Nos principes de mod´elisation

2πσ^exp

−^{d(i, j)}

2

2σ2

,

o`u betσ sont des param`etres inconnus, etd(i, j) est la distance euclidienne entreietj, et

δ_Ut

j=1vaut 1 siUt

j = 1 et 0 sinon.brefl`etent la production d’inoculum par un individu malade

et (√

2πσ)⁻1exp{−d(i, j)2/2σ2}refl`etent la dispersion. Dans ce mod`ele, la dispersion a lieu

`a toutes les distances (pas seulement entre voisins). Chadœuf et Calonnec proposent une

m´ethode permettant d’estimer les param`etres.

2.3 Nos principes de mod´elisation

Exp´eriences et objectifs

Des exp´eriences de propagation des rouilles ont ´et´e r´ealis´ees par les scientifiques du

la-boratoire d’Epid´emiologie V´eg´etale et Ecologie des Populations (INRA Versailles-Grignon).

L’objectif g´en´eral de l’ensemble de ces exp´eriences ´etait de mieux comprendre comment

se d´eveloppent les ´epid´emies des maladies a´eriennes des v´eg´etaux cultiv´es. Afin de mieux

comprendre quels m´ecanismes sont pr´epond´erants `a quelles ´echelles, trois s´eries diff´erentes

d’exp´eriences ont ´et´e r´ealis´ees :

– propagation spatiale `a courte distance (moins de 50 centim`etres) de la rouille brune,

– propagation spatio-temporelle `a moyenne distance (de 1 `a 25 m`etres) des rouilles brune

et jaune, et

– propagation spatiale `a longue distance (de 10 `a 200 m`etres) de la rouille jaune.

Ces trois ´echelles d’observation offrent des visions diff´erentes de la propagation. Les

exp´eriences de propagation spatiale `a courte distance t´emoignent notamment de la

dis-persion des spores entre feuilles proches et de l’h´et´erog´en´eit´e des feuilles en terme de

pro-pension `a ˆetre infect´ee. Les exp´eriences de propagation spatio-temporelle `a moyenne

dis-tance t´emoignent notamment de l’it´eration des cycles ´epid´emiques et du d´eveloppement de

foyers secondaires de maladie. Les exp´eriences de propagation spatiale `a longue distance

t´emoignent notamment de l’anisotropie de la dispersion des spores.

Pour mieux comprendre le d´eveloppement ´epid´emique des maladies a´eriennes des v´eg´etaux,

nous voulons d´evelopper un cadre g´en´erique¹¹ de mod´elisation/estimation permettant de

remplir les objectifs suivants

1. estimer la propagation des maladies a´eriennes des v´eg´etaux `a partir des donn´ees issues

des exp´eriences mentionn´ees ci-dessus,

11Le terme “un cadre g´en´erique” doit ˆetre compris comme “un cadre adapt´e non pas seulement aux rouilles

du bl´e mais plus largement aux maladies a´eriennes des v´eg´etaux”.

2.3 Nos principes de mod´elisation 25

2. analyser la variabilit´e des donn´ees, et

3. int´egrer les diff´erentes ´echelles spatiales mises en jeu.

Limites des mod`eles existants au vu des objectifs pr´ec´edents

Le gradient de maladie d´ecrit la tendance moyenne de la propagation. Il ne permet

donc pas de d´ecrire la variabilit´e autour de cette tendance. Les mod`eles de simulation,

eux, peuvent rendre compte d’une part de la variabilit´e autour de la tendance moyenne.

Cependant, leurs param`etres ne sont pas estim´es `a partir de donn´ees de propagation, mais

d´etermin´es par ailleurs. Les param`etres des mod`eles stochastiques `a potentiel, eux, peuvent

ˆetre estim´es `a partir des donn´ees de propagation. Mais, ces mod`eles ne d´ecrivent que des

variables absence/pr´esence de maladie. De plus, aucun de ces mod`eles n’offrent r´eellement

une approche multi-´echelle de la propagation.

Principes de mod´elisation

Compte-tenu des objectifs ´enonc´es ci-dessus et des limites des mod`eles existants pour

remplir ces objectifs, nous proposons des mod`eles qui `a la fois, (i) sont assez simples afin

d’ˆetre ajust´es aux donn´ees exp´erimentales, (ii) partagent des caract´eristiques communes

afin d’int´egrer et comparer les ´echelles, (iii) pr´esentent des caract´eristiques diff´erentes afin

de refl´eter des sources de variabilit´e des donn´ees propres `a chaque ´echelle consid´er´ee. Plus

pr´ecis´ement, nous avons appliqu´es les principes suivants de mod´elisation.

Principe 1.Les mod`eles propos´es doivent ˆetre assez simples (nombre limit´e de param`etres)

et doivent ˆetre adapt´es `a la nature des observations pour qu’ils puissent ˆetre ajust´es aux

donn´ees exp´erimentales de propagation.

Principe 2.Les mod`eles propos´es doivent d´ecrire les trois ´etapes de la propagation spatiale

(production des spores, dispersion des spores et infection des feuilles par les spores) pour

qu’ils puissent rendre compte de la variabilit´e des donn´ees due `a chacun de ces trois temps.

Principe 3. Les mod`eles propos´es pour les diff´erents types d’exp´eriences doivent partager

des composantes communes afin de permettre l’int´egration des diff´erentes ´echelles et de

faciliter une vision multi-´echelle de la propagation spatiale.

Principe 4.Les mod`eles propos´es pour les diff´erents types d’exp´eriences doivent se

distin-guer en int´egrant des composantes diff´erentes. Ceci permettra de marquer ce que l’on voit

et ce que l’on ne peut voir selon l’´echelle consid´er´ee.

Dans les chapitres 3 et 4, nous analysons les donn´ees de propagation spatiale `a courte et

longue distances en construisant deux mod`eles bas´es sur les quatre principes pr´ec´edemment

´enonc´es. Les param`etres de ces mod`eles sont estim´es par maximum de vraisemblance.

3

Propagation spatiale `a courte distance de la rouille brune

Une s´erie d’exp´eriences a ´et´e r´ealis´ee afin de mieux comprendre les premiers stades

du d´eveloppement d’un foyer de rouille brune du bl´e. Dans cette s´erie, des exp´eriences

de propagation spatiale `a courte distance (de 0 `a 50 centim`etres) `a partir d’une feuille

infect´ee (source de spores) ont ´et´e men´ees afin, principalement, d’´evaluer la d´ecroissance de

la concentration de maladie due `a la source quand on s’´eloigne de celle-ci. La concentration

de maladie a ´et´e mesur´ee en comptant le nombre de l´esions sur chaque feuille avoisinant la

source de spores.

Les donn´ees montrent, comme attendu, une d´ecroissance du nombre de l´esions par

feuille avec la distance `a la source. Elles montrent ´egalement une variabilit´e locale

extra-poissonienne possiblement caus´ee par l’h´et´erog´en´eit´e des feuilles en terme de propensions `a

ˆetre infect´ees. Nous proposons un mod`ele de fragilit´e (frailty model) qui permet de d´ecrire

la d´ecroissance du nombre de l´esions par feuille avec la distance, tout en tenant compte de

la sur-dispersion des donn´ees. Dans ce mod`ele, une fonction d´eterministe appel´ee ‘potentiel

infectieux’ int`egre la force¹ de la source et la dispersion des spores ; des effets al´eatoires

(fragilit´es) mod´elisent les propensions non observ´ees des feuilles `a ˆetre infect´ees ; le nombre

de l´esions sur une feuille suit une loi de Poisson dont la moyenne est le produit entre la

valeur locale du potentiel infectieux et la fragilit´e (non observ´ee) de la feuille.

Les param`etres du mod`ele ont ´et´e estim´es par maximum de vraisemblance pour cinq jeux

de donn´ees. Des tests ont rejet´e l’´egalit´e des potentiels infectieux pour les 5 jeux de donn´ees,

mais n’ont pas rejet´e l’´egalit´e des densit´es des fragilit´es, indiquant que l’h´et´erog´en´eit´e des

feuilles induit la mˆeme variabilit´e quelque soit le jeu de donn´ees consid´er´e.

Le mod`ele estim´e a ensuite ´et´e confront´e aux donn´ees. Une grande part de la variabilit´e

des donn´ees est captur´e par le mod`ele de fragilit´e. Toutefois, l’´etude des ´ecarts entre mod`ele

et donn´ees sugg`ere notamment que les fragilit´es pourraient ˆetre structur´ees spatialement.

L’´etude de la structuration des fragilit´es est poursuivie dans la section 7.5 de ce manuscrit.

A frailty model to assess plant disease spread from individual

count data

By Samuel Soubeyrand, Ivan Sache, Christian Lannou and Jo¨el Chadœuf.

Spread of airborne plant diseases from a propagule source is classically assessed by fitting

a disease gradient to aggregated data coming from field experiments. But, aggregating data

decreases information about processes involved in disease spread. To overcome this problem,

individual count data can be collected ; it was done in the case of short-distance spread of

wheat brown rust. However, for such data, the disease gradient is a limited model since

heterogeneity of hosts is ignored. So, we propose a parametric frailty model in which the

frailties represent propensities of hosts to be infected. The model is used to assess dispersal

of propagules and heterogeneity of hosts. A model check leads us to address questions about

assumptions made in the model.

Dans le document Spécifier un processus caché non modélisé en déterminant le lien asymptotique entre résidus et processus caché. Application à l'analyse de la variabilité dans les expériences de propagation des rouilles du blé (Page 39-43)