fermentation hétérolactique facultative catabolise une molécule de glucose pour produire une molécule de lactate, une molécule de CO2, une molécule d’éthanol et une molécule d’acétate. Les hétérofermentaires obligatoires, qui fermentent les hexoses et les pentoses en acide lactique, acide acétique et/ou éthanol et CO2 (Thompson et Gentry-Weeks, 1994). La production de gaz à partir de la fermentation du glucose est un trait caractéristique de ces bactéries. Les principales espèces de ce groupe sont L. fermentum et L. brevis (Stiles et Holzapfel, 1997).
Le rendement énergétique est différent selon les deux voies homolactique et hétérolactique à savoir deux moles d’ATP par mole de glucose par la voie homofermentaire et une seule par la voie hétérofermentaire.
14 Figure 4 : Représentation schématique des principales voies de fermentation des hexoses
chez les bactéries lactiques (Makhloufi, 2012).
II.5.2. Capacité texturants (production d’exopolyscharides)
Certaines souches de bactéries lactiques ont la capacité de synthétiser des exopolysaccharides (EPS) qui jouent un rôle important dans la texture des produits transformés pour leurs propriétés épaississantes et gélifiantes (Welman et al, 2003 ; Ruas- Madiedo et al, 2002).
Elles permettent ainsi d’améliorer la texture (Ricciardi et Clement, 2000), de diminuer la synérèse et d’augmenter la viscosité et l’onctuosité du produit. Les EPS ont la capacité de retenir les molécules d’eau et de diminuer la séparation du lactosérum et des caséines coagulées du lait. Leur présence dans les yaourts améliore leur homogénéité (Desmazeaud, 1990). La majorité des études portant sur la production d’EPS par les bactéries lactiques portent sur les genres Lactococcus, Streptococcus, Leuconostoc et Pediococcus (Ruas et de Los Reyes, 2005;
Badel et al, 2011).
De plus, une couche d'EPS autour de la cellule influence significativement la diffusion de Différentes molécules aussi bien vers l'extérieur ou vers l'intérieur de la cellule. Ainsi, des agents antimicrobiens peuvent plus difficilement l'atteindre (Whitfield, 1988).
15 II.5.3. Capacité aromatisante
Les bactéries lactiques, en plus de leur pouvoir fondamental d'acidification et d'assainissement, sont aussi utilisées pour leur capacité à produire des composés aromatisants.
En effet, le citrate est considéré comme le principal précurseur des composés aromatisants, tel l’acétoine, l’alpha-acétolactate, l’acétaldéhyde, le 2,3-butanediol et le diacétyle ce dernier étant le plus intéressant dans l’industrie laitière. (Hugenholtz, 1993).
Ces composés aromatiques contribuent d’une part, à l’élaboration de la flaveur de certains aliments issus de la fermentation lactiques et d’autre part, à l’élimination de concentrations trop élevées de pyruvate qui sont toxiques pour la cellule bactérienne (Collins, 1972).
Le métabolisme du citrate est parmi les principales voies métaboliques impliquées dans la formation des composés aromatiques (Yvon et Rijnen ,2001 ; Smit et al ,2005Ardo, 2006), il permet la formation de diacétyle, acétoine et acide acétique par l’intérmédiaire du pyruvate (Smit et al, 2005).
o Métabolisme de l’acide citrique
L’acide citrique constitue la seconde source carbonée du lait, présent à une concentration comprise entre 1,2 et 2,2 g/l (Desmazeaud, 1994).
Certaines bactéries lactiques appartenant aux genres lactobacillus, Oenococcus, leuconostoc, weissella ont la capacité de fermenter le citrate comme seule source de carbone (Kempler et Mekay, 1980 ; Cocaign-Bousquet et al, 1996).
Toutes les souches ne sont pas citrate positive .cette activité résulte en effet de la présence de gènes de transport du citrate, tel que le gène codant le citrate perméase, et de gènes du métabolisme du citrate, qui sont parfois portés par un plasmide. Le transport du citrate vers l’intérieur des cellules s’effectue par le biais d’une protéine inductible, la citrate perméase, qui assure l’accumulation du citrate dans le cytoplasme de la cellule sans le modifier chimiquement (Magni et al, 1996).
Le catabolisme de l’acide citrique peut être décomposé en deux étapes : son clivage avec formation de l’acide pyruvique et la dégradation de celui-ci à travers différentes voies métaboliques. Une fois à l’intérieur de la cellule, l’acide citrique est scindé en acide acétique et acide oxaloacétique, par la citrate lyase. L’oxaloacétate va ensuite être décarboxylé en pyruvate par l’oxaloacétate synthase.L’acide acétique ainsi formé peut être excrété ou orienté vers la synthèse d’acétyl-COA par l’acétate kinase ou sein des diverses voies cataboliques existantes pour la dégradation du pyruvate et l’acide oxaloacétique est lui converti en CO2 et acide pyruvique soit par une oxaloacétate décarboxylase, soit par une décarboxylation spontanée (Diviès et al, 1994). La formation de l’alpha-acétolactate est effectuée en 2 réactions distinctes catalysées par l’enzyme l’a-acétolactate synthase. Avec la thiamine pyrophosphate agissant à titre coenzyme, une molécule d’hydroxyéthyl-Tpp ou acétaldéhyde actif. Cet intermédiaire réagit ensuit avec une seconde molécule de pyruvate, assurant la formation d’a-acétolactate. Celui-ci est subséquemment décarboxylé en acétoine par l’a-acétolactate décarboxylase ou de façon oxydative en diacétyle. L’acétoine et le diacétyle produits peuvent par la suite être respectivement réduits en 2,3-butanediol ou acétoine par les réductases.
16 L’acétate, le formate, l’éthanol et le lactate sont également formés en quantité variée à partir du pyruvate via les enzymes pyruvate formate lyase, pyruvate déshydrogénase et lactate déshydrogénase (Hugenholtz, 1993).
II.5.4. Effet sur la santé (caractère probiotiques)
Beaucoup de travaux ont mis en évidence les bienfaits des probiotiques sur la santé humaine (Gibson et al, 1998; Amaraa et Shiblb, 2015; Bultosa, 2016; Zuppa et al, 2016).
Les principales propriétés recherchées chez les probiotiques sont la résistance aux acides gastriques et aux sels biliaires et l’activité immunomodulatrice (Gourbeyre et al, 2011).
Elles stimulent le système immunitaire par l’augmentation du nombre de phagocytes et de lymphocytes, premiers outils de défense contre tout agent exogène (Donnet-Hughes et al, 1999). Ils aident ainsi au développent du système immunitaire chez le nourrisson et l’améliorent chez les personnes fragiles et âgées (Hessle et al, 1999; Cross et al, 2001). De plus, par l’assimilation de certains composés alimentaires indigestes (fibres alimentaires, lactose chez certaines personnes, etc.), ils aident à l’amélioration du transit intestinal et à la régulation de la flore endogène (Vieira da Silva et al, 2016).
Le principal atout que représentent les bactéries lactiques pour l’industrie alimentaire, réside dans l’amélioration de la qualité des produits fermentés en y développant caractéristiques organoleptiques et en augmentant leur durée de conservation (Stiles, 1996).
Elles participent à l’inhibition de certains microorganismes pathogènes, en produisant plusieurs métabolites ayant une activité antimicrobienne (Dortu et Thonart, 2009; Moraes et al, 2010).
17 III. Microflore intestinale et probiotiques