VI.1.
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TaxonomieTaxonomieTaxonomieTaxonomie
Les ostracodes sont des crustacés millimétriques bivalves, dont l’apparition remonte au Cambrien/Ordovicien. Les niches écologiques de ces organismes sont variables mais nécessitent toujours une humidité suffisante. Ces derniers vivent donc principalement en eau douce ou en milieu marin, mais aussi en milieu semi-terrestre, notamment au sein de la litière.
En raison de leur grande sensibilité aux modifications environnementales, l’étude de ces organismes fournit des informations précieuses dans le cadre de reconstitutions paléoenvironnementales (De Deckker, 2002 ; De Deckker et Forester, 1988 ; Carbonel et al., 1988 ; Meisch, 2000…).
En milieu lacustre, les principales superfamilles d’ostracodes observées sont Cypridoidea, Cytheroidea et Darwinuloidea.
Cypridoidea se compose d’espèces essentiellement d’eau douce, benthiques à
nectobenthiques, dont le mode d’alimentation varie (herbivore, détritivore ou carnivore).
Cytheroidea (Limnocytheridae en eau douce) comprend des espèces benthiques, qui
se déplacent peu au cours de leur vie. Ces ostracodes sont également parfois présents au niveau des eaux interstitielles. Leur mode d’alimentation est proche de celui de Cypridoidea.
Darwinuloidea regroupe des espèces principalement marines à l’exception de
Darwinula stevensoni. Ces organismes filtreurs peuvent également se nourrir d’algues et de détritus organiques (Smith et Horne, 2002).
Le mode de reproduction est sexué dans la plupart des taxa. Seul Darwinuloidea est caractérisé par un mode de reproduction parthénogénétique. Toutefois, selon les conditions environnementales, il est possible d’observer ce mode de reproduction chez Cypridoidea.
Au cours de leur cycle de vie (quelques années), les ostracodes croissent par mues successives. Lors de chaque mue, une nouvelle paire de valves de taille et forme différentes par rapport à la précédente est générée. L’amorce de la mue dépend des conditions environnementales et varie selon les espèces. Généralement, huit à neuf phases de mue ont lieu avant que l’organisme n’atteigne sa maturité sexuelle. La durée de ces mues n’excède pas quelques heures.
Dix espèces principales, caractéristiques de niches écologiques différentes, ont été identifiées dans la séquence du lac Saint-Point (figure 64). Les informations concernant l’écologie de ces différentes espèces sont essentiellement issues de la synthèse de Meisch (2000).
Leucocythere mirabilis (superfamille : Cytheroidea) vit dans les zones sublittorales
à profondes (plus de 12 m de profondeur). Cette espèce croît préférentiellement dans les lacs froids oligotrophes. Plus sensible aux variations environnementales (teneur en O2, propriétés du sédiment), Leucocythere mirabilis est généralement moins abondant
que Limnocythere sanctipatricii, qui occupe la même niche écologique. La diminution d’O2 et les variations des propriétés du sédiment (granulométrie et/ou teneur en matière
organique) seraient les facteurs principaux de la diminution des populations.
Limnocythere sanctipatricii (superfamille : Cytheroidea) est présent dans
l’ensemble de la colonne d’eau, et peut donc être déposé in situ aussi bien que transporté depuis les zones littorales. Limnocythere sanctipatricii semble toutefois être une espèce restreinte aux milieux oligotrophiques.
Cytherissa lacustris (superfamille : Cytheroidea) est observé depuis les zones
sublittorales jusqu’aux zones profondes des lacs « froids ». Toutefois, cet organisme se développe préférentiellement dans des zones comprises entre 12 et 40 m de profondeur. Il s’agit donc d’une espèce caractéristique des eaux froides et relativement stables en
température. Cytherissa lacustris est très sensible aux conditions d’oxygénation régnant à l’interface eau-sédiment.
Candona candida (superfamille : Cypridoidea) est observé sur une large gamme de
profondeurs, mais est toutefois plus présent en zone profonde, en raison de son caractère oligothermophile (préfère les eaux froides). Cette espèce s’adapte aisément aux changements environnementaux tels que les variations de pH ou de salinité. Candona candida est couramment utilisé dans le cadre d’analyses des isotopes stables car son cycle de vie est bien connu.
Candona neglecta (superfamille : Cypridoidea) est morphologiquement proche de
Candona candida, en revanche son habitat est toutefois plus spécifique. Cette espèce, bien que tolérant des augmentations de température, se développe préférentiellement dans les eaux froides (espèce oligothermophile). Du fait de sa niche écologique, Candona neglecta est concurrencé par Candona candida lors de la colonisation des eaux profondes.
Fabaeformiscandona fabaeformis (superfamille : Cypridoidea) se développe
préférentiellement dans les zones littorales soumises à un assèchement estival (0-3 m).
Cypria ophtalmica (superfamille : Cypridoidea) est très répandu et particulièrement
résistant aux variations extrêmes des facteurs environnementaux. Sa capacité d’adaptation ainsi que son caractère nectonique lui confèrent une variété de niches écologiques très étendue. Cypria ophtalmica se développe donc dans l’ensemble de la colonne d’eau.
Cypridopsis vidua (superfamille : Cypridoidea) est un organisme nectonique, qui
colonise l’ensemble du domaine lacustre. Toutefois, cette espèce semble se développer préférentiellement dans les zones littorales riches en végétation. Cypridopsis vidua se caractérise également par une faible tolérance aux diminutions de la teneur en O2 des
Figure 64. De a à j - Principales espèces d’ostracodes identifiées dans la séquence SP05 ; k-
Pisidium (mollusque).
a) Candona candida ; b) Leucocythere mirabilis (femelle) ; c) Leucocythere mirabilis (mâle) ; d) Limnocythere sanctipatricii (femelle) ; e) Limnocythere inopinata (femelle) ; f) Cypria ophtalmica ; g) Cypridopsis vidua ; h) Cytherissa lacustris ; i) Darwinula stevensoni ; j) Fabaeformiscandona fabaeformis .
Darwinula stevensoni (superfamille : Darwinuloidea) est caractéristique des zones littorales n’excédant pas 6 m de profondeur. Dans les lacs oligotrophes, Darwinula stevensoni semble se développer à une profondeur de l’ordre de 1,5 m, à proximité des ceintures de macrophytes.
Lors du dénombrement des ostracodes, un comptage des organismes annexes a également été réalisé, mais leur identification spécifique n’a pas été effectuée. Ces différents organismes, Limnée et autres gastéropodes, sont des organismes se développant préférentiellement dans les zones littorales. Parmi eux, Pisidium (mollusque bivalve, figure 64-k) a la capacité de coloniser l’ensemble du domaine lacustre. Néanmoins, sa densité de population est plus élevée dans la zone littorale, plus favorable à son développement.
VI.2.
VI.2.
VI.2.
VI.2.
Comptage spécifiqueComptage spécifiqueComptage spécifiqueComptage spécifique
VI.2.1.
VI.2.1.
VI.2.1.
VI.2.1.MéthodologieMéthodologie MéthodologieMéthodologie
Deux approches complémentaires de la diversité des espèces peuvent être utilisées.
L’étude de l’abondance relative des espèces permet de s’affranchir des effets de dilution inhérents aux variations des flux de particules sédimentaires (détritiques et authigènes). En effet, le volume analysé demeure invariable mais les flux en particules et donc les volumes associés diffèrent d’un échantillon à l’autre, générant une dilution du nombre de valves plus ou moins importante. Si cette approche permet de s’affranchir de la dilution par les apports sédimentaires, en revanche elle ne permet pas d’appréhender les variations démographiques réelles des différentes espèces : l’augmentation de la concentration d’une espèce ne sera pas toujours synonyme de son développement mais pourra résulter de la diminution relative d’une autre population. Ainsi, une sur-représentation de certains taxa peut être observée. Dans la suite de ce mémoire, cette approche est utilisée afin d’établir des assemblages types et les espèces dominantes selon les périodes.
L’étude des abondances absolues (nombre de valves) est possible lorsque le volume de sédiment analysé demeure constant, ce qui est le cas lors de cette étude. Toutefois, des effets de dilution par les apports particulaires sont toujours possibles. De tels effets engendrent une covariation de l’ensemble des taxa. Ce phénomène n’est pas observé sur la séquence SP05,
même au cours des périodes de forts taux de sédimentation (notamment de 9 400 à 6 300 cal BP (T3c-T4) ; de 1 200 cal PB (T6) à l’actuel ; figure 32, p.62). Cette approche permet donc de déterminer l’origine des variations relatives observées et, ainsi, d’étudier l’évolution démographique des différentes populations d’ostracodes.