Perspectives

Tout au long de cette thèse, les fractions de tailles utilisées pour distinguer les communautés de micro-organismes libres ou attachés aux particules ont mené à l’identification de communautés semblables. Pourtant, dans la littérature, ces fractions de tailles ont été utilisées avec succès pour différencier les communautés libres et attachées (Crump et al., 1999; Galand et al., 2008; Mohit et al., 2014). Dans cette thèse, la composition des deux communautés est restée similaire pour les bactéries, les archées et les méthanotrophes. Par contre, la richesse spécifique de la communauté bactérienne était plus élevée dans la grande fraction, ce qui suppose que des bactéries libres se sont retrouvées sur les filtres de 3 µm, augmentant ainsi la diversité et masquant les différences de composition entre les deux communautés. En effet, les mares de fonte contiennent énormément de grosses particules en suspension de 10 µm à 1 cm de diamètre qui peuvent rapidement boucher le filtre de 3 µm et ainsi retenir toute la communauté libre ou attachée sur ce filtre (Deshpande et al., 2016). La présence de particules plus petites que 3 µm (Watanabe et al., 2011) peut aussi amener à la présence de bactéries attachées aux particules sur le filtre de 0.22 µm. Dans le futur, il serait souhaitable de définir de nouvelles fractions de tailles adaptées aux systèmes riches en matière en suspension comme les mares de fonte. La caractérisation de la composition des communautés microbiennes à partir du gène ARNr 16S est une technique largement utilisée pour laquelle des outils bio-informatiques et bases de données complètes facilitent l’analyse. Néanmoins, ces techniques demandent de passer par une étape de PCR qui peut initier des biais dans la composition de la communauté microbienne selon le choix des amorces (Hong et al., 2009) et sur l’estimation de l’abondance totale et relative des OTUs (Engelbrektson et al., 2010). En outre, l’utilisation de gènes fonctionnels amène à l’identification d’une plus grande diversité fonctionnelle qui n’est pas toujours détectée avec l’ARN 16S. Pour avoir un meilleur aperçu de la diversité taxonomique et fonctionnelle dans les mares de fonte, il serait approprié d’utiliser les techniques de métagénomique et métatranscriptomique, qui permettent de séquencer la quasi-totalité des gènes ou transcrits présents dans l’échantillon (Thomas et al., 2012; Logares et al., 2014). Ces deux techniques ont déjà révélé un potentiel de découverte de nouveaux organismes non repérés par les techniques de séquençage d’amplicons (Gilbert et al., 2008).

À l’avenir, il serait crucial de mieux comprendre quels sont les seuils d’activité des méthanogènes et des méthanotrophes. Mesurer l’activité des micro-organismes est une tâche assez difficile. Dans cette thèse, l’approche qui a été utilisée est la mesure des transcrits, donc l’étape précédant la traduction de l’ARN messager en protéine. L’information concernant la régulation des gènes fonctionnels mcrA et pmoA dans les cellules est assez méconnue. L’analyse des mécanismes

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de régulation de la transcription et de la traduction du gène pmoA en laboratoire représente un défi, car il n’est pas possible de le cloner entièrement puisque certaines parties sont toxiques pour la bactérie Escherichia coli. La concentration en cuivre semble être un des principaux facteurs qui régule l’expression du gène pmoA (Gilbert et al., 2000; Knapp et al., 2007). L’étude des transcrits permet donc de savoir si la cellule est métaboliquement active et prête à synthétiser la protéine nécessaire à la réaction, mais dans notre cas il n’est pas possible de savoir si le méthane est vraiment synthétisé ou consommé par les micro-organismes. Une autre approche pour évaluer l’activité des micro-organismes consiste à mesurer le processus de synthèse ou de consommation du méthane en aval. Par exemple, pour mesurer le taux de production du méthane, il est possible d’incuber un substrat et ensuite de mesurer les rendements de production de méthane en fonction du temps comme dans les études de Metje et Frenzel (2007), Grossart et al. (2011) et Wilkins et al. (2015). Les deux dernières références combinent ces résultats avec des approches moléculaires. Wilkins et al. (2015) trouvent même une corrélation positive entre le nombre de transcrits de mcrA et le taux de production du méthane et supposent donc que l’on peut déduire l’un à partir de l’autre. Pour la méthanotrophie, beaucoup d’études utilisent l’approche des isotopes stables ("stable-isotope probing", SIP), qui implique de fournir aux méthanotrophes un substrat marqué par un isotope stable (13_{C) et de détecter la présence de cet isotope dans l’ARN ou les acides gras dérivés des}

phospholipides (PLFAs). La technique du PLFAs-SIP est plus efficace pour détecter l’oxydation de méthane par les méthanotrophes, car la limite de détection de carbone marqué dans les acides gras est un ordre de grandeur plus bas que dans l’ARN (Bengtson et al., 2009). Ces techniques permettent de confirmer si le méthane a bien été consommé et incorporé dans les structures bactériennes. Cependant, l’application de ces techniques demande la mise en place d’expériences d’incubation qui ne reflètent pas exactement les conditions in situ, mais correspond plutôt à un potentiel de méthanotrophie pour le milieu (Radajewski et al., 2003). La combinaison des techniques de SIP et la mesure moléculaire des transcrits du gène permettrait donc d’avoir une image plus complète des processus métaboliques avant et après leur réalisation. Il serait aussi nécessaire d’investiguer de manière plus complète les facteurs qui influencent l’activité des micro- organismes. En effet, dans cette thèse, l’activité des méthanotrophes est seulement partiellement expliquée par les variables environnementales mesurées, ce qui met en lumière l’importance potentielle d’autres types de variables pour expliquer l’activité des méthanotrophes comme, par exemple, le contrôle descendant ("top-down") du broutage par les protistes ou le contrôle ascendant ("bottom-up") de la lyse virale.

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Aussi, la composition et la fonction des communautés microbiennes restent encore inconnues durant les autres périodes de l’années, notamment pendant les événements de mélange automnaux et printaniers ainsi que durant la période de stratification inverse qui s’établit pendant l’hiver. Les conditions de brassage de la colonne d’eau risque de perturber les communautés de méthanogènes et méthanotrophes, ainsi que d’induire une possible ventilation du méthane vers l’atmosphère sans que les méthanotrophes ne puissent efficacement le consomer. Par contre, durant les conditions de stratification hivernale, l’entièreté de la colonne d’eau de certaines mares peut alors devenir anoxique (Deshpande et al., 2015) ce qui contibue à l’établissement de condition plus favorables pour les méthanogènes, bien que la diminution de la température peut aussi amener une diminution de la production de méthane (Yvon-Durocher et al., 2014). Ces conditions risque d’être moins optimale pour les méthanotrophes étant donné l’absence d’oxygènes, et les changements de température pourrait amener à l’établissement d’une communauté de méthanotrophes différente plus adaptés aux froid comme les méthanotrophes de Type II (He et al., 2012).

En résumé, de futures recherches sur les mares de fonte devraient s’orienter vers l’utilisation de techniques de séquençage plus complètes comme la métagénomique et la métatranscriptomique pour mieux identifier la diversité phylogénétique et fonctionnelle de la communauté microbienne. L’étude moléculaire de l’activité des micro-organismes impliqués dans le cycle du méthane devrait aussi être couplée à des expériences d’incubation d’isotopes stables afin d’avoir une vue d’ensemble plus exhaustive de l’activité métabolique de méthanotrophes et méthanogènes. Il serait aussi intéressant d’appliquer les approches utilisées dans cette étude à une plus grande gamme de conditions géographiques dans les régions Subarctique et Arctique, et d’étendre ce travail tout au long de l’année pour étudier le cycle du méthane durant les autres saisons.

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