Perception gustative

La perception gustative relaie l’information déclenchée par les aliments ingérés de la cavité buccale au reste de l’organisme. Elle a lieu dans les bourgeons du goût inclus dans les papilles et situés, en grande majorité, dans l’épithélium dorsal de la langue. On dénombre 3 grands types de papilles : les papilles fongiformes, foliées et circumvallates (ou caliciformes) (Figure 70). Le bourgeon du goût possède de 30 à 100 cellules gustatives. Il existe principalement 3 types cellulaires dans les bourgeons du goût : les cellules de type I qui sont qualifiées, de par leurs propriétés, de « glial-like cells » ; les cellules de type II, correspondant aux cellules réceptrices du goût, qui expriment PLC2 (Phospholipase C 2) et les canaux TRPM5 (Transient receptor potential cation channel subfamily M member 5), elles sont responsables de la libération des neurotransmetteurs, et les cellules de type III qui sont des cellules pré- synaptiques (Chaudhari et Roper, 2010).

La liaison d’une molécule sapide avec son récepteur conduit à des changements du potentiel membranaire et à une augmentation intracellulaire de la concentration en calcium libre, [Ca2+]i. Cette dépolarisation de la cellule gustative déclenche alors la libération de

transmis vers la branche du nerf crânien VII (la chorde du tympan du nerf crânien) et IX (la branche linguale du glossopharyngien) jusqu’au noyau du tractus solitaire (NTS) (Gaillard et al., 2008). Le NTS, quant à lui, est connecté à différentes zones du cerveau impliquées dans la prise alimentaire, la récompense, la mémorisation et le tractus digestif (Besnard et al., 2010). Ce mécanisme permet une intégration nerveuse et déclenche une réponse comportementale et métabolique (Figure 75).

Figure 75 : Voies nerveuses impliquées dans la perception gustative. D’après Martin et al., 2010. VII chorde du tympan, IX nerf glossopharyngien, NTS Noyau du tractus solitaire.

1.2. Perception orosensorielle des lipides alimentaires

Des travaux récents ont proposé qu’il existe un 6e _{goût consacré à la perception des lipides}

(Laugerette et al., 2005 ; Khan et Besnard, 2009). Pour définir une saveur comme un goût primaire, il faut que celle-ci réponde à 5 critères : une classe unique de molécules sapides, un système de réception spécifique, une implication des voies gustatives, une perception gustative d’une sensation unique et une réponse physiologique. Le système de perception des lipides semble ainsi répondre à ces conditions (Gilbertson et Khan, 2014).

1.2.1 Récepteur CD36

CD36, aussi connu sous le nom de fatty acid translocase (FAT), est une glycoprotéine membranaire appartenant à la famille des récepteurs scavengers. Elle est capable de lier différents ligands dont les acides gras (Gilbertson et Khan, 2014). En outre, CD36 possède une haute affinité, de l’ordre du nanomolaire, pour les acides gras.

préférence aux acides gras à longue chaîne (AGLC). Cette observation a été confirmée depuis par d’autres équipes (Sclafani et al., 2007). De plus, cet effet serait lipide-spécifique, la préférence au sucré et l’aversion à l’amer n’étant pas affectées chez les souris transgéniques n’exprimant pas le gène CD36 (Laugerette et al., 2005).

Le récepteur CD36 est fortement exprimé dans les papilles circumvallates des rongeurs (Laugerette et al., 2005). Sa distribution apicale au niveau de l’épithélium lingual est adéquate pour la génération d’un signal lipidique par les bourgeons du goût. En effet, CD36 étant situé au niveau de ces derniers, il est directement exposé à un microclimat potentiellement riche en AGLC (Khan et Besnard, 2009) : les lipases linguales, libérées par les glandes de Von Ebner dans la fente des papilles circumvallates, dégradent les triglycérides (qui constituent la majorité des lipides d’origine alimentaire) en AGLC, les ligands de CD36 (Figure 76).

Figure 76 : Localisation des glandes de Von Ebner. D'après Khan et Besnard, 2009.

1.2.2 Récepteur GPR120

Les G protein-coupled receptors (GPCR) sont une famille de récepteurs qui répondent à des ligands variés tels que les photons, les odeurs, les phéromones ou les acides aminés. GPR120, un récepteur de la famille GPCR, est capable d’être activé par les AGLC (Gilbertson et Khan, 2014).

GPR120, exprimé dans les cellules entéroendocrines, est aussi présent au niveau de l’épithélium lingual où il jouerait un rôle dans la détection orale des lipides chez la souris. Pour autant, son rôle en tant que récepteur des lipides alimentaires est moins clair. Il a été démontré que GPR120 et CD36 possèdent des rôles bien distincts dans la perception orogustative des lipides alimentaires et qu’ils sont régulés différemment par l’obésité (Ozdener et al., 2014). En effet, CD36 est impliqué dans la perception précoce des lipides alimentaires alors que GPR120 serait impliqué dans la perception et la régulation du rassasiement.

1.3. Mécanisme de signalisation

La liaison d’AGLC au CD36 linguale et/ou au GPR120 déclenche une cascade de signalisation. L’activation du récepteur conduit à l’activation de la cascade PLC-

IP3 (phospholipase C- inositol

triphosphate) qui aboutit à la libération de Ca2+ par le réticulum endoplasmique (ER). L’augmentation de [Ca2+_]

i va alors activer

les canaux TRPM5 (Transient receptor potential cation channel subfamily M member 5), responsables de l’influx sodique Na+. Cet influx conduit à l’activation des canaux DRK (delayed-

rectifying potassium channel),

responsables de la repolarisation de la cellule via l’efflux de K+_{. Ceux-ci seront bloqués par la}

liaison des AGLC à CD36 lors de l’activation soutenue du bourgeon du goût. L’augmentation massive de [Ca2+]dans la cellule, via les canaux calciques Orai1 et Orai1/3 dits SOC (store operated calcium channels) et les canaux calciques voltage-dépendants (VGCC) activés suite au blocage des canaux DRK, va déclencher l’exocytose de neurotransmetteurs (sérotonine) qui est responsable de la transmission du signal au cerveau via les fibres nerveuses afférentes (Dramane et al., 2012 ; Gilbertson et Khan, 2014) (Figure 77).

2. Détection orosensorielle des composés amers