Productivité et facteurs limitants

3.2.1. Productivité et disponibilité hydrique

Les rapports entre la gestion de l’eau et les niveaux de production optimaux du tournesol ont été largement étudiés. En conditions hydriques non limitantes, il peut consommer jusqu’à 500mm d’eau par cycle mais rentabilise mal l’excès d’alimentation hydrique: la transpiration est importante, le potentiel hydrique de base élevé et la résistance au transfert de l’eau est faible par rapport à d’autres espèces (Morizet et Merrien, 1990).

Toutefois, il possède une forte capacité d’adaptation aux contraintes hydriques. En effet, en conditions hydriques limitantes, le rendement n’est affecté qu’à partir d’une contrainte correspondante à 74% de la satisfaction des besoins globaux en eau de la culture, seuil au-dessus duquel le rendement reste maximum (Figure 15) (Merrien et Grandin, 1990).

Figure 15 : Relation entre rendement et taux de satisfaction des besoins hydriques (Merrien et Grandin, 1990)

Le tournesol possède la faculté de mettre en place des stratégies d’adaptation de photosynthèse et de photorespiration (Maury, 1997). Ces stratégies dépendent du stade d’application et de l’intensité des stress hydriques occasionnés (Flénet et al., 1997). Cette adaptation se traduit par la capacité à

extraire l’eau à des horizons profonds du sol (Hattendorf et al., 1988) et à modifier son activité photosynthétique et le transfert des assimilats.

La période encadrant la floraison est particulièrement sensible à la sécheresse. Un déficit hydrique équivalent à 50% de l’ETM (appliqué à différents stades de la culture du tournesol) entraîne une chute du rendement grains et tout particulièrement pendant les 40 jours qui encadrent la pleine floraison (Robelin, 1967). Pour la teneur en huile, la période la plus sensible intervient au cours des 20 jours qui suivent la fin de la floraison.

Toutefois, un stress hydrique progressif réalisé pendant la phase végétative et maintenu pendant la phase reproductrice, entraîne une adaptation du tournesol qui se traduit par l’amélioration de l’efficience d’utilisation de l’eau pour la synthèse de biomasse sèche totale (Merrien, 1992). Au cours d’un stress, l’efficience d’utilisation de l’eau est sous contrôle stomatique de la face inférieure des feuilles (Planchon, 1990) et permet une meilleure allocation des assimilats vers la graine (Blanchet et al., 1988; Hall et al., 1989; Hall et al., 1990), une augmentation du poids de 1000 graines (PMG) et de l’indice de récolte (IR) (Connor et al., 1985; Human et al., 1990), ce qui signifie que la plante développe des relations privilégiées entre feuille et capitule. Ce stress appliqué pendant la phase végétative entraîne également une réduction de sa surface foliaire (Rawson et Turner, 1982) qui est néanmoins suffisante pour intercepter le rayonnement maximum (Blanchet et al., 1990; Connor et Jones, 1985) et augmente ainsi la persistance du feuillage au cours du temps. La surface foliaire est liée au rendement en tant que capteur d’énergie. Un indice foliaire (IF) compris entre 2.5 et 3 suffit à capter le maximum d’énergie solaire. Au-delà de 3, la surface des feuilles devient trop évaporante et augmente le risque de maladie, accélère la sénescence et devient préjudiciable pour le rendement (Picq, 1989). Une bonne gestion des apports hydriques permet d’augmenter la durée de la surface foliaire (DSF) et la durée d’efficience de l’interception (DEI) (Blanchet et al., 1990; Gimenez et al., 1992; Picq, 1989) car il existe une relation positive entre interception lumineuse et production. Aussi, la DSF favorise le rendement (Blanchet et al., 1990; Morizet et al., 1984). Le tournesol présente ainsi différentes voies d’adaptation aux conditions sèches. Cependant, le tournesol semble perdre cette capacité d’adaptation au déficit hydrique si ce stress apparaît durant les stades reproductifs (Blanchet et al., 1988; Flénet et al., 1994). Contrairement aux conditions de déficit hydrique constant, un stress brutal appliqué à l’anthèse ne permet pas une adaptation suffisante (Hall et al., 1985; Robelin, 1967): la sénescence des feuilles s’accélère et induit une diminution de l’indice de récolte (IR) (Blanchet et al., 1990; Merrien et al., 1981b). Ainsi, une contrainte hydrique appliquée sur une plante non endurcie aux contraintes hydriques pendant la

floraison et le remplissage des graines, diminue le rendement final alors qu’elle n’aura aucun effet sur une plante endurcie préalablement pendant la phase végétative (Texier et al., 1989).

En résumé, le tournesol est une plante qui valorise relativement bien le manque d’eau. Notre étude se place dans ce contexte de limitation d’eau (70% de l’ETM pour une culture irriguée). C’est aujourd’hui un atout car la gestion des ressources hydriques tendra probablement à se durcir dans l’avenir.

3.2.2. Productivité et alimentation azotée

Comme pour l’alimentation hydrique, l’alimentation azotée du tournesol a donné lieu à de nombreuses études (Steer et al., 1984; Palmer et Steer, 1985; Blanchet et al., 1986). De manière générale, le manque d’azote a une influence sur l’élaboration du rendement à travers le nombre de graines formés et à un degré moindre leur poids moyen (Tableau 8).

Tableau 8 : Influence de l'alimentation azotée sur la production et la composition des akènes, d'après Blanchet, 1987 N fourni (g) Poids des graines/capitule (g) Nombre d’akènes pleins/capitule Poids moyen d’un akène (mg) % d’huile/matière sèche % de protéines/matière sèche 0.5 14.5 510 28.8 54.5 10.9 1 28.0 835 33.5 54.1 11.5 2 41.3 1130 36.4 53.4 12.7 4 51.4 1330 38.2 53.7 17.7 6 62.1 1550 40.3 52.5 19.5

Toutefois, il ressort que les besoins en azote du tournesol sont relativement faibles, de l’ordre de 4.5 kg d’azote absorbé/quintal de graines produites (Blanchet, 1987). Pour un rendement de 35q/ha, la culture restitue 55 à 60% des quantités totales d’azote absorbées et les graines en exportent 40 à 45% (Merrien, 1992).

Le tournesol absorbe préférentiellement l’azote au stade « 5 paires de feuilles » (B5) et au début de la floraison (F1). Les stades jeunes sont particulièrement sensibles à l’alimentation azotée, telles que la différenciation des ébauches florales (Palmer et Steer, 1985) et l’établissement de la surface foliaire (Radin et Boyer, 1982). L’alimentation azotée influence également l’activité de l’enzyme Ribulose-1,5-Bisphosphate Carboxylase Oxygénase (Courtiade, 1983).

Bien enraciné, le tournesol mobilise l’azote minéral des couches les plus profondes du sol qui lui fournissent une grande partie de ses besoins (Blanchet, 1987). La fertilisation azotée vise à compléter les fournitures du sol et dépasse rarement 80 unités/ha afin d’éviter l’exubérance de la

partie végétative, et donc la verse et le développement des maladies. Cependant, la culture valorise mal la fertilisation et on considère que seulement 80% de l’azote apporté est absorbé par la plante (Merrien, 1992).

La teneur en azote de la plante entière par rapport à la matière sèche produite mesurée entre la levée et la floraison permet d’établir un diagnostic foliaire du niveau d’alimentation azotée de la plante. Ainsi, dans l’objectif d’optimiser les apports d’azote, un outil de diagnostic a récemment été développé par le CETIOM, Héliotest (Reau et al., 2004). Ce système est basé sur des indicateurs visuels liés à l'état azoté de la culture au stade 10-12 feuilles (indice de nutrition azoté). Par ce moyen, le producteur a la possibilité d'adapter la fertilisation en fonction du rendement qu'il s'est fixé.