Dans 1 e chapitre précédent, i 1 a été montré que 1 orsque 1 a phase lumineuse (08-16 heures) se prolonge au-delà de 16 heures, la teneur tot a 1 e en glucose, fructose et saccharose augmente de mani ère assez br--usque dans 1 e péti o 1 e de l'épi nard. Cet 11effet glucose.. commence vers 17-19 heures (soit après 9-10 heures de lumière totale), heures pendant lesquelles les plantes normalement maintenues en jour court se retrouvent à 1 'obscurité et ne montrent pas ce phénomène.
4.2. 1. 11Source11 du phénomène glucose
Bien qu'il puisse paraître évident que ce soit la feuille qui fournis-se 1 es substrats nécessaires à l'expression de cet effet dans 1 e pétiole, étant donné la nature essentiellement hétérotrophe de cet organe, i 1 est nécessaire de vérifier ex péri ment a 1 ement cette hypo-thèse. A cette fin, des caches en papi er d • a 1 umi ni um sont très soi-gneusement mis autour des pétioles, ou des feuilles, à la fin du jour court (16 heures), ces plantes subissent alors un transfert photopé-riodique en lumière continue.
Les résultats (fig. 4.28) montrent que .. l'effet glucose .. a lieu dans le pétiole, même si ce dernier est à 1 'obscurité, alors que la feuille est à la lumière. Dans le cas où la feuille est placée à l'obscurité, le pétiole restant à la lumière, alors cette augmentation n'a pas lieu (fig. 4.28). De plus dans ce dernier cas, le niveau de glucose décroît dans le pétiole à partir de 16 heures, de manière semblable aux plan-tes maintenues en jour court. Ainsi, non seulement 111 'effet glucose .. , mais aussi la fluctuation nycthémérale en jour court de ce sucre dans le pétiole, dépendent d'une photosynthèse active dans la feuille (voir aussi§ 4.1.4).
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Temps [ heures locales]
Figure 4.28: Rôle de la feuille dans "l'effet glucose". Evolution de teneur en glucose dans les pétioles de plantes d'épinard.
Plantes témoins en jour court (8) et lors du transfert en lumière continue ( 0 ) . Plantes dont le pétiole a été mis à l'obscurité à 16 heures (D) ou dont la feuille a été mise à 1' obscurité (v ) •
La feuille est ainsi très clairement la source des substrats de
"1 'effet glucose" dans le pétiole. La photosynthèse, vraisemblablement très faible, qui a lieu dans ce dernier organe, n'intervient pas dans cette augmentation.
4.2.2. Cinétique du transport de 11l'effet glucose" de la feuille vers le pétiole
La feuille procure au pétiole les substrats nécessaires à 1 'expression de "l'effet glucose" dans ce dernier. Dans cette perspective, on peut se demander si cet effet résulte directement de 1 'augmentation des su-cres dans la feuille, augmentation qui se répercutera progressivement (diffusion?) dans tous les tissus qui en dépendent. Dans ce cas, il
"migration" dans le temps de ce phénomène.
Dans une première expérience, les pétioles des plantes d'épinard transférées en 1 umi ère conti nue sont pré 1 evés à différentes heures (16, 17.30, 20.30, 22.30 et le lendemain du transfert à 12 heures) puis découpés en fragments de 2 mm de 1 ong. Le glucose est extrait dans un faible volume d'éthanol 80% (50~ 1) en broyant le fragment.
Les résultats sont exprimés en unité de fluorescence par mg de poids frais qui varie selon la figure 4.29 .
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Figure 4.29: Poids frais des segments de 2 mm de longueur des pétioles de l'épinard pour deux pétioles de deux plantes différen-tes ( e , 0 ) • Le fragment no 1 est celui qui est le plus distal et le no 9 le plus proximal de la feuille. Mesure effectuée à 16 heures locales sur des pétioles primaires de plantes âgées de 4 semaines (jour court).
La figure 4.30 A montre l'évolution dans le temps et le long du pétio-le de la fluorescence par mg de poids frais, fluorescence qui repré-sente du glucose, lors d'un transfert photopériodique en lumière con-ti nue. "L'effet glucose" dans cette ex péri en ce est re 1 at i vement tar-dif, puisque 1 'augmentation débute vers 20 heures. De plus, la varia-bilité considérable ne permet pas d'observer une différence dans le temps d'apparition de "l'effet glucose" entre partie proche et é 1 oi-gnée de la feuille (fig. 4.30 B).
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No. du fragment Temps [heures locales]
Figure 4.30: Evolution de la teneur en glucose lors d'un transfert photopériodique en lumière continue dans fragments des pétioles à différentes heures ('V: 16h.OO,.,: 17h.30, o: 20h.30, 111111: 22h.30
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le lendemain à 12h.OO). B. Mêmes données que dans A, mais avec les valeurs des fragments 1 à 5 regroupées ( Il ) et des fragments 6 à 9 regroupées ( 0 ) .\..0
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Dans une seconde expérience, des pétioles sont découpés en fragments successifs de 4 mm de longueur, de même que des rondelles sont pré-1 evées du mésophyll e de pré-1 a feui pré-1pré-1 e au ni veau de pré-1 a demi -pré-1 ongueur moyenne de celle-ci. La distance entre le fragment le plus éloigné de la feuille et les rondelles est de 3,3 ± 0,8 cm.
Les résultats représentés à 1 a fi gu re 4. 31 montrent que 111' effet gl ucose11 se mani fe ste extrêmement ra pi dement dans ces différentes parties de la plante. Cette rapidité rend difficile la mise en évidence d'un éventuel effet de transport.
Enfin, dans une autre expérience, une approche indirecte a été faite.
Elle se fonde sur 1 'idée qu'un éclairement lumineux accru pendant la phase lumineuse du jour court, puisse accélérer l'apparition de
11l'effet glucose .. ; il devrait alors être possible de 1 'observer en fin de jour court déjà à 16 heures. Ainsi, le profil de la teneur en glu-cose le long des pétioles devrait être qualitativement différente en faible ou haute intensité lumineuse.
Des pétioles de plantes placées sous un éclairement de 2.000, 6.000 et 12.000 1 ux sont découpés, à 16 heures, en fragments de 2 mm; 1 a quantité de glucose y est dosée et représentée à la figure 4.32 A.
Toutefois, le rapport du glucose à 12 klux à celui de 6 klux est très constant tout 1 e 1 ong du pét i o 1 e (fig. 4. 32 B) ce qui montre que 1 'intensité lumineuse n'accélère pas ou de façon non détectable dans cette expérience, l'apparition de 11l'effet glucose ... Ce résultat est par ailleurs à mettre en parallèle avec les données obtenues au
§ 4.1.3.4. Il s'ensuit que le transport de 11l'effet glucose .. ne peut être observé de cette expérience.
Il en résulte de 1 •ensemble de ces résultats que si un 11transport11 de
11l'effet glucose .. existe, il doit être rapide ( < 3cm/h).
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Temps [heures locales]
Figure 4.31: Evolution relative de la teneur en glucose dans diffé-rentes parties de la plantes d'épinard lors du transfert en lumière continue. ( 0): feuille, ( •): fragment (4 mm) du pétiole le plus éloigné de la feuille, (v): fragment de 4 mm de pétiole qui précède ( • ) et ( Il ) fragment de 4 mm de pétiole qui précède ( v ) .
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Figure 4.32: A. Mesure de la teneur en glucose (fluorescence) dans des fragments de pétioles de plantes à 16 heures main-tenues dès 08 heures à 2 000 ( 't' ) , 6 000 ( 111111 ) et 12 000 lux ( • )
B. Rapport du niveau de 12 000 lux à celui de 6 000 lux.
4.2.3. Rôle de l'invertase
"L'effet glucose" n'est pas dû à 1 'hydrolyse de 1 •amidon contenu dans les pétioles comme 1 •ont montré les expériences du§ 4. 1.3.1. Chez les plantes, c'est le saccharose qui est pratiquement la forme exclusive et pri vi 1 égi ée du transport des sucres entre organes producteurs et consommateurs ( Moorby, 1981 ) . Les sucres réducteurs ( g 1 ucose, fructose) ne sont pas présents dans 1 e ph 1 oème ( Ziegler & Moorby, 1981). Il est donc légitime de supposer que 1 •augmentation de glucose dans 1 e pét i o 1 e pro vi en ne du saccharose. Si 1 • on se fonde sur cette hypothèse de travail, deux alternatives sont possibles (McLachlan et al., 1970). La première fait intervenir 1 •enzyme saccharose synthase qui catalyse la réaction suivante:
saccharose + UDP + H+•lfll---..~ UDP gl c + fructose.
Toutefois cette réaction ne produit pas de glucose libre, mais du fructose.
La seconde possibilité implique la participation de l'invertase, qui catalyse la réaction suivante:
saccharose + H2o-___..a. glucose + fructose.
Etant donné que le fructose augmente conjointement au glucose, c'est cette dernière réaction qui est la plus probable.
Cette seconde hypothèse est d • autant p 1 us pertinente que Pryke et Bernier (1978) ont déjà montré une augmentation de 1 'activité de cet enzyme lors du transfert photopériodique (jour court a.jour long) dans la zone apicale de Sinapis alba.
Lorsqu'on considère la réaction:
production ~SUBSTRAT enzyme a. PRODUIT consommation
il est possible d'envisager plusieurs manières d'augmenter le produit (glucose), à savoir:
II. Diminution de la consommation du produit
III. Augmentation de 1 'activité enzymatique (activation, synthèse ... ) IV. L'enzyme localisé dans un compartiment donné est délocalisé et
mis en contact avec le substrat (sécrétion par ex.)
V. C'est le substrat qui est délocalisé et mis en contact avec 1 'enzyme.
Les principales possibilités ne s'excluent pas toutes mutuellement, de sorte qu'il est très difficile de résoudre ce problème. On se bornera donc dans ce travail à examiner celles qui sont le plus accessibles expérimentalement ou théoriquement de telle sorte à dégager une tendance (probabilité) pour telle ou telle possibilité.
I. est assez vraisemblable, en effet, comme 1 'ont montré les résultats du§ 4.1.3, le saccharose (substrat) augmente également dans le pétio-le lors du transfert photopériodique en lumière continue.
II. est improbable, car comme il sera démontré plus loin (§ 4.3), sur la base de considérations théoriques, même 1 'inhibition totale de la consommation de glucose ayant 1 i eu soudainement (dès 16 heures) ne peut expliquer "1 'effet glucose" observé.
III. sera examiné ci-dessous (§ 4.2.3) de même que IV. et V., respectivement au § 4.2.3.5 et au § 4.2.4.
4.3.2.1 Tests de la technique de mesure de 1 'activité invertasique in vitro.
Les fi gu res 4. 33 A et B montrent 1 es profi 1 s d' é 1 ut ion des mi ni-colonnes de Sephadex G25 chargées avec des extraits de pétioles d'épi-nard de 16 heures (JC 16) et d'un extrait de plantes en transfert en lumière continue de 18 heures supplémentaires (soit une durée totale de lumière de 26 heures: traitement T + 10). "L'effet glucose" est présent, les protéines augmentent aussi légèrement. Dans celles-ci se trouve l'invertase qui est ré co 1 tée dans 1 es fractions n. 4 et 5, exempte de glucose et de molécules à faible poids moléculaire.
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La mesure fluorométrique de 1 'activité de 1 'invertase est linéaire en fonction de la quantité d'extrait utilisé (fig. 4.34) et dans le temps pendant au moins 30 minutes (fig. 4.35).
Le dosage de 1 'invertase s'effectue dans un tampon citrate-phosphate (pH 5.2), si 1 'on utilise un autre tampon (MOPS 25 mM pH 5.2), 1 'acti-vité mesurée reste la même.
Cet enzyme existe sous des formes so 1 ub 1 es et p 1 us ou moins i nso 1 u-bles, ces dernières étant généralement liées à la paroi (Avigad, 1982;
Vattuone et al., 1981, Jaynes & Nelson, 1971; Little & Edelman, 1973, par ex. ) . Dans 1 e pét i o 1 e de l'épi nard, l'invertase est entièrement soluble, car aucune activité n'est retenue dans le culot après la pre-mière centrifugation .
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Figure 4.34: Linéarité de l'activité enzymatique de l'invertase en fonction du volume d'extrait ajouté dans le milieu de réaction.
... Le tableau 4.VII montre la comparaison entre les activités invertasi-ques totales spécifiinvertasi-ques (nmoles glucose produit par min et par ~ g de
Figure 4.36: A. Activité enzymatique (V) en fonction de la concentra-tion du substrat (saccharose, [ S ] . B. Graphe de la vi-tesse en fonction du rapport vivi-tesse/cane. du substrat permettant d'évaluer le Km (pente) de l'invertase d'épi-nard (Walter, 1974).
Table 4.VII: Activité invertasique en fonction du poids frais ou des protéines totales avant (JC 16) et après transfert en lu-mière continue (T + 10) avec 2 concentrations de saccha-rose dans le milieu de réaction. Les plantes d'épinards à partir desquelles sont prélevés les pétioles pour l'ex-traction appartiennent à une série où "l'effet glucose"
est présent.
Activité invertasigue
Cane. Prélèvement nmoles glucose/ nmoles glucose/
saccharose min 11 g protéines min. g. P.F.
JC 16 37,5 ± 3,9 165 ± 17
2 mM T + 10 31,9 ±4,1 180 ± 23
(% augmentation) (- 15%) (+ 9%)
JC 16 96,6 ± 8,6 425 ± 38
lOO mM T + 10 88,1 ± 8,3 498 ± 47
(% augmentation) (- 9%) (+ 17%)
4.2.3.4 Variation du pH optimum
Différents isozymes de 1 'invertase existent dont certains sont carac-térisés par la dépendance de leur activité enzymatique vis-à-vis du pH. De ce point de vue, on distingue des invertases dites acides, avec une réaction optimale aux pH 4 à 5, et des invertases dites basiques (ou neutres) avec un optimum aux pH de 7 à 7.5 (Cooper & Greenshields, 1963). Ces isozymes peuvent s'exprimer dans des proportions variables suivant l'état de développement (Lyne & aP Rees, 1971; Greenland &
Lewis, 1981), des traitements 1 umi neux ( Lercari, 1982; Zou ag hi &
Ro 11 in, 1976, Zouaghi, 1976), des traitements thermiques ( Purvi s &
Ri ce, 1983; Roberts, 1967) et 1 ors d'infections par des organismes phytopathogènes (Billet et al., 1977; Callow et al., 1980)
Dans ce contexte, il se révèle intéressant de tester s'il existe une telle hétérogénéité (pH) enzymatique chez 1 'épinard. Les résultats qui ont été obtenus jusqu'à présent n'ayant été mesurés qu'à pH 5,2.
Les profils des activités enzymatiques en fonction du pH de dosage des enzymes extraits à 16 heures ou après une illumination continue totale de 26 heures (T + 10) ont été établis (fig. 4.37 A et B). Le pH opti-mun de l'invertase issue des deux extraits se si tue à 5. 2, i 1 s'agit donc d'une invertase soluble acide. Le rapport des activités enzyma-tiques de 1 'extrait à T + 10 heures sur celui de 16 heures (JC 16) est constant (fig. 4.37 C), ce qui indique qu'il n'y a pas eu d'apparition vraiment détectable d'une invertase basique.
Il apparaît de 1 'ensemble de ces résultats que 1 'activité de 1 'inver-tase n'est pas modifiée 1 ors du transfert photopéri odi que du jour court en lumière continue dans ses caractéristiques enzymatiques mesu-rées in vitro .
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Figure 4.37: Dépendance de l'activité de l'invertase extraite avant (JC16 : A) et après transfert photopériodique (T+10 :B) vis-à-vis du pH dans le milieu de dosage.
C. Rapport de l'activité normalisée de T + 10 à celle (normalisée) de JC 16.
4.2.3.5 L'invertase est-elle excrétée?
La localisation cellulaire des différentes formes de 1 'invertase n'est pas encore définitivement élucidée, mais la situation générale suivan-te paraît émerger de 1 a 1 i ttérature (A vi gad, 1982): 1 a forme acide se trouve pri nci pa 1 erne nt dans 1 a vacuo 1 e (par ex. 84% chez 1 e ricin, V at tu one et a 1 . , 1 98 3 ) et é ga 1 erne nt dans 1 e rn i 1 i eu extra ce 11 u 1 ai re (dans 1 a paroi ou comme protéine péri p 1 as mi que, etc ... ) , 1 a forme basique semble se situer dans le cytoplasme (aP Rees, 1974).
Zouaghi et al. (1979) ont montré 1 'existence d'un transfert photosti-mulé de 1 'invertase du cytoplasme vers la paroi cellulaire dans 1 'hy-pocotyl e de Raphanus sativus .· Ce même groupe de chercheurs a par ai 11 eurs démontré 1 a nature glycoprotéi ni que de cet enzyme dans 1 a paroi de cette plante (Faye et Berjonneau, 1979).
D • autres évidences expérimenta 1 es ont montré chez 1 es p 1 antes, qu • un autre enzyme, 1 a peroxydase, peut être activement sécrétée vers 1 e milieu extracellulaire (Sticher et al., 1981, Castillo, 1985, Castille et al., 1984), dans ce cas le processus semble impliquer la participa-ti on de l'ion Ca++. Cet ion est connu pour intervenir de mani ère esssentielle dans les processus de sécrétion chez les animaux (Dahl et al., 1979). Ces faits peuvent suggérer l'hypothèse que dans le pétiole de l'épinard, l'invertase soit, elle aussi, délocalisée sous l'effet du changement photopériodique.
Pour vérifier cette hypothèse, des pétioles d'épinard ont été infil-trés avec de l'eau distillée et "l'exfiltrat" recueilli et examiné dans 1 es deux si tu at ions sui vantes: en premier 1 i eu, en fin de jour court à 16 heures, puis, après un transfert en lumière continue de 16 heures supplémentaires (T + 08).
La fi gu re 4. 38 montre que l'activité de l'invertase dans ces deux
"exfiltrats" est la même.
L • ensemb 1 e des résultats de ces mesures est présenté à 1 a tab 1 e 4.VIII. Il est possible de constater que l'invertase totale ne varie pas entre 1 es extraits pét i o 1 ai res de fin de jour court et ceux de transfert.
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Figure 4.38: Activité de l'invertase dans l'exfiltrat censé représen-ter le milieu extracellulaire du pétiole. (
e ) :
JC 16,En résumé, plusieurs considérations rendent improbable le fait que 1 'augmentation du glucose soit dû à une délocalisation de 1 'invertase vers le milieu extérieur:
1. L'invertase "externe" mesurée ne représente qu' approximativement 0,4% de l'activité totale présente dans le pétiole de l'épinard.
C'est une va 1 eur suffi samme nt fai b 1 e pour qu' i 1 s'agisse d'une banale contamination.
2 Cette activité, même en admettant que le glucose ne soit pas uti-lisé (ce qui est faux), ne peut expliquer 1 'augmentation de glucose observée.
3. Les cultures de tissus d'hypocotyle d'épinard montrent un net relâ-chement de peroxydase dans le milieu de suspension lorsque du cal-cium est ajouté dans ce milieu (Sticher et al., 1981). Dans la même situation, aucun relâchement de 1 'invertase n'est observé.
4. Il existe une activité invertasique totale dans le pétiole de l'épinard, déjà présente en jour court, potentiellement tout à fait suffisante pour expliquer beaucoup plus simplement "1 'effet gluco-se11, sans qu'il soit nécessaire d'envisager une délocalisation de l'enzyme vers le milieu extérieur. Dans ces conditions, la 11 déloca-lisation" du substrat vers l'enzyme devient une hypothèse alterna-tive de premier choix.
4.2.4 Les analyses de 1 'efflux du glucose
Le but de ces manipulations est de déterminer si la diffusion du glu-cose des péti o 1 es vers un mi 1 i eu de suspension très hypo-osmoti que
(eau di st i 11 ée) présente des caractéristiques différentes avant et après le transfert photopériodique.
Une variation de ces caractéristiques peut en principe avoir plusieurs causes: par exemple, une modification des propriétés de perméabilité des pétioles (membranes) ou une localisation modifiée du glucose (ou d'une partie du pool total de glucose).
16) et après le transfert en lumière continue (T + 08). d'épinard dans des conditions différentes (intensité lumineuse, photo-période) sont représentées aux figures 4.39 et 4.40. totale de glucose, alors les cinétiques d'efflux apparaissent claire-ment distinctes avant et après 1 e transfert photo périodique (fig.
4.41). Dans les deux cas examinés (exp. A et B), les cinétiques sont par ailleurs très semblables.
Toutefois, d'après ces figures il n'est pas encore possible de savoir si les caractéristiques diffusionnelles des pétioles ont réellement changé. Pour le démontrer, on utilise la technique de 1 •analyse d'efflux (cf.§ 3.2.6), qui ne sera décrite en détail que pour la première expérience (exp. A, fig. 4.39).
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Figure 4.39: Evolution de la diffusion du glucose relâché par des pétioles d'épinard en suspension dans de l'eau distillée.
( •): pétioles de plantes en fin de jour court (JC 16) ( D ) : pétioles de plantes en transfert ( T + 08) . L' éclai-rement pendant le jour court et le prolongement de la lu-mière est de 8 500 lux (expérience A).
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Figure 4.40: Evolution de la diffusion du glucose relâché par des pétioles d'épinard en suspension dans de leau distillée.
( Il ) : pétioles de plantes en fin de jour court ( JC 16) • ( 0 ) : pétioles de plantes en transfert ( T + 08) • L' éclai-rement pendant le jour court et le prolongement de la lu-mière est de 6 000 lux (expérience B).
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Figure 4.41: Evolution du glucose relatif (glucose relâché/glucose total initial x 100) dans le temps des exper1ences A ( ..t.. ,
1::!. ) et B ( v , v ) . JC 16 ( ..t.. , v ) et T + 08 ( 1::!. , v ) •
Dans un premier temps, on opère à partir de la courbe ajustée des don-nées de la figure 4.39 la transformation suivante:
Y't =Quantité initiale totale- Yt
où Y t est 1 a quanti té tot a 1 e de glucose qui a diffusé dans 1 e mi 1 i eu au temps t. Cette opération ne représente rien d'autre que la cinéti-que de disparition du glucose des pétioles.
Le graphe du logarithme naturel de Yt en fonction du temps est repré-senté à la figure 4.42 (courbes supérieures). Grâce à cette représen-tation, il est possible d'extraire une première composante à partir des derniers points qui forment une droite (coefficient de corrélation
-0.995), à savoir, pour la pente (Kl) de JC 16: 0,0043 (min- 1) et une ordonnée à l' origine 1 n (A 1 ) de: 2, 077. La pente représente une caractéristique liée aux propriétés de diffusion, tandis que 1 'ordon-née à l' origine représente (après transformation), 1 a "di men si on"
(contenu du glucose) de la composante considérée.
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Figure 4.42: Représentation logarithmique de Y't (voir texte), il s'agit des deux courbes supérieures ( 0 : T + 08,
e :
JC 16) et représentation logarithmique de Y' 't (voir texte), il s'agit des deux droites inférieures ( 0 : T + 08,e :
JC 16.
Comme on peut le constater à la figure 4.42, il reste encore une dif-férence considérable entre les données et cette droite. Ceci suggère la présence d'une autre composante diffusionnelle dont il faut tenir compte. On obtient les caractéristiques de cette seconde composante en procédant comme suit: on soustrait à Yt la première composante calcu-lée:
Y''t = Yt- Al exp (- Klt)
On représente à nouveau le logarithme naturel de Y' 't en fonction du temps (fig. 4. 42, droites i nféri eu res) . Dans ce cas, i 1 s'agit de droites (coeff. corr. 0.990). Les paramètres de diffusion s'obtiennent de la même manière qu'auparavant par l'ajustement d'une droite de régression et va 1 ent pour 1 a pente ( K2) de JC 16: 0. 058
(min- 1), avec 1 'ordonnée à 1 'origine ln (A2) de: 1,88.
Il est alors possible de représenter 1 'évolution de ces deux composan-tes dans 1 e temps, ainsi que 1 eur somme et comparer cette dernière avec les données originales (fig. 4.43 pour le Jour court et fig. 4.44 pour le transfert photopériodique).
Le tableau 4.IX donne les caractéristiques de diffusion des
Le tableau 4.IX donne les caractéristiques de diffusion des