Propriétés adhésives du mucus

L’adhésion est une autre propriété mécanique importante du mucus qui doit être suffisante pour piéger les pathogènes et les microparticules, mais aussi l’eau, tout en permettant le transport du mucus par les cils et la toux.

Tout comme pour les propriétés viscoélastiques, l’adhésion dépend de la composition du mucus et notamment de son taux d’hydratation (Girod et al. 1992). L’adhésion est définie comme la force qu’il faut appliquer par unité de surface, en extension, pour décrocher le mucus d’une surface. La Figure 17 montre l’évolution de l’adhésion d’expectoration de patients atteints de mucoviscidose en fonction de la concentration solide et l’impact sur le taux de transport du mucus mesuré par vidéo-microscopie sur un épithélium cilié de palais de grenouille.

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Figure 17 : Impact de la concentration du mucus sur son adhésion et son taux de transport. Les échantillons de mucus, au nombre de 17, sont des expectorations spontanées de patients atteints de mucoviscidose. A) Adhésion du mucus en fonction de sa teneur en masse sèche. B) Taux de transport relatif du mucus en fonction de son adhésion. Le transport est obtenu en plaçant une goutte d’échantillon sur un épithélium cilié de palais de grenouille. Il est exprimé relativement à celui du mucus natif du palais de grenouille. Les valeurs r et p indiquées sur les graphes, référent à la qualité de l’ajustement appliqué (linéaire pour le panneau A) et exponentiel pour le panneau B)). Figures d’après Girod et al., 1992.

L’adhésion du mucus, c’est à dire la force qu’il faut appliquer par unité de surface pour décoller le gel, est à distinguer de la cohésion, qui représente la force qu’il faut exercer pour rompre le mucus. Une étude (B. Button et al. 2018) illustre la différence entre ces deux phénomènes et montre l’impact de la vitesse de traction et de la concentration du mucus sur ces variables (Figure 18). L’adhésion est mesurée directement sur l’épithélium, issu de cultures ALI, grâce à une grille en cellulose de 0,3 x 0,7 mm2 découpée au laser et munie d’une tige verticale posée préalablement sur la couche de mucus. Après 12 à 16h d’incubation du tissu avec la grille, l’expérience est réalisée en tirant sur la tige reliée à un capteur de force, dans un espace saturé à plus de 80 % d’humidité afin d’éviter l’évaporation du mucus en cours de mesure. Pour la mesure de cohésion, le principe de l’expérience est le même, mais elle est réalisée sur du mucus prélevé de la culture qui est ensuite placé entre deux grilles de cellulose. L’une à la base, de 0,7 x 18 mm2, est fixée à une plaque de verre ; et l’autre en haut, de 0,5 x 15 mm2, est reliée à un capteur de force. Pour les deux expériences la concentration du mucus reportée est la masse sèche, mesurée avant chaque expérience. Elle est modulée en rinçant plus ou moins fréquemment et abondamment la culture au PBS, une solution tampon neutre, pendant les jours précédant l’expérience. Ces expériences montrent que l’adhésion et la cohésion du mucus augmentent fortement avec la vitesse de traction et que cette augmentation et d’autant plus importante lorsque le mucus est plus concentré. La plus basse des vitesses imposées, de 10 µm/s, correspond à l’ordre de grandeur de la vitesse du cil pendant sa poussée (fréquence ~10 Hz et longueur du cil ~7µm)

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Figure 18 : Adhésion et cohésion du mucus en fonction de sa concentration et de la vitesse de traction. A) Schéma illustrant la différence entre une rupture d’adhésion à une surface à droite, et une rupture de cohésion interne du mucus à gauche. Les flèches noires indiquent la zone de rupture et la direction de traction. B) Schéma de l’expérience réalisée dont les résultats sont montrés dans le panneau C). C) La force d’adhésion du mucus sur l’épithélium en fonction de la concentration du mucus et de la vitesse de traction (symboles et couleurs). D) La force de cohésion du mucus en fonction de la concentration du mucus et de la vitesse de traction (symboles et couleurs). Le mucus et son épithélium sont issus de cultures ALI d’épithélium bronchique humain. Figures d’après Button et al., 2018. Le mucus présente aussi des propriétés de spinnabilité ou capacité de filetage, c’est-à-dire de former des filaments sous la traction. Elle est liée aux forces de cohésion internes du mucus et à son élasticité. Elle peut atteindre 150 mm (longueur du filament avant rupture). La capacité de filetage dépend de la vitesse de traction mais aussi des propriétés viscoélastiques du fluide comme l’illustre la Figure 19 (Puchelle, Zahm, and Duvivier 1983). On peut y observer que la capacité de filetage semble atteindre un maximum pour une vitesse d’étirement entre 10 et 30 mm/s puis stagner et décroitre. Elle parait également diminuer avec l’augmentation de la viscoélasticité. Plusieurs études ont également montré que la purulence ou contamination du mucus décroit fortement sa capacité de filetage (Puchelle, Zahm, and Duvivier 1983). La capacité de filetage semble corrélée à l’efficacité du transport du mucus par le battement ciliaire, comme le montre la Figure 19C, avec une corrélation plus importante qu’entre capacité de filetage et viscoélasticité (Figure 19). Cela laisse supposer que les propriétés adhésives et de filetage sont toutes aussi importantes, voire plus, que les propriétés viscoélastiques pour l’efficacité du transport du mucus.

A B

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Figure 19: Capacité de filetage du mucus et impact sur le transport mucociliaire. A) Capacité de filetage en fonction de la vitesse de traction pour 6 échantillons d’expectorations spontanées de patients atteints de bronchite chronique. Les valeurs du module élastique noté G et de la viscosité notée η0 sont indiquées à droite pour respectivement de haut en bas les échantillons correspondant aux symboles : carrés pleins, triangles pleins, ronds vides, ronds pleins, triangles vide et croix. B) Capacité de filetage à une vitesse de traction de 10 mm/s en fonction de la viscosité pour 20 échantillons d’expectorations spontanées de patients atteints de bronchite chronique. Les valeurs r et p indiquées sur le graphique, indiquent le niveau de corrélation entre les deux variables. C) Vitesse de transport des 20 échantillons d’expectorations en fonction de leur capacité de filetage, sur un épithélium cilié de palais de grenouille. La vitesse de transport est exprimée relativement à celle du mucus du palais de grenouille. Figures d’après Puchelle et al., 1983.

Les propriétés adhésives du mucus sous traction, qui regroupent sa capacité de filetage, sa cohésion et son adhésion proprement dite, sont résumées dans la Figure 20.

A B

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Figure 20 : Bilan des propriétés adhésives du mucus avec une concentration en masse sèche autour de 2%. Les propriétés de filetage (Puchelle, Zahm, and Duvivier 1983), de cohésion et d’adhésion du mucus à l’épithélium (B. Button et al. 2018) y sont représentées et les valeurs intègrent des vitesses de traction jusqu’à 1000 µm/s.