La pression de broutage

La pression de broutage a été déterminée à partir de photographies de quatre lames minces par bloc (Nikon, Camera Digital D5100 avec un objectif AF-S Micro Nikkor 60 mm). Ces photographies ont permis de mesurer la surface ‘manquante’ au niveau des faces du bloc exposées au processus d’érosion externe, c.a.d. la face supérieure et les faces latérales visibles sur les lames minces (Figure 19). Le broutage n’a lieu qu’à la surface des substrats exposés à la bioérosion. Il est possible toutefois de le confondre avec de l’érosion mécanique (érosion physique due par exemple à l’abrasion par les sédiments remis en suspension) mais nous considérons ici que ce processus est négligeable. Les traces d’érosion à la surface des blocs étaient en effet profondes et caractéristiques du broutage. Connaissant les dimensions initiales des blocs et l’épaisseur de chaque lame mince, il a été possible de calculer le volume érodé par les brouteurs par lame mince. En multipliant ce volume par la densité du squelette corallien, un taux de broutage exprimé en quantité de carbonate de calcium (g ou kg CaCO3) érodé par mètre carré linéaire de récif, pour un temps d’exposition donné (± erreur standard, Tableau 3). Voir équation ci-dessous :

𝐵𝑟𝑜𝑢𝑡𝑎𝑔𝑒 = ^{𝑉𝑜𝑙𝑢𝑚𝑒 é𝑟𝑜𝑑é × 𝐷𝑒𝑛𝑠𝑖𝑡é} 𝑆𝑢𝑟𝑓𝑎𝑐𝑒 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙𝑒 𝑑𝑢 𝑏𝑙𝑜𝑐

En effet, les brouteurs peuvent abraser, voire arracher, des morceaux entiers de blocs du fait de la taille macroscopique de leur appareil buccal (ex : bec pour les poissons perroquets et lanterne d’Aristote pour les oursins). La densité des blocs a été déterminée selon la technique décrite par Bucher et al. (1998). La surface totale du bloc prise en compte dans cette étude correspond à la somme des surfaces des cinq faces du bloc exposée à la bioérosion. La face inférieure des blocs était fixée au support et était donc inexploitable.

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Figure 19 Représentation d'une lame mince et de la quantification du broutage : la zone grise représente la surface après exposition à la bioérosion et la zone noire représente la surface érodée par les brouteurs.

2.3.5.2 Identification des microperforants

La diversité des microperforants a été déterminée à partir de lames minces. Chaque lame mince (n > 600 au total) a été observée au microscope optique (Nikon, Eclipse LV100, Plateforme Alyzés) avec un grossissement x200 ou x500 sur toute sa surface. Les filaments des microperforants ont été déterminés morphologiquement grâce à des descriptions précises existant dans la littérature (Bornet and Flahault 1889, Wisshak et al. 2011b). Plusieurs organismes microperforants ont pu être déterminés jusqu’au genre, voire jusqu’à l’espèce. Parmi ces microperforants des cyanophycées, des chlorophycées et des filaments mycéliens ont été observés.

2.3.5.2.1 Cyanophycées

Deux cyanophycées ont été déterminées jusqu’à l’espèce: Mastigocoleus testarum et Leptolyngbya

terebrans.

- Mastigocoleus testarum : Cette cyanobactérie de la famille des Hapalosiphonaceae et de l’ordre des Nostocales (Figure 20) présente des filaments isodiamétriques. Le diamètre moyen des filaments est de 5 µm. Les cellules sont faciles à observer avec une paroi épaisse, et sont entourées d’une gaine.

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Les filaments présentent une forme incurvée en forme de « club de golf » et peuvent être ramifiés. Ils présentent aussi en position terminale ou latérale des hétérocystes, c.a.d. des cellules capables de fixer l’azote moléculaire (N2).

- Leptolyngbya terebrans : Cette espèce de la famille des Leptolyngbyaceae et de l’ordre des Synechococcales (Figure 20) est plus connue sous le nom de Plectonema terebrans (nom taxonomique synonyme) qui est rattachée à l’ordre des Oscillatoriales. La position de cette cynaobacterie perforante dans l’arbre phylogénétique reste débattue. Ici nous l’appelerons P.

terebrans car elle a toujours été rapportée sous ce nom dans les études précédentes portant sur la

bioérosion récifale. Ses filaments sont isodiamétriques avec un diamètre ne dépassant pas 1-2 µm. Ils ne présentent aucune ramification et les cellules allongées sont bien distinctes. Néanmoins il n’est pas toujours possible de les distinguer au microscope optique du fait de la qualité des lames minces plus ou moins bonne et de l’abondance des filaments or c’est ce qui différencie P. terebrans des fines ramifications d’Ostreobium sp. et des filaments mycéliens.

2.3.5.2.2 Chlorophycées

Trois genres de chlorophycées ont été déterminées : Phaeophila sp., Eugomontia sp. et Ostreobium sp.. D’autres filaments chlorophycées ont été observés mais n’ont pas pu être classé dans un genre, ils sont classés comme « chlorophycées indéterminées ».

- Phaeophila sp. : Cette chlorophycée perforante, de la famille des Phaeophilaceae et de l’ordre des Ulvales (Figure 20) se caractérise par des filaments ramifiés dont les cellules sont allongées ou en forme de ‘sacs’ (20 µm de long par 10 µm de large en moyenne ; observ. pers.) ou en forme de sacs desquels partent de fins filaments, appelés rhizoïdes, pour maintenir la connexion avec l’environnement extérieur.

- Eugomontia sp. Cette chlorophycée de la famille des Gomontiaceae et de l’ordre des Ulotrichales (Figure 20) présente des filaments ramifiés de manière aléatoire et organisés en forme « d’étoile ». Les cellules sont parfois de forme comparable à celles de Phaeophila sp., c.a.d. cylindriques et

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légèrement allongées. Néanmoins les filaments ne possédent pas de rhizoïdes et leur diamètre est généralement supérieur à celui des filaments de Phaeophila (> 20 µm).

- Ostreobium sp. : La chlorophycée du genre Ostreobium appartient à la famille des Ostreobiaceae et l’ordre des Bryopsydales (Figure 20). C’est une algue siphonale, c.a.d. que ses filaments ne présentent pas de parois cellulaires (ou parfois des fausses parois) comme les autres chlorophycées filamenteuses perforantes. Les filaments sont polymorphes et fortement ramifiés conférant au genre le terme de « bois de cerf ». Le diamètre des filaments est généralement compris entre 1 µm et 10 µm.

- Chlorophycées indéterminées : Un certain nombre de filaments observés n’ont pas pu être déterminés au-delà du phylum Chlorophyta (chlorophycée). Ils présentaient des filaments avec parois cellulaires d’un diamètre généralement supérieur à 20 µm. Les filaments étaient difficiles à identifier car souvent, seule une petite partie était visible au microscope, juste sous la surface des substrats étudiés. Néanmoins la présence de nucléus et de nombreux chloroplastes a permis de les différencier des filaments cyanobactériens.

Sachant que les filaments fins connectés aux sacs de Phaeophila n’étaient pas toujours visibles et que les cellules cylindriques de Phaeophila, d’Eugomontia et des chlorophycées indéterminées pouvaient parfois être confondus, j’ai fait le choix de regrouper toutes ces chlorophycées dans une catégorie « chlorophycées autres qu’Ostreobium».

2.3.5.2.3 Filaments mycéliens

Les organismes mycéliens se présentent généralement sous la forme de filaments fins isodiamétriques d’environ 1 µm de diamètre. Ces filaments ne présentent pas de cellules, ni de chloroplastes, et peuvent être ramifiés orthogonalement. Ce qui distingue tout particulièrement les filaments mycéliens des filaments de P. terebrans et d’Ostreobium, se sont les organes reproducteurs qui se présentent sous la forme de sacs ou d’un renflement du filament. Il existe un nombre inconnu d’espèces de filaments mycéliens perforants (Golubic et al. 2005). Seules quelques espèces sont généralement identifiéess et ont été décrites par (Radtke and Golubic 2005) et (Wisshak et al. 2011a).

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Les filaments mycéliens ainsi que ceux de Plectonema terebrans ont été regroupés sous le terme « filaments fins » car il n’a pas toujours été possible d’observer les cellules de P. terebrans et les organes reproducteurs des filaments mycéliens. En revanche, il était plus aisé de reconnaître les filaments fins d’Ostreobium car connectés à des filaments de diamètre plus importants et polymorphes avec présence de chloroplastes.